Геликоний мелпомен - Heliconius melpomene

Обычный почтальон
Heliconius melpomene 2b Ричард Бартц.jpg
H. melpomene, гибрид - вид снизу
Heliconius melpomene06.jpg
H. melpomene, гибрид - вид сверху
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Чешуекрылые
Семья:Нимфалиды
Род:Геликоний
Разновидность:
H. melpomene
Биномиальное имя
Геликоний мелпомен
Подвиды

Многие, смотри генетика

Синонимы

Папилио мельпомена (Линней, 1758)

Геликоний мелпомен, то почтальон бабочка, обычный почтальон или просто почтальон, это яркая бабочка, которая встречается повсюду Центральная и Южная Америка. Впервые он был описан Карл Линней в его 1758 г. 10-е издание Systema Naturae. Его окраска произошла вместе с родственными видами. H. erato как предупреждение хищникам о его несъедобности; это пример Мюллерова мимикрия.[1] H. melpomene был одним из первых видов бабочек, которые наблюдали за сбором пыльцы, поведение, характерное для других групп, но редко встречающееся у бабочек.[2] Из-за недавнего стремительного эволюционное излучение рода Геликоний и перекрытие его среды обитания с другими родственными видами, H. melpomene был предметом обширного исследования видообразование и гибридизация. Эти гибриды, как правило, имеют низкую приспособленность, поскольку они выглядят иначе, чем исходные виды, и больше не демонстрируют мюллеровскую мимикрию.

Геликоний мелпомен обладает ультрафиолетовый зрение, которое увеличивает его способность различать тонкие различия между отметинами на крыльях других бабочек.[3] Это позволяет бабочке избегать спаривания с другими видами, которые находятся в том же географическом ареале.

Описание

Бабочка почтальона преимущественно черная с красными или желтыми полосами поперек передние крылья. Бабочка-почтальон имеет большие длинные крылья (35–39 мм). Он ядовит, и красные узоры на его крыльях являются примером апосематизм. Они похожи на H. erato. Две детали на нижней стороне помогают отличить H. erato из H. melpomene—H. erato имеет четыре красные точки, где крыло прикрепляется к грудной клетке, а H. melpomene имеет три, а желтовато-белая полоса на нижней стороне достигает края заднего крыла у H. erato но заканчивается до достижения маржи в H. melpomene.[4][5]

Есть много морфы этой бабочки повсюду Центральная и Южная Америка.[6] Географические вариации в моделях были изучены с использованием сопоставление связей и было обнаружено, что эти закономерности связаны с небольшим количеством генетических места называется геномным "горячие точки ".[7][8] Локусы горячих точек для формирования цветовых паттернов оказались гомологичными между соплеменниками. H. erato и H. melpomene, укрепляя доказательства для параллельная эволюция между двумя видами через морфологические паттерны.[9][10]

Географический ареал и среда обитания

Геликоний мелпомен находится из Центральная Америка к Южная Америка, особенно на склонах Анды горы. Чаще всего он обитает на открытой местности и на опушках леса, хотя его также можно найти у берегов рек и ручьев.[4][5] Он разделяет свой ассортимент с другими Геликоний виды, и H. melpomene обычно менее многочисленны, чем другие виды.[5]

Происхождение

Недавнее исследование с использованием полиморфизм длины амплифицированного фрагмента (AFLP) и митохондриальная ДНК наборов данных, определяет происхождение H. melpomene до 2,1 миллиона лет назад.[11] H. melpomene показывает кластеризацию AFLP по географическому признаку, предполагая, что этот вид произошел из восточной части Южной Америки.[11]

Продовольственные ресурсы

Гусеницы

Гусеницы Геликоний проявлять поведение, известное как монофагия,[12] это означает, что они питаются только одним видом растений, в частности родом Пассифлора. В H. melpomene, растения-хозяева ограничены Passiflora oerstedii и Passiflora menispermifolia. Виды рода Пассифлора развили много химической защиты, но Геликоний гусеницы разработали приспособления, которые позволяют им продолжать питаться растениями и фактически включать токсичные соединения в свои системы, делая их неприятными для хищников. Эти взаимодействия делают Геликоний и Пассифлора а модельная система для изучения коэволюция.[13]

взрослые люди

Рацион питания

В отличие от большинства других бабочек, несколько Геликоний виды были замечены в еде пыльца а также нектар.[2] Точный механизм, с помощью которого бабочка переваривает пыльцу, неясен; Первоначально считалось, что после того, как пыльца будет пропитана нектаром после проглатывания, она сможет перевариваться бабочкой. Однако в последнее время фермент протеаза был обнаружен в слюне бабочки, что подразумевает приспособление для расщепления пыльцы.[14] Этот фермент был обнаружен в более высоких концентрациях в слюне самок бабочек, вероятно, из-за большей потребности в питании, связанной с воспроизводством.[14] Эти приспособления позволяют бабочкам извлекать важные аминокислоты из пыльцы, которая, помимо общих питательных свойств, позволяет H. melpomene иметь более яркую окраску и быть более неприятными для хищников, чем их собратья, не собирающие пыльцу. Считается, что эта адаптация к кормлению и последующее усиление окраски способствовали видообразованию Геликоний.[2]

Опыление

Пыльца - редко используемый, но эффективный источник белка для Чешуекрылые разновидность. Пока собирательство для пыльцы взрослые особи накапливают пыльцу на концах своих хоботок и зерна остаются там надолго.[15] Эти пыльцевые зерна переносятся на тычинки другого растения, которое бабочка посещает во время кормления. Хотя в H. melpomeneс Диапазон, обеспечивающий подходящие питательные вещества, бабочка посещает лишь некоторые из них.[13] Это делает бабочку эффективным опылителем цветов, которые она посещает, поскольку малая вероятность того, что растение получит неправильный тип пыльцы.[15]

Родительская забота

Собирая пыльцу во время развития яиц, самка H. melpomene бабочки снабжают свое потомство ценными аминокислотами и белками. Это сокращает количество времени, которое потомство должно тратить на поиск пищи во время личиночной стадии, и, таким образом, снижает вероятность личиночного хищничества.[2] Хотя это дополнительное поведение самки в поисках пищи увеличивает ее вероятность быть съеденным, предупреждающие цвета, подчеркивающие ее отвращение, защищают ее от хищников.[2]

Откладка яиц

женский H. melpomene бабочки распознают растения-хозяева, идентифицируя соответствующее химическое соединение, используя хеморецепторы расположен на ее передних лапах. При поиске растения бабочка барабанит по нему ногами, чтобы обнаружить химические соединения, выделяемые растением. Как только она найдет правильное растение-хозяин, она откладывает яйца по отдельности на отдельные молодые листья.[16] Выбор правильного растения-хозяина имеет решающее значение, поскольку H. melpomene личинки приспособлены питаться только определенными Пассифлора растения.[12]

Жизненный цикл

Яйца H. helpomene желтые и примерно 1,5 х 1 мм.[5] Чаще всего они откладываются поодиночке или редко небольшими гроздьями на молодых листьях Пассифлора растения. Гусеницы живут группами по две-три особи, белые с черными пятнами.[5] Куколки колючие, темно-коричневого цвета.[5] У взрослых особей черное тело с ярко-желтыми или оранжевыми узорами на крыльях.[17] женский H. melpomene производить ооциты непрерывно на протяжении всей жизни; Это связано с высоким содержанием питательных веществ, которые бабочка получает от пыльцы.[18] Близко связанный Геликоний как сообщается, максимальная продолжительность жизни составляет шесть месяцев, и вполне вероятно, что H. melpomene живет примерно столько же времени.[19]

Защитная окраска и поведение

Мимикрия

Геликоний мелпомен совместно с родственными ему видами, H. erato, каждая из которых развивает похожие яркие цветные узоры.[1] В H. melpomene шаблоны соответствуют не менее 20 из 27 H. erato подвид.[20][21] Эта окраска предупреждает потенциальных хищников о том, что бабочки неприятны и их следует избегать; это пример апосематизм. Поскольку оба вида обладают этим едким вкусом, они демонстрируют то, что известно как Мюллерова мимикрия. Несмотря на их легко спутать окраску, эти два вида могут существовать в одном ареале обитания, потому что они репродуктивно изолированный из-за адаптации в глазах бабочек, которые позволяют лучше различать людей.[1]

Химическая защита

И самцы, и самки издают сильный запах, который может почувствовать даже человек, когда их трогают, чтобы отпугнуть хищников. Кроме того, H. melpomene бабочки становятся неприятными для хищников, таких как птицы, производя цианогенные гликозиды как на личиночной, так и на взрослой стадии.[22] Эти гликозиды включаются в систему насекомых, питаясь растениями-хозяевами, которые вырабатывают соединения в качестве защиты от травоядных.

Коммунальный ночлег

Особи рода Геликоний большая форма общественные места к которым они возвращаются каждую ночь после кормления.[23] Причина такого поведения не была хорошо изучена до недавнего времени, когда было установлено, что большие скопления бабочек обеспечивают защиту от хищников. Бабочки лучше себя чувствуют в этих группах по двум причинам. Во-первых, эффект разбавления добычи снижает вероятность того, что одна особь будет съедена из-за большого количества других особей, находящихся в этом районе. Во-вторых, скопление ярко окрашенных особей с большей вероятностью отпугнет хищников, сделав предупреждающую окраску более заметной.[23]

Генетика

Гибридизация

Из-за перекрытия ареала со многими близкими видами, H. melpomene иногда гибридизирует в природе, несмотря на приспособления, призванные противодействовать этому.[24] Самки в результате скрещивания H. melpomene и H. cydno стерильны. Хотя гибридные самцы не являются стерильными, они демонстрируют образцы, которые являются промежуточными между скрещенными видами, и, таким образом, самцы вряд ли будут распознаны в качестве партнеров любым из видов. Кроме того, образы у обоих полов не будут имитировать, то есть хищники не будут распознавать их как проявление неприязни. Следовательно, гибриды, полученные от скрещивания H. melpomene с другим Геликоний виды имеют низкую приспособленность и вряд ли сохранятся.[24]ссылка не дает доступа

Подвиды

Подвиды H. melpomene включают:[25]

  • Х. м. аглаопа (К. и Р. Фельдер, 1862 г.)
  • Х. м. Амандус (Гроуз-Смит и Кирби, 1892 г.)
  • Х. м. амариллис (К. и Р. Фельдер, 1862 г.)
  • Х. м. Cythera (Хьюитсон, 1869 г.)
  • Х. м. эвриады (Риффарт, 1900)
  • Х. м. Malleti (Ламы, 1988)
  • Х. м. мельпомена (Линней, 1758 г.)
  • Х. м. Мериана (Тернер, 1967)
  • Х. м. модеста (Риффарт, 1900)
  • Х. м. бабушка (Стихель, 1899 г.)
  • Х. м. Пенелопа (Штаудингер, 1894 г.)
  • Х. м. плессени (Риффарт, 1907 г.)
  • Х. м. Стихели (Риффарт, 1907 г.)
  • Х. м. розина (Буадваль, 1870 г.)
  • Х. м. Тельксиопа (Хюбнер, [1806])
  • Х. м. unimaculata (Хьюитсон, 1869 г.)
  • Х. м. Vicinus (Менетриес, 1847 г.)
  • Х. м. вулкан (Батлер, 1865 г.)
  • Х. м. ксеноклея (Хьюитсон, [1853]

Спаривание

Поиск партнера

При поиске партнеров самцы H. melpomene проявлять патрульное поведение, которое включает поиск потенциальных партнеров во время облета ареала обитания данного вида.[24] Для этого требуется умение различать H. melpomene самки других видов - ключевая адаптация бабочки.

Женский / мужской взаимодействия

Мужской H. melpomene обладать брюшным застежки которые используются для захвата самок для принудительных совокуплений.[26] Во время спаривания самец передает питательные вещества в сперматофор; женщина может использовать это свадебный подарок чтобы питать оплодотворяющие яйца внутри нее. Помимо сперматофора, самцы также доставляют феромон женщине, которая антиафродизиак другим самцам. Это увеличивает вероятность репродуктивного успеха самца, предотвращая спаривание самки с любыми другими самцами, что гарантирует, что для оплодотворения яйцеклеток самки будет использоваться только исходная сперма самца. Феромон вырабатывается только самцами и секретируется для идентификации по отношению к другим самцам, поэтому антиафродизиак заставляет самку пахнуть мужчиной.[26] Через некоторое время феромон исчезает, и самка снова может спариваться, что она будет делать несколько раз в течение своей жизни.[17]

Физиология

Зрение

Из-за дупликации гена обнаружения УФ-света, H. melpomene особи способны различать более широкий спектр желтых оттенков, чем другие виды бабочек.[3] Кроме того, при поиске партнеров бабочки отличают сородичей от гибридов и гетероспецификов, обнаруживая тонкие изменения в рисунках окраски на крыльях. Эти приспособления позволяют бабочкам избегать генетически дорогостоящих спариваний, поскольку гибридные самки бесплодны, а гибридные самцы в этой системе менее приспособлены из-за разрушительный половой отбор.[3]

Дегустация / дегустация

Хотя оба пола H. melpomene владеть вкусовые рецепторы на задних лапах рецепторы на передних конечностях есть только у самок бабочек; это пример половой диморфизм. Вкусовые рецепторы используются обоими полами для поиска пищи и партнеров, но самка также использует чувство, чтобы найти подходящие растения-хозяева для своих яиц.[16] Эти вкусовые рецепторы являются узкоспециализированными из-за совместной эволюции с Пассифлора растение.

Галерея

  • Х. м. Пенелопа, самец, спинной

  • Х. м. Пенелопа, самец, брюшной

  • Х. м. Пенелопа женский, спинной

  • Х. м. Пенелопа самка, брюшная

Рекомендации

  1. ^ а б c Хиральдо, Наталия; Салазар, Камило; Джиггинс, Крис Д .; Бермингем, Элдридж; Линарес, Маурисио (28 ноября 2008 г.). «Две сестры в одном платье: Геликоний загадочные виды ". BMC Эволюционная биология. 8: 324. Дои:10.1186/1471-2148-8-324. ISSN  1471-2148. ЧВК  2632674. PMID  19040737.
  2. ^ а б c d е Гилберт, Лоуренс (сентябрь 2017 г.). «Питание пыльцой и репродуктивная биология Геликоний бабочки ". Труды Национальной академии наук. 69 (6): 1403–1407. Дои:10.1073 / пнас.69.6.1403. ЧВК  426712. PMID  16591992.
  3. ^ а б c Бриско, Адриана (сентябрь 2017 г.). "Положительный отбор дублированного УФ-чувствительного визуального пигмента совпадает с эволюцией пигмента крыла в Геликоний бабочки ". Труды Национальной академии наук. 107 (8): 3628–3633. Дои:10.1073 / pnas.0910085107. ЧВК  2840532. PMID  20133601.
  4. ^ а б Хендерсон, К. (2010). Бабочки, мотыльки и другие беспозвоночные в Коста-Рике. Техасский университет Press. п. 47. ISBN  978-0292719668.
  5. ^ а б c d е ж "Геликоний мелпомен". Веб-проект "Древо жизни". Получено 6 октября 2017.
  6. ^ Cuthill, J. H .; Чарльстон, М. (2012). "Филогенетическая дивергенция поддерживает коэволюцию миметических Геликоний бабочки ". PLOS One. 7 (5): e36464. Дои:10.1371 / journal.pone.0036464. ЧВК  3346731. PMID  22586474.
  7. ^ Папа, Р .; Мартин, А .; Рид, Р. Д. (2008). «Геномные горячие точки адаптации в эволюции рисунка крыльев бабочки». Текущее мнение в области генетики и развития. 18 (6): 559–564. Дои:10.1016 / j.gde.2008.11.007. PMID  19135357.
  8. ^ Шеппард, премьер-министр; Тернер, JRG; Браун, KS; Бенсон, WW; Певица, MC (1985). "Генетика и эволюция мимикрии Мюллера в Геликоний бабочки ". Философские труды Лондонского королевского общества B. 308 (1137): 433–613. Дои:10.1098 / рстб.1985.0066.
  9. ^ Baxter, S.W .; Папа, Р .; Чемберлен, Н .; Humphray, S.J .; Joron, M .; Morrison, C .; McMillan, W. O .; Джиггинс, К. Д. (2008). "Конвергентная эволюция генетической основы мимикрии Мюллера в Геликоний бабочки ". Генетика. 180 (3): 1567–1577. Дои:10.1534 / генетика.107.082982. ЧВК  2581958. PMID  18791259.
  10. ^ Counterman, BA, F. Araujo-Perez, HM Hines, SW Baxter, CM Morrison, DP Lindstrom, R. Papa, L. Ferguson, M. Joron, RH Ffrench-Constant, CP Smith, DM Nielsen, R. Chen, CD Джиггинс, Р. Д. Рид, Г. Гальдер, Дж. Маллет и В. О. Макмиллан (2010). «Горячие точки генома для адаптации: популяционная генетика мюллеровской мимикрии в Геликоний Эрето". PLOS Genetics 6.
  11. ^ а б Quek, S.P .; Counterman, B.A .; de Moura, P.A .; Cardoso, M.Z .; Marshall, C.R .; McMillan, W.O .; Кронфорст, М.Р. (2010). «Рассечение комиметических излучений в Геликоний раскрывает различные истории сходящихся бабочек ». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 107 (16): 7365–7370. Дои:10.1073 / pnas.0911572107. ЧВК  2867687. PMID  20368448.
  12. ^ а б Смайли, Джон (сентябрь 2017 г.). «Химия растений и эволюция специфичности хозяев: новые данные Геликоний и Пассифлора" (PDF). Наука. 201 (4357): 745–747. Дои:10.1126 / science.201.4357.745. PMID  17750235.
  13. ^ а б де Кастро, Эрика CP (2018). "Гонка вооружений между геликониевыми бабочками и Пассифлора растения - новые взгляды на древнюю тему ». Биологические обзоры. 93 (1): 555–573. Дои:10.1111 / brv.12357. PMID  28901723.
  14. ^ а б Eberhard, S.H .; Hrassnigg, N .; Crailsheim, K .; Кренн, Х.В. (Февраль 2007 г.). «Доказательства протеазы в слюне бабочки» Геликоний мелпомен (L.) (Nymphalidae, Lepidoptera) ". Журнал физиологии насекомых. 53 (2): 126–131. Дои:10.1016 / j.jinsphys.2006.11.001. ISSN  0022-1910. ЧВК  4412925. PMID  17210163.
  15. ^ а б Джиггинс, компакт-диск (сентябрь 2017 г.). "Модели питания пыльцой и предпочтение среды обитания среди Геликоний разновидность". Экологическая энтомология. 27 (4): 448–456. Дои:10.1046 / j.1365-2311.2002.00434.x.
  16. ^ а б Briscoe, Adriana D .; Масиас-Муньос, помощник; Козак, Кшиштоф М .; Уолтерс, Джеймс Р .; Юань, Фуронг; Джейми, Габриэль А .; Мартин, Саймон Х .; Дасмахапатра, Канчон К .; Фергюсон, Лаура К. (11 июля 2013 г.). «Женское поведение движет экспрессией и эволюцией вкусовых рецепторов у бабочек». PLOS Genetics. 9 (7): e1003620. Дои:10.1371 / journal.pgen.1003620. ISSN  1553-7404. ЧВК  3732137. PMID  23950722.
  17. ^ а б Джиггинс, Крис (ноябрь 2017 г.). «Геликоний мелпомен». Веб-проект "Древо жизни".
  18. ^ Данлэп-Пьянка, Елена; Боггс, Кэрол Л .; Гилберт, Лоуренс Э. (1977-07-29). «Динамика яичников у бабочек Heliconiine: запрограммированное старение против вечной молодости». Наука. 197 (4302): 487–490. Дои:10.1126 / science.197.4302.487. ISSN  0036-8075. PMID  17783249.
  19. ^ Эрлих, Пол (ноябрь 2017 г.). «Структура и динамика популяции тропической бабочки Heliconius Ethilla». Биотропика. 5 (2): 69–82. Дои:10.2307/2989656. JSTOR  2989656.
  20. ^ Гилберт, Лоуренс Э. (1972). «Питание пыльцой и репродуктивная биология Геликоний Бабочки ». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 69 (6): 1403–1407. Дои:10.1073 / пнас.69.6.1403. JSTOR  61399. ЧВК  426712. PMID  16591992.
  21. ^ Брауэр, Эндрю В. З. (1994). «Быстрое морфологическое излучение и конвергенция рас бабочек» Геликоний Эрето Вывод из закономерностей эволюции митохондриальной ДНК ». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 91 (14): 6491–6495. Дои:10.1073 / pnas.91.14.6491. JSTOR  2364999. ЧВК  44228. PMID  8022810.
  22. ^ Nahrstedt, A .; Дэвис, Р. Х. (1 января 1983 г.). «Возникновение, изменение и биосинтез цианогенных глюкозидов линамарина и лотаустралина у видов Heliconiini (Insecta: Lepidoptera)». Сравнительная биохимия и физиология, часть B: Сравнительная биохимия. 75 (1): 65–73. Дои:10.1016 / 0305-0491 (83) 90041-X.
  23. ^ а б Finkbeiner, Susan D .; Briscoe, Adriana D .; Рид, Роберт Д. (22 июля 2012 г.). «Преимущество социальной бабочки: совместное ночевка защищает от хищников». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 279 (1739): 2769–2776. Дои:10.1098 / rspb.2012.0203. ISSN  0962-8452. ЧВК  3367783. PMID  22438492.
  24. ^ а б c «Репродуктивная изоляция из-за мимикрии цветового рисунка». ProQuest. Получено 3 октября 2017.
  25. ^ Уолберг Н. (последнее изменение 26 августа 2006 г.). Heliconiini В архиве 11 июля 2010 г. Wayback Machine Nymphalidae.net. Проверено 5 февраля 2010 года.
  26. ^ а б Шульц, Стефан; Эстрада, Каталина; Йылдыжан, Сельма; Бопре, Майкл; Гилберт, Лоуренс Э. (1 января 2008 г.). "Антиафродизиак в Геликоний мелпомен Бабочки ». Журнал химической экологии. 34 (1): 82–93. Дои:10.1007 / s10886-007-9393-z. ISSN  0098-0331. PMID  18080165.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка