Теория эгоистичного стада - Selfish herd theory

В эгоистичная теория стада заявляет, что отдельные лица в популяции пытаются сократить свои хищничество риск ставя между собой и хищниками других сородичей.[1] Ключевым элементом теории является область опасности, область земли, в которой каждая точка ближе к конкретному человеку, чем к любому другому человеку. Такой антихищник поведение неизбежно приводит к агрегации. Теория была предложена В. Д. Гамильтон в 1971 году, чтобы объяснить общительный поведение самых разных животных.[1] Это противоречило популярной гипотезе о том, что эволюция такого социального поведения было основано на взаимная выгода для населения.[1]

Основной принцип, лежащий в основе теории эгоистичного стада, состоит в том, что в случае скоплений риск хищничества наибольший на периферии и уменьшается к центру.[1] Более доминирующие животные в популяции предлагается занять центральные должности с низким уровнем риска, тогда как подчиненные животные вынуждены занимать должности с более высоким риском.[2] Гипотеза использовалась для объяснения того, почему популяции с более высоким риском хищничества часто образуют более крупные и компактные группы.[3] Это также может объяснить, почему эти агрегаты часто сортируются по фенотипический такие характеристики, как прочность.[4]

Эгоистичное стадо Гамильтона

В группе, в В. Д. Гамильтон Согласно теории, жертвы стремятся занять центральное положение, чтобы уменьшить опасность. Лица, находящиеся на внешних границах группы, больше подвержены риску стать мишенью для хищник.

В. Д. Гамильтон предложил теорию в статье под названием «Геометрия для эгоистичного стада». На сегодняшний день эта статья процитирована более чем в 2000 источниках. Чтобы проиллюстрировать свою теорию, Гамильтон попросил читателей представить себе циркуляр. пруд с лилиями который укрыл популяцию лягушек и водяная змея.[1] Увидев водяную змею, лягушки разбегаются по краю пруда, а водяная змея атакует ближайшую.[1] Гамильтон предположил, что в этой модели у каждой лягушки было больше шансов не быть ближе всего к водяной змее и, следовательно, уязвимой для нападения, если она находилась между другими лягушками.[1] В результате смоделированные лягушки прыгали на меньшие промежутки между соседними лягушками.[1]

Область опасности

Этот простой пример был основан на том, что Гамильтон определил как область опасности каждой лягушки, область земли, в которой любая точка была ближе к этому человеку, чем к любому другому человеку.[1] Модель предполагала, что лягушки были атакованы из случайных точек и что, если атака была инициирована из опасной зоны человека, он был бы атакован и, вероятно, убит. Таким образом, риск нападения хищников для каждого человека был коррелирован с размером его опасной области.[1] Прыгающая лягушка в ответ на водяную змею была попыткой уменьшить область опасности.[1]

Гамильтон также продолжал моделировать хищничество в двух измерениях, используя в качестве примера льва. Движения, которые предлагал Гамильтон, снизят опасность для человека, в значительной степени основывались на теории маргинального хищничества. Эта теория утверждает, что хищники нападают на ближайшую добычу, которая обычно находится вне скопления.[1] Исходя из этого, Гамильтон предположил, что перед лицом хищничества должно происходить сильное движение особей к центру скопления.[1]

Область опасности можно измерить, построив Диаграмма Вороного вокруг членов группы.[5] Такая конструкция образует серию выпуклые многоугольники окружает каждого человека, в котором все точки внутри многоугольника ближе к этому человеку, чем к любому другому.[5]

Правила движения

Движение к центру агрегации основано на множестве правил движения, которые различаются по сложности.[3] Установление этих правил считается «дилеммой эгоистичного стада».[6] Основная проблема заключается в том, что правила передвижения, которым легко следовать, часто не позволяют сформировать компактные скопления, а те, которые действительно образуют такие скопления, часто считаются слишком сложными, чтобы быть биологически значимыми.[6] Viscido, Miller и Wethey выделили три фактора, которые определяют правильные правила движения.[6] В соответствии с такими факторами, правдоподобное правило движения должно иметь статистическую ценность для его последователей, должно соответствовать возможностям животного и должно приводить к компактному скоплению с желаемым центральным движением.[6]Выявленные правила передвижения включают:

Правило ближайшего соседа
Это правило гласит, что особи в популяции движутся к ближайшему соседу.[1] Это механизм, первоначально предложенный Гамильтоном. Однако это правило может оказаться невыгодным в небольших скоплениях, где движение к ближайшему соседу не обязательно коррелирует с движением с периферии.
Правило минимизации времени
Это правило гласит, что особи в популяции во времени движутся к ближайшему соседу.[7] Это правило приобрело популярность, поскольку оно учитывает биологические ограничения животного, а также его ориентацию в пространстве.[7]
Правило местного многолюдного горизонта
Это правило гласит, что отдельные лица в популяции учитывают местонахождение многих, если не всех, других членов популяции, руководя своими передвижениями.[6]

Исследования выявили множество факторов, которые могут влиять на выбранные правила движения. Эти факторы включают исходное пространственное положение,[3] плотность населения,[3] стратегия атаки хищника,[3] и бдительность.[8] Лица, изначально занимавшие центральные должности, с большей вероятностью смогут оставаться в центре.[3] Более простые стратегии передвижения могут быть достаточными для популяций с низкой плотностью и быстродействующих хищников, но при более высокой плотности и с более медленными хищниками могут потребоваться более сложные стратегии.[3] Наконец, менее бдительные члены стада с меньшей вероятностью попадут в более мелкие области опасности, поскольку они начнут движение позже.[8]

Стратегии эвакуации

Теория эгоистичного стада также может быть применена к групповому побегу от добычи, в котором наиболее безопасным положением с точки зрения риска хищничества является не центральное положение, а, скорее, передняя часть стада.[2]Теория может быть полезна для объяснения стратегии побега, выбранной вожаком стада.[2]Члены задней части стада подвергаются наибольшей опасности и подвергаются наибольшему риску нападения хищников. Эти медленные члены должны выбрать, оставаться ли в стаде и, таким образом, быть наиболее вероятной целью, или же покинуть стадо и сигнализировать о своей уязвимости. Последний может побудить этого единственного человека к преследованию хищника. В свете этого решение передних членов стада о пути эвакуации может сильно зависеть от действий самых медленных членов.[2] Если лидер выбирает стратегию побега, которая способствует рассеянию самого медленного члена стада, он может подвергнуть себя опасности, вызывая рассеяние его защитного буфера. На основании решений вожака было предложено пять типов руководства стадом:

  • Кажется, что лидерство - кооперативное: маршрут, выбранный вожаком, приносит пользу всему стаду
  • Откровенно эгоистичное руководство: маршрут, выбранный лидером, сводит к минимуму их риск хищничества, но не сводит к минимуму общий риск хищничества стада
  • Казалось бы, альтруистическое лидерство: выбранный лидером маршрут может быть благоприятным для большинства стада, но может быть трудным для самых быстрых членов
  • На первый взгляд популистское руководство: выбранный лидером маршрут легче для самых медленных участников, но может быть сложнее для других участников
  • Видимо злобное руководство: маршрут, выбранный лидером, труден для всех, но почти невозможно для самых медленных участников.

Хотя некоторые виды побегов кажутся альтруистическими, они способствуют стабильности стада и, таким образом, снижают риск нападения хищников на вожака. На этот выбор часто влияет рельеф местности.[2]

Эволюция

Стачное поведение встречается у самых разных таксонов и, таким образом, вероятно, несколько раз развивалось независимо.[9] Снижение риска хищничества - одно из многих предлагаемых преимуществ, которые облегчили выбор такого поведения. Много исследований было посвящено пониманию возможной эволюции эгоистичного стада и, следовательно, правдоподобности теории. Для того, чтобы эгоистичное стадо могло развиться, должны быть выбраны правила передвижения, которые уменьшали области опасности в популяции.[9] Поскольку такие правила часто бывают сложными, маловероятно, чтобы они развивались за один шаг.[9] Скорее, простые правила, которые учитывали только ближайшего соседа в руководстве движением, могли привести к развитию более сложных правил.[9] Эта предлагаемая преемственность могла бы произойти только в том случае, если бы люди, которые двинулись к своему ближайшему соседу перед лицом хищничества, показали более высокую выживаемость, чем те, кто этого не сделал. Более того, люди должны были получать выгоду от таких перемещений чаще, чем им причиняли вред (т.е. вытесняли на периферию и подвергали нападениям).[9] Эта идея действительно получила поддержку.[10] Исследование, проведенное Reluga и Viscido, показало, что естественный отбор правил локализованного движения членов внутри популяции может фактически способствовать эволюции эгоистичного стада.[9] Кроме того, было показано, что то, как атакует хищник, играет решающую роль в том, может ли эволюционировать эгоистичное поведение стада.[11]

Компромиссы

Хотя эгоистичное стадо способствует снижению риска нападения хищников для многих своих членов, с такими скоплениями связан целый ряд рисков. Группировка может сделать добычу более заметной для хищников[3] и может усилить внутривидовую конкуренцию. Кроме того, у особей в желаемых центральных положениях скорость кормления может быть ниже[3] и может быть менее бдительным.[8]

Примеры

Основные статьи: Флокирование (поведение) и Обмеление и обучение

Широко изученным примером является краб-скрипач. При контакте с хищником крабы-скрипачи передвигаются по принципу эгоистичной теории стада.[5] Рассредоточенные группы с большей вероятностью образуют скопление, когда они подвергаются опасности, и крабы пытаются бежать к центру формирующейся группы.[12]

Эгоистичное стадное поведение проявляется также в:

  • Рыбы, Такие как пескарей, школа для снижения риска нападения хищников.[13]
  • Пингвины Адели часто ждут, чтобы прыгнуть в воду, пока они не сформируют агрегат, чтобы защитить себя от хищничества тюленей.[14]
  • Redshanks в сильно разнесенных группах на 35% чаще становятся целью перепелятник хищники.[15]
  • Млекопитающие, населяющие открытые равнины, обычно образуют скопления, что снижает риск нападения хищников.[16]
  • Овцы переходят к центру стада при наличии хищника.[17]
  • Стаи гусеницы, такие как лесная моль, всегда собирайте корм группами, чтобы снизить риск нападения хищников.[18]

Ограничения

Хотя теория эгоистичного стада широко распространена, в определенных ситуациях она считалась неправдоподобной. Он не может полностью учитывать скопления в трехмерном пространстве, в котором хищные атаки могут исходить сверху или снизу.[3] Это означает, что групповое поведение летающих птиц и некоторых водных животных вряд ли можно объяснить эгоистичной теорией стада. Теория может потребовать сложных правил движения, которым слишком сложно следовать животному.[10] Были предложены другие механизмы, чтобы лучше объяснить групповое поведение животных, например гипотеза замешательства. Исследования показали, что эта гипотеза более вероятна в небольших группах (2-7 человек), однако дальнейшее увеличение размера группы малоэффективно.[19]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Гамильтон, У. Д. (1971). «Геометрия для эгоистичного стада». Журнал теоретической биологии. 31 (2): 295–311. Дои:10.1016/0022-5193(71)90189-5. PMID  5104951.
  2. ^ а б c d е Эшель, Илан; Сансоне, Эмилия; Шакед, Авнер (2011). «Об эволюции групповых стратегий побега эгоистичной добычи». Теоретическая популяционная биология. 80 (2ч): 150–157. Дои:10.1016 / j.tpb.2011.06.005. PMID  21712051.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j Моррелл, Л. Дж .; Ruxton, G.D .; Джеймс, Р. (2010). «Пространственное положение в эгоистичном стаде». Поведенческая экология. 22 (1): 16–22. Дои:10.1093 / beheco / arq157.
  4. ^ Croft, D.P .; Darden, S.K .; Ракстон, Г.Д. (2009). «Риск хищничества как движущая сила фенотипического ассортимента: сравнение между популяциями». Труды Королевского общества B: биологические науки. 276 (1663): 1899–1904. Дои:10.1098 / rspb.2008.1928. ЧВК  2674500. PMID  19324770.
  5. ^ а б c Viscido, Стивен В .; Миллер, Мэтью; Уэти, Дэвид С. (2001). «Ответ эгоистичного стада на нападение из-за пределов группового периметра». Журнал теоретической биологии. 208 (3): 315–328. Дои:10.1006 / jtbi.2000.2221. PMID  11207093.
  6. ^ а б c d е Viscido, Стивен В .; Миллер, Мэтью; Уети, Дэвид С. (2002). «Дилемма эгоистичного стада: поиск реалистичного правила движения». Журнал теоретической биологии. 217 (2): 183–194. Дои:10.1006 / jtbi.2002.3025. PMID  12202112.
  7. ^ а б James, R .; Bennett, P.G .; Краузе, Дж. (2004). «Геометрия для мутуалистических и эгоистичных стад: ограниченная область опасности». Журнал теоретической биологии. 228 (1): 107–113. Дои:10.1016 / j.jtbi.2003.12.005. PMID  15064086.
  8. ^ а б c Бошан, Гай (1 марта 2007 г.). «Бдительность в эгоистичном стаде». Поведение животных. 73 (3): 445–451. Дои:10.1016 / j.anbehav.2006.09.004. S2CID  53166269.
  9. ^ а б c d е ж Reluga, Timothy C .; Viscido, Стивен (2005). «Смоделированная эволюция эгоистичного стадного поведения». Журнал теоретической биологии. 234 (2): 213–225. Дои:10.1016 / j.jtbi.2004.11.035. PMID  15757680.
  10. ^ а б Мортон, Томас Л .; Haefner, Джеймс У .; Нугала, Васудеварао; Децино, Роберт Д .; Мендес, Ллойд (1994). «Возвращение к эгоистичному стаду: уменьшают ли простые правила передвижения относительный риск хищничества?». Журнал теоретической биологии. 167 (1): 73–79. Дои:10.1006 / jtbi.1994.1051.
  11. ^ Olson RS; Knoester DB; Адами С (2013). Критическое взаимодействие между зависящим от плотности хищничеством и эволюцией эгоистичного стада. Материалы GECCO 2013. Gecco '13. С. 247–254. Дои:10.1145/2463372.2463394. ISBN  9781450319638. S2CID  14414033.
  12. ^ Viscido, Стивен В .; Уети, Дэвид С. (2002). «Количественный анализ движения стаи краба-скрипача: свидетельство« эгоистичного »поведения стада». Поведение животных. 63 (4): 735–741. Дои:10.1006 / anbe.2001.1935. S2CID  53198241.
  13. ^ Орпвуд, Джеймс Э .; Магурран, Энн Э .; Армстронг, Джон Д .; Гриффитс, Сиан В. (2008). «Гольяны и эгоистичное стадо: влияние риска хищничества на поведение стада зависит от сложности среды обитания». Поведение животных. 76 (1): 143–152. Дои:10.1016 / j.anbehav.2008.01.016. S2CID  53177480.
  14. ^ Олкок, Джон (2001). Поведение животных: эволюционный подход. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates.
  15. ^ Quinn, J. L .; Крессуэлл, В. (2006). «Испытания опасностей в эгоистичном стаде: ястребы целятся стаями на широко расставленные красные ножки». Труды Королевского общества B: биологические науки. 273 (1600): 2521–2526. Дои:10.1098 / rspb.2006.3612. ЧВК  1634896. PMID  16959644.
  16. ^ Гессе, Р. (1937). Экологическая география животных. J. Wiley & Sons.
  17. ^ Кинг, Эндрю Дж .; Уилсон, Алан М .; Wilshin, Simon D .; Лоу, Джон; Хаддади, Хамед; Хайлз, Стивен; Мортон, А. Дженнифер (2012). «Эгоистично-стадное поведение овец под угрозой» (PDF). Текущая биология. 22 (14): R561 – R562. Дои:10.1016 / j.cub.2012.05.008. PMID  22835787. S2CID  208514093.
  18. ^ МакКлюр, Мелани; Эмма Десплэнд (2010). "Коллективные модели кормодобывания полевых колоний гусениц Malacosoma disstria". Канадский энтомолог. 142 (5): 473–480. Дои:10.4039 / n10-001. S2CID  86385536.
  19. ^ Кракауэр, Д. (1995). «Группы запутывают хищников, используя узкие места восприятия: коннекционистская модель эффекта замешательства». Поведенческая экология и социобиология. 36 (6): 421–429. Дои:10.1007 / BF00177338. S2CID  22967420.