Первородный суп - Primordial soup

Первородный суп, или же пребиотический суп (также иногда называемый пребиотическим бульоном) - это гипотетический набор условий, существовавших на Земле от 4,0 до 3,7 миллиарда лет назад. Это фундаментальный аспект гетеротрофная теория из происхождение жизни, впервые предложенный Александр Опарин в 1924 г. и Джон Бердон Сандерсон Холдейн в 1929 г.[1][2]

Историческое прошлое

Представление о том, что живые существа произошли из неодушевленных материалов, пришло от древних греков - теория, известная как самозарождение. Аристотель в 4 веке до нашей эры дал правильное объяснение, написав:

Так и в случае с животными одни происходят от животных-родителей в соответствии с их видом, в то время как другие растут спонтанно, а не из родственного поголовья; и из этих случаев самопроизвольного зарождения некоторые происходят из разлагающейся земли или растительной материи, как в случае с рядом насекомых, в то время как другие спонтанно возникают внутри животных из секретов их отдельных органов.[3]

— Аристотель, По истории животных, Книга V, часть 1

Аристотель также утверждает, что не только животные произошли от других подобных животных, но и что живые существа возникают и всегда возникали из безжизненной материи. Его теория оставалась доминирующей идеей о происхождении жизни (помимо божества как причинного агента) от древних философов до эпоха Возрождения мыслители в различных формах.[4] С рождением современной науки появились экспериментальные опровержения. Итальянский врач Франческо Реди продемонстрировал в 1668 г., что личинки развился из гнилого мяса только в банке, куда могли проникнуть мухи, но не в банке с закрытой крышкой. Он пришел к выводу, что: omne vivum ex vivo (Вся жизнь происходит от жизни).[5]

Эксперимент французского химика Луи Пастер 1859 год считается смертельным ударом по стихийному рождению. Он экспериментально показал, что организмы (микробы) не могут расти в стерильной воде, если она не находится на воздухе. Эксперимент принес ему Премия Альгумберта в 1862 г. из Французская Академия Наук и заключил: «Доктрина спонтанного зарождения никогда не оправится от смертельного удара этого простого эксперимента».[6]

Эволюционные биологи полагали, что своего рода спонтанное зарождение, но отличное от простой доктрины Аристотеля, должно было работать для возникновения жизни. Французский биолог Жан-Батист де Ламарк предположил, что первая форма жизни возникла из неживых материалов. "Природа с помощью тепла, света, электричества и влаги", - писал он в 1809 г. Philosophie Zoologique (Философия зоологии), "образует прямое или спонтанное зарождение на том краю каждого царства живых тел, где находятся простейшие из этих тел."[7]

Когда английский натуралист Чарльз Дарвин представил теорию естественный отбор в его книге О происхождении видов в 1859 г. его сторонники, например немецкий зоолог Эрнст Геккель, критиковал его за то, что он не использовал свою теорию для объяснения происхождения жизни. Геккель писал в 1862 году: «Главный недостаток дарвиновской теории состоит в том, что она не проливает света на происхождение примитивного организма - вероятно, простой клетки - от которой произошли все остальные. Когда Дарвин совершает особый творческий акт для этого первого вида, он не последовательный и, как мне кажется, не совсем искренний ".[8]

Несмотря на то что Дарвин не говорил прямо о происхождении жизни в О происхождении видов, он упомянул "теплый прудик"в письме к Джозеф Далтон Хукер от 1 февраля 1871 г .:[9]

Часто говорят, что сейчас есть все условия для первого появления живого существа, которые могли когда-либо существовать. Но если бы (и о, какое большое «если») мы могли бы зачать ребенка в каком-нибудь теплом маленьком пруду со всевозможными аммиаком и фосфорными солями, - светом, теплом, электричеством, - то химически образовалось белковое соединение, готовое к еще более сложным изменениям , в настоящее время такая материя будет немедленно поглощена или поглощена, чего не было бы до образования живых существ [...].

— Чарльз Дарвин, письмо Джозефу Далтону Хукеру от 1 февраля 1871 г.

Гетеротрофная теория

Последовательный научный аргумент был представлен Советский биохимик Александр Опарин в 1924 году. Согласно Опарину, на поверхности примитивной Земли углерод, водород, водяной пар и аммиак вступили в реакцию с образованием первых органических соединений. Без ведома Опарина, чьи произведения были распространены только на русском языке, английский ученый Джон Бердон Сандерсон Холдейн независимо пришел к аналогичному выводу в 1929 году.[10][11] Именно Холдейн первым использовал термин "суп"описать накопление органического материала и воды на первобытной Земле. [2][7]

Когда ультрафиолетовый свет воздействует на смесь воды, углекислого газа и аммиака, образуется огромное количество разнообразных органических веществ, включая сахара и, по-видимому, некоторые материалы, из которых строятся белки. [...] до зарождения жизни они должны были накапливаться, пока первобытные океаны не достигли консистенции горячего разбавленного супа.

— Дж. Б. С. Холдейн, Происхождение жизни

Сегодня эта теория известна как Гетеротрофная теория, Теория гетеротрофного происхождения жизни или Гипотеза Опарина-Холдейна.[12] Биохимик Роберт Шапиро резюмировал основные положения теории в ее «зрелой форме» следующим образом:[13] Согласно гетеротрофной теории, органические соединения были синтезированы на первобытной Земле в пребиотических условиях. Смесь таких соединений с водой в атмосфере первобытной Земли получила название пребиотический суп. Там зародилась жизнь, и первые формы жизни смогли использовать органические молекулы для выживания и воспроизводства.

  1. Ранняя Земля имела химический восстановительная атмосфера.
  2. Эта атмосфера, подвергающаяся воздействию энергии в различных формах, вырабатывала простые органические соединения ("мономеры ").
  3. Эти соединения накапливались в «супе», который мог быть сконцентрирован в различных местах (береговая линия, океанические жерла и т. Д.).
  4. При дальнейшей трансформации более сложные органические полимеры - и, в конце концов, жизнь - развилась в супе.

Определения

Важно различать пребиотик и абиотический процессы. В то время как абиотический процесс относится ко всему, что происходит без присутствия жизни, пребиотический процесс относится к чему-то, что происходит в атмосферных и химических условиях, которые были на примитивной Земле около 4,2 миллиарда лет назад, и что предшествовало возникновению жизни на Земле. планета.

Теория Опарина

Александр Опарин впервые постулировал свою теорию на русском языке в 1924 году в небольшой брошюре под названием Происхождение Жизный (Происхождение жизни).[14] По словам Опарина, на поверхности примитивной Земли была густая раскаленная жидкость, состоящая из тяжелых элементов, таких как углерод (в форме карбида железа). Это ядро ​​было окружено легчайшими элементами, то есть газами, такими как водород. В присутствии водяного пара карбиды реагируют с водородом с образованием углеводородов. Такие углеводороды были первыми органическими молекулами. Затем они объединяются с кислородом и аммиаком с образованием гидрокси- и аминопроизводных, таких как углеводы и белки. Эти молекулы накапливались на поверхности океана, становясь гелеобразными веществами и увеличиваясь в размерах. Они дали начало примитивным организмам (клеткам), которые он назвал коацерваты.[7] В своей первоначальной теории Опарин считал кислород одним из первичных газов; таким образом, изначальная атмосфера была окислительной. Однако, когда он разработал свою теорию в 1936 году (в книге с тем же названием, переведенной на английский язык в 1938 году),[15] он изменил химический состав первичной среды на строго восстановительный, состоящий из метана, аммиака, свободного водорода и водяного пара, исключая кислород.[12]

В своей работе 1936 года, пропитанной дарвиновской мыслью, которая включала медленную и постепенную эволюцию от простого к сложному, Опарин предложил гетеротрофное происхождение, результат длительного процесса химической и предбиологической эволюции, в которой должны были возникнуть первые формы жизни. были микроорганизмами, зависящими от молекул и органических веществ, присутствующих во внешней среде.[16] Эта внешняя среда была исконный суп.

Идея гетеротрофного происхождения отчасти основывалась на универсальности ферментативных реакций, которые, по мнению Опарина, должны были впервые появиться в эволюции из-за своей простоты. Это противоречило широко распространенной в то время идее о том, что появились первые организмы, наделенные автотрофным метаболизмом, который включал фотосинтетические пигменты, ферменты и способность синтезировать органические соединения из CO.2 и H2О; для Опарина было невозможно примирить оригинальные фотосинтезирующие организмы с идеями дарвиновской эволюции.

На основе подробного анализа геохимических и астрономических данных, известных на тот момент, Опарин также предложил примитивную атмосферу, лишенную O2 и состоит из CH4, NH3 и H2О; В этих условиях указывалось, что зарождению жизни предшествовал период абиотического синтеза и последующего накопления различных органических соединений в морях первобытной Земли.[10] Это накопление привело к образованию изначального бульона, содержащего самые разные молекулы.

Там, по словам Опарина, особый тип коллоидов, коацерваты, образовался из-за конгломерации органических молекул и других полимеров с положительными и отрицательными зарядами. Опарин предположил, что первым живым существам предшествовали предклеточные структуры, подобные этим коацерватам, постепенная эволюция которых привела к появлению первых организмов.[10]

Как и коацерваты, некоторые оригинальные идеи Опарина были переформулированы и заменены; это включает, например, восстановительный характер атмосферы на примитивной Земле, коацерваты как доклеточную модель и примитивную природу гликолиза. Таким же образом мы теперь понимаем, что постепенные процессы не обязательно являются медленными, и мы даже знаем, благодаря летописи окаменелостей, что происхождение и ранняя эволюция жизни произошли за короткие геологические промежутки времени.

Однако общий подход теории Опарина имел большое значение для биологии, поскольку его работа позволила преобразовать изучение происхождения жизни из чисто умозрительной области в структурированную и широкую исследовательскую программу.[16] Таким образом, со второй половины двадцатого века теория Опарина о происхождении и ранней эволюции жизни претерпела реструктуризацию, которая учитывала экспериментальные данные молекулярной биологии, а также теоретический вклад эволюционной биологии.

Точка совпадения этих двух ветвей биологии, которая была полностью включена в теорию гетеротрофного происхождения, находится в Гипотеза мира РНК.

Теория холдейна

J.B.S. Холдейн независимо постулировал свою изначальную теорию супа в 1929 году в восьмистраничной статье «Происхождение жизни» в The Rationalist Annual.[7] По словам Холдейна, примитивная атмосфера Земли существенно восстанавливалась, с низким содержанием кислорода или без него. Ультрафиолетовые лучи Солнца вызывали реакции на смесь воды, углекислого газа и аммиака. Органические вещества, такие как сахара и белковые компоненты (аминокислоты ) были синтезированы. Эти молекулы «накапливались, пока первобытные океаны не достигли консистенции горячего разбавленного супа». Из этого супа были созданы первые воспроизводящие вещи.[17]

Что касается приоритета над теорией, Холдейн согласился с тем, что Опарин был первым, сказав: «Я почти не сомневаюсь, что профессор Опарин имеет приоритет над мной».[18]

Образование мономера

Основная статья: Эксперимент Миллера – Юри

Один из наиболее важных экспериментальных подтверждений теории «супа» появился в 1953 году. Аспирант, Стэнли Миллер, и его профессор, Гарольд Юри, провели эксперимент, который продемонстрировал, как органические молекулы могли спонтанно образовываться из неорганических предшественников в условиях, подобных тем, которые предполагаются в гипотезе Опарина-Холдейна. Теперь известный "Эксперимент Миллера – Юри "использовали сильно восстановленную смесь газов -метан, аммиак и водород - для образования основных органических мономеры, Такие как аминокислоты.[19] Это обеспечило прямую экспериментальную поддержку второго пункта теории «супа», и это один из двух оставшихся пунктов теории, вокруг которых сейчас сосредоточена большая часть дебатов.

Помимо эксперимента Миллера-Юри, следующим наиболее важным шагом в исследованиях органического синтеза пребиотиков была демонстрация Хоан Оро что пуриновое основание нуклеиновой кислоты, аденин, было образовано при нагревании водной цианид аммония решения.[20] В поддержку абиогенеза в эвтектических льдах более поздняя работа продемонстрировала образование s-триазины (альтернатива азотистые основания ), пиримидины (включая цитозин и урацил) и аденин из растворов мочевины, подвергнутых циклам замораживания-оттаивания в восстановительной атмосфере (с искровыми разрядами в качестве источника энергии).[21]

Дальнейшее преобразование

Самопроизвольное образование комплекса полимеры из мономеров, генерируемых абиотически, в условиях, предусмотренных теорией «супа», - это отнюдь не простой процесс. Помимо необходимых основных органических мономеров, во время экспериментов Миллера-Юри и Оро в высоких концентрациях были образованы соединения, которые препятствовали бы образованию полимеров.[нужна цитата ] Например, эксперимент Миллера дает множество веществ, которые вступают в перекрестные реакции с аминокислотами или обрывают пептидную цепь.[нужна цитата ]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Опарин, Александр. «Происхождение жизни» (PDF).
  2. ^ а б Холдейн, Джон Б.С. «Происхождение жизни» (PDF).
  3. ^ Аристотель (1910) [ок. 343 г. до н.э.]. "Книга V". История животных. переведенный Д'Арси Вентворт Томпсон. Оксфорд: Clarendon Press. ISBN  90-6186-973-0. Получено 2008-12-20.
  4. ^ Бен-Менахем, Ари (2009). «Спонтанное поколение». Историческая энциклопедия естественных и математических наук (1-е изд.). Берлин: Springer. С. 270–280. ISBN  978-3-540-68834-1.
  5. ^ Готтденкер П. (1979). «Франческо Реди и эксперименты с мухами». Вестник истории медицины. 53 (4): 575–592. PMID  397843.
  6. ^ Шварц, М. (2001). «Жизнь и творчество Луи Пастера». Журнал прикладной микробиологии. 91 (4): 597–601. Дои:10.1046 / j.1365-2672.2001.01495.x. PMID  11576293. S2CID  39020116.
  7. ^ а б c d Ласкано, А. (2010). «Историческое развитие исследований происхождения». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии. 2 (11): a002089. Дои:10.1101 / cshperspect.a002089. ЧВК  2964185. PMID  20534710.
  8. ^ Лош, Андреас (2017). Что такое жизнь? На Земле и за ее пределами. Кембридж (Великобритания): Издательство Кембриджского университета. п. 79. ISBN  978-1-107-17589-1.
  9. ^ Перето, Хули; Bada, Джеффри Л .; Ласкано, Антонио (2009). «Чарльз Дарвин и происхождение жизни». Истоки жизни и эволюция биосфер. 39 (5): 395–406. Дои:10.1007 / s11084-009-9172-7. ЧВК  2745620. PMID  19633921.
  10. ^ а б c Опарин, Александр. «Происхождение жизни» (PDF).
  11. ^ Холдейн, Джон Б.С. «Происхождение жизни» (PDF).
  12. ^ а б Фрай, Ирис (2006). «Истоки исследования истоков жизни». Стараться. 30 (1): 24–28. Дои:10.1016 / j.endeavour.2005.12.002. PMID  16469383.
  13. ^ Шапиро, Роберт (1987). Происхождение: руководство скептика по созданию жизни на Земле. Bantam Books. п.110. ISBN  0-671-45939-2.
  14. ^ Опарин Александр Иванович (1924). "Происхождение жизни" [Происхождение жизни]. В Бернал, Джон Десмонд (ред.). Происхождение жизни. Всемирная естественная история. Перевод Synge, Ann. Лондон: World Pub. Co. (опубликовано в 1967 г.). стр. 197–234. Получено 2017-08-15.
  15. ^ Опарин, Александр (1938). Происхождение жизни. Нью-Йорк: Макмиллан.
  16. ^ а б Ласкано, Антонио (01.11.2010). «Историческое развитие исследований происхождения». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии. 2 (11): a002089. Дои:10.1101 / cshperspect.a002089. ISSN  1943-0264. ЧВК  2964185. PMID  20534710.
  17. ^ Холдейн, J.B.S. (1929). «Происхождение жизни». The Rationalist Annual. 148: 3–10.
  18. ^ Миллер, Стэнли Л .; Шопф, Дж. Уильям; Ласкано, Антонио (1997). "Опаринское" происхождение жизни: Шестьдесят лет спустя ». Журнал молекулярной эволюции. 44 (4): 351–353. Bibcode:1997JMolE..44..351M. Дои:10.1007 / PL00006153. PMID  9089073. S2CID  40090531.
  19. ^ Миллер, Стэнли Л. (1953). «Производство аминокислот в возможных условиях примитивной земли». Наука. 117 (3046): 528–9. Bibcode:1953Научный ... 117..528М. Дои:10.1126 / science.117.3046.528. PMID  13056598. S2CID  38897285.
  20. ^ Оро, Дж. (1961). «Механизм синтеза аденина из цианистого водорода в возможных примитивных земных условиях». Природа. 191 (4794): 1193–4. Bibcode:1961Натура.191.1193O. Дои:10.1038 / 1911193a0. PMID  13731264. S2CID  4276712.
  21. ^ Менор-Сальван С., Руис-Бермеджо Д.М., Гусман М.И., Осуна-Эстебан С., Вейнтемильяс-Вердагер С. (2007). «Синтез пиримидинов и триазинов во льду: значение для пребиотической химии азотистых оснований». Химия. 15 (17): 4411–8. Дои:10.1002 / chem.200802656. PMID  19288488.