Вирусоид - Virusoid
Круговые спутниковые РНК | |
---|---|
Классификация вирусов | |
(без рейтинга): | incertae sedis |
Неформальная группа: | Круговые спутниковые РНК |
Вирусоиды круглые однониточные РНК (s) зависит от вирусы за репликация и инкапсуляция.[1] В геном вирусоидов состоит из нескольких сотен (200–400) нуклеотиды и не кодирует ни белки.
Вирусоиды по существу вироиды которые были инкапсулированы вспомогательный вирус белок оболочки. Таким образом, они похожи на вироиды по средствам репликации (репликация катящегося круга ) и из-за отсутствия гены, но они отличаются тем, что вироиды не обладают белковой оболочкой. Они кодируют рибозим в форме головки молотка.
Вирусоиды, пока изучаются в вирусология, находятся субвирусные частицы а не вирусы. Поскольку они зависят от вирусов-помощников, они классифицируются как спутники. Вирусоиды перечислены в вирусологическая таксономия как спутники / Спутниковые нуклеиновые кислоты / Подгруппа 3: Круговой спутник РНК (s).[2]
Определение
В зависимости от того, используется ли слабое или строгое определение, термин вирусоид может также включать Гепатит D вирус (HDV). Подобно вирусоидам растений, HDV является кольцевым, однонитевым и поддерживается вспомогательным вирусом (Вирус гепатита В ) с образованием вирионов; однако они обладают гораздо большим размером генома (~ 1700 нуклеотидов) и кодируют белок.[3][4] Они также не показывают сходства последовательностей с группой вирусов растений.
История
Первый вирусоид был обнаружен в Никотиана Велутина растения, инфицированные вирусом крапчатости табака Velvet R2 (VTMOV).[5][6] Эти РНК также называют вироидоподобными РНК, которые могут инфицировать коммерчески важные сельскохозяйственные культуры и не являются самореплицирующимися одноцепочечными РНК.[7] РНК-репликация вирусоидов аналогична репликации вироидов, но, в отличие от вироидов, вирусоиды требуют определенных «вспомогательных» вирусов.
Репликация
Круговая структура молекул вирусоидной РНК идеальна для репликации по катящемуся кругу, при которой множественные копии генома генерируются эффективным образом из одного события инициации репликации.[8] Еще одно преимущество кольцевых РНК в качестве промежуточных продуктов репликации заключается в том, что они недоступны и устойчивы к экзонуклеазы. Кроме того, их высокое содержание GC и высокая степень самодополнимости делают их очень устойчивыми к эндонуклеазы. Циркулярные РНК накладывают ограничения на укладку РНК, из-за которых вторичные структуры, благоприятные для репликации, отличаются от тех, которые предполагались во время рибозим -опосредованное саморасщепление.
Сателлитные РНК и вирусоиды растений зависят от своих соответствующих вспомогательных вирусов для репликации, в то время как сами вспомогательные вирусы зависят от растений, обеспечивая некоторые компоненты, необходимые для репликации.[9] Следовательно, для репликации сателлитов / вирусоидов необходимо сложное взаимодействие с участием всех трех основных игроков, включая сателлиты, вспомогательные вирусы и растения-хозяева.
Было показано, что репликация satLTSV происходит через механизм симметричного катящегося круга,[10] где satLTSV саморасщепляется как (+), так и (-) нити. Обе цепи (+) и (-) сатЛЦВ оказались одинаково заразными.[11] Тем не менее, поскольку только (+) цепь упакована в частицы LTSV, предполагается, что происхождение последовательности сборки (OAS) / вторичной структуры присутствует только на (+) цепи.
Gellatly et al., 2011 продемонстрировали, что вся молекула satLTSV обладает последовательностью и структурным значением, при этом любые мутации (вставки / делеции), вызывающие нарушение общей палочковидной структуры молекулы вируса, являются летальными для ее инфекционности.[11] Введение чужеродных нуклеотидов в молекулу допускается только в том случае, если они сохраняют общую крестообразную структуру satLTSV. Кроме того, введенные чужеродные последовательности удаляются в последовательных поколениях, чтобы в конечном итоге воспроизвести satLTSV дикого типа.
Следовательно, в РНК satLTSV вся последовательность, по-видимому, важна для репликации. Это контрастирует с сатРНК TBSV или дефектно-интерферирующими РНК,[12] в которых было обнаружено, что только небольшая часть их соответствующих последовательностей / вторичных структур является достаточной для репликации.
Роль структур рибозима в саморасщеплении и репликации вирусоидов
Вирусоиды структурно напоминают вироиды, поскольку они обладают естественными вторичными структурами, которые образуют двухцепочечные палочковидные молекулы с короткими концевыми ответвлениями.[13][14] Они также содержат рибозимы в форме головки молотка, которые участвуют в автокаталитическом расщеплении мультимеров сатРНК во время репликации по катящемуся кругу.[15] Было высказано предположение, что рибозимная структура головки молота satLTSV формируется только временно, подобно тому, что наблюдали Song & Miller (2004) с satRPV (Злаковый желтый карликовый полеровирус серотип RPV) РНК.[16] Эта структура головки молотка содержит короткий стержень III, который стабилизирован только двумя нуклеотидами, спаренными по основанию. Эта нестабильная конформация, таким образом, предполагает, что имеет место двойной молоточковый режим расщепления. Эти структуры аналогичны структурам, описанным для рибозимов CarSV и тритона,[17][18] что подразумевает древнюю связь между этими дивергентными РНК. Наблюдение Collins et al., 1998, что димер satRYMV РНК более эффективно саморасщепляется, чем мономер, согласуется с режимом расщепления с двойной головкой молотка. Саморасщепление satRYMV в (+) цепи, а не в (-) цепи, подразумевает, что satRYMV реплицируется посредством асимметричного режима репликации по катящемуся кругу, подобно другим сателлитам собемовирусов, за исключением satLTSV.[19]
Эволюционное происхождение
Учитывая такие свойства, как их миниатюрный размер, круглая структура и наличие рибозимы-молот, вироиды могли иметь древнее эволюционное происхождение, отличное от вирусов. Аналогичным образом, отсутствие какого-либо сходства последовательностей между сателлитными РНК и их вирусами-хозяевами, растениями-хозяевами и векторами насекомых подразумевает, что эти сателлитные РНК имеют спонтанное происхождение. В качестве альтернативы siRNA и микроРНК, генерируемые во время вирусных инфекций, могут быть амплифицированы репликазами хелперного вируса, в результате чего эти молекулы собираются с образованием сателлитных РНК.
Вирусоиды и вироиды сравнивали с кольцевыми интронами из-за их сходства по размеру. Было высказано предположение, что вирусоиды и вироиды произошли от интронов.[20][21] Были проведены сравнения между (-) цепью вироидов и малой ядерной рибонуклеопротеидной частицей U1 (snRNPs ), подразумевая, что вироиды могут ускользать от интронов.[20][21][22][23] Диксон (1981) также наблюдал такую гомологию как в (+), так и в (-) цепях вироидов и вирусоидов.[24] В частности, вирусоиды и вироиды проявляют несколько структурных и последовательных гомологий с интронами группы I, такими как самосплайсинговый интрон из Tetrahymena thermophila.
Вирусоиды и другие кольцевые РНК - это древние молекулы, которые исследуются с возобновленным интересом.[25][26] Было показано, что циркулярные РНК обладают рядом функций, от модуляции экспрессии генов до взаимодействия с РНК-связывающими белками (RBP), действующими как губки miRNA, и связаны с рядом заболеваний человека, включая старение и рак.[27][28]
События
Abouhaidar et al., 2014 продемонстрировали единственный пример трансляции белка и активности информационной РНК в малой кольцевой сателлитной РНК вируса желтой крапчатости риса (scRYMV).[29][30] Эта группа предложила обозначить scRYMV как вирусоидную сателлитную РНК, которая может служить модельной системой как для трансляции, так и для репликации.
Наиболее многообещающим применением этих субвирусных агентов является создание конкретных векторов, которые могут быть использованы для будущей разработки агентов биологической борьбы с вирусными заболеваниями растений. Векторная система может применяться для сверхэкспрессии и подавления чужеродных генов. Уникальным примером вектора чужого выражения является Сателлитная РНК вируса бамбуковой мозаики (satBaMV),[31], который имеет открытую рамку считывания, кодирующую белок P20 массой 20 кДа. Было замечено, что, когда эта несущественная область ORF была заменена чужеродным геном, экспрессия чужеродного гена была усилена или сверхэкспрессирована.[31] В случае сайленсинга генов для инактивации, специфичной для последовательности, можно использовать различные векторы на основе сателлитных РНК. Вирус спутниковой табачной мозаики (STMV) был первым субвирусным агентом, который был разработан как система подавления индуцированного сателлитным вирусом (SVISS).[32]
Рекомендации
- ^ Саймонс Р.Х. (1991). «Интригующие вироиды и вирусоиды: каково их информационное содержание и как они развивались?» (PDF). Мол. Взаимодействие с растительными микробами. 4 (2): 111–21. Дои:10.1094 / MPMI-4-111. PMID 1932808.
- ^ «3 - Сателлиты и другие вирус-зависимые нуклеиновые кислоты - субвирусные агенты - субвирусные агенты (2011)». Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV).
- ^ Аббас З., Афзал Р. 2013. Жизненный цикл и патогенез вируса гепатита D: обзор. Всемирный журнал J Hepatol 5: 666–675.
- ^ Алвес С., Бранко С., Кунья С. 2013. Вирус гепатита δ: особый вирус. AdvVirol 2013: 560105.
- ^ Хазелофф Дж., Мохамед Н.А. и Саймонс Р.Х. 1982. Nature 299, 316-321.
- ^ Randles, J.W., Davies, C., Hatta, T., Gould, A.R., and Francki, R.I.B. 1981. Virology 108, 11-1-122.
- ^ Francki, R. I. B. 1985. Спутники вирусов растений, Ann.Rev.Microbiol. 1985, 39: 151-74.
- ^ ЭРИКА ЛАСДА и РОЙ ПАРКЕР. Циркулярные РНК: разнообразие форм и функций. РНК 20: 1829–1842; Опубликовано издательством Cold Spring Harbor Laboratory Press для Общества РНК, 2014 г.
- ^ Руссинк, М. Дж., Слит, Д., и Палукайтис, П. (1992). Сателлитные РНК вирусов растений: структуры и биологические эффекты. Microbiol. Rev. 56, 265–279.
- ^ Шелдон К. и Саймонс Р. Х. (1993). Участвует ли саморасщепление в виде головки молотка в репликации вируса in vivo? Вирусология 194, 463–474.
- ^ а б Дункан Геллатли, Кайван Мирхади, Шривидхья Венкатараман и Мунир Дж. Абу Хайдар. Структурная целостность и целостность последовательности важны для репликации вироидоподобной сателлитной РНК вируса временной полоски люцерны. Журнал общей вирусологии (2011), 92, 1475–1481.
- ^ Рубино, Л. и Руссо, М. (2010). Свойства новой сателлитной РНК, связанной с вирусными инфекциями кустарникового роста томатов. J Gen Virol 91, 2393–2401.
- ^ Франки, Р. И. Б. (1987). Возможное происхождение вироида: инкапсидированная вироидоподобная РНК.В ‘‘ TheViroids ’’ (Т. О. Динер, ред.), Стр. 205–218. Пленум, Нью-Йорк.
- ^ Гаст, Ф.-У., Кемпе, Д., Спикер, Р. Л., и Сэнгер, Х. Л. (1996). Зондирование вторичной структуры вироида клубней веретена картофеля (PSTVd) и сравнение последовательностей с другими небольшими патогенными репликонами РНК предоставляет доказательства центральных неканонических пар оснований, больших A-богатых петель и концевой ветви. J. Mol. Биол. 262, 652–670.
- ^ Саймонс Р. Х. (1991). Интригующие вироиды и вирусоиды: какова их информационная составляющая и как они развивались? Мол. Взаимодействие растений и микробов. 4, 111–121.
- ^ Сонг, С. И. и Миллер, В. А. (2004). Цис- и транс-требования для репликации по катящемуся кругу сателлитной РНК. J Virol 78, 3072–3082.
- ^ Форстер, А.С., Дэвис, К., Шелдон, К.С., Джеффрис, А.С., и Саймонс, Р. Х. (1988). Саморасщепляющиеся РНК вироида и тритона могут быть активны только в виде димеров. Nature 334, 265–267.
- ^ Эрнандес, К., Дарос, Дж. А., Елена, С. Ф., Мойя, А., и Флорес, Р. (1992). Нити обеих полярностей малой кольцевой РНК от гвоздики самоотщепляются.in vitro через альтернативные конструкции с двойной и одной головкой молота. Nucleic Acids Res. 20, 6323–6329.
- ^ Динер, Т.О., 1981. Аревироиды-капединтроны? Proc.Natl.Acad.Sci.USA78 (8), 5014–5015.
- ^ а б Динтер Готтлиб. Вироиды и вирусоиды относятся к интронам группы I. Proc. Нати. Акад. Sci. USAVol. 83, pp. 6250-6254, сентябрь 1986 г.
- ^ а б Р.Ф. Коллинз, Д. Геллатли, О.П. Сегал, М.Г. 1998. Abouhaidar. Саморасщепляющаяся кольцевая РНК, ассоциированная с вирусом желтой крапчатости риса, является самой маленькой вироидоподобной РНК. Вирусология, 241, стр. 269-275.
- ^ Динер, Т.О., 1986. Процессинг вироидов: модель, включающая центральную консервативную область и шпильку I.Proc.Natl.Acad.Sci.USA 83 (1), 58–62.
- ^ Динер Т.О. Циркулярные РНК: реликты доклеточной эволюции? Proc.Natl.Acad. Sci. USA86 (23), 9370–9374.
- ^ Диксон, Э. (1981) Virology 115, 216-221.
- ^ Сяо KY, Sun HS, Tsai SJ. Циркулярная РНК - новый член некодирующей РНК с новыми функциями. Exp Biol Med (Maywood). 2017 июн; 242 (11): 1136-1141.
- ^ Цюй С., Чжун И, Шан Р., Чжан Х, Сонг В., Кджемс Дж, Ли Х. Возникающий ландшафт кольцевой РНК в жизненных процессах. РНК биол. 2017 3 августа; 14 (8): 992-999.
- ^ Литолдо К.Г. младший, да Фонсека GC. Циркулярные РНК и стрессовые реакции растений // Adv Exp Med Biol. 2018; 1087: 345-353.
- ^ Холдт Л.М., Кольмайер А., Тьюпсер Д. Молекулярные роли и функции кольцевых РНК в эукариотических клетках. Cell Mol Life Sci. Март 2018; 75 (6): 1071-1098.
- ^ Бриддон Р.В., Патил Б.Л., Багевади Б., Наваз-уль-Рехман М.С., Фоке CM. Различная эволюционная история компонентов ДНК-A и ДНК-B двудольных бегомовирусов. BMCEvol Biol. 2010 8 апреля; 10: 97. DOI: 10.1186 / 1471-2148-10-97.
- ^ AbouHaidar, MG, Venkataraman, S., Golshani, A., Liu, B., Ahmad, T., 2014. Новое кодирование, трансляция и экспрессия генов репликационной ковалентно замкнутой кольцевой РНК 220nt.Proc.Natl.Acad.Sci.USA111 (40), 14542– 14547
- ^ а б Лин, Н.С., Ли, Ю.С., Лин, Б.Й., Ли, С.В., Хсу, Ю.Х., 1996. Открытая рамка считывания сателлитной РНК потексвируса бамбуковой мозаики не важна для его репликации и может быть заменена бактериальным геном. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 93, 3138_3142.
- ^ Gossele ´, V., Fache ´, I., Meulewaeter, F., Cornelissen, M., Metzlaff, M., 2002.SVISS Новая временная система сайленсинга генов для открытия и проверки функций генов в растениях табака. Плант Дж. 32, 859-866.