Тандемный бег - Tandem running

Два муравья гуляют в тандеме.
Camponotus consobrinus рабочие вербуют дополнительных сокамерников к вновь обнаруженным источникам пищи. Главный рабочий (слева) вернулся в гнездо и ведет оставшихся рабочих обратно к источнику пищи.

Тандемный бег феномен социального обучения, наблюдаемый в основном в муравьи, с помощью которой один муравей ведет другого местного муравья от гнезда к найденному им источнику пищи. Тандемный бег также используется для поиска и выбора лучших новых мест гнездования, на которых колония может эмигрировать.[1] Муравей-последователь поддерживает контакт с муравьем-лидером, часто прикасаясь усиками к ногам и животу лидера.[2] Как хищники, падальщики и травоядные муравьи имеют множество источников пищи, поэтому они могут путешествовать на расстояние до 200 метров от своего гнезда, оставляя на своем пути след запаха.[3] Чтобы привести своих сородичей к новым источникам пищи, муравьи демонстрируют один из немногих примеров интерактивного обучения за пределами класса млекопитающих. Социальное обучение посредством обучения требует, чтобы наивный наблюдатель изменил свое поведение и приобрел некоторые навыки или знания быстрее, чем он мог бы это сделать самостоятельно, и чтобы учитель понес некоторые затраты. Для того, чтобы муравей-последователь изучал ориентиры, лидер должен двигаться намного медленнее и часто останавливаться, чтобы проверить своего последователя. В конце концов, знание маршрута к новому источнику пищи может быть передано по всей колонии, поскольку один последователь становится лидером, что делает тандемный бег эффективным способом экономии времени.[4]

Следующий муравей часто прикасается к ногам ведущего муравья усиками, чтобы поддерживать контакт в тандемном беге.

Виды, использующие тандемный бег

Муравьи[5] (По роду)

Термиты[6]

  • Reticulitermes speratus
  • Reticulitermes flaviceps
  • Reticulitermes chinensis

Как муравьи выполняют тандемный бег

Отдельные муравьи используют небесные и наземные сигналы, а также собственное обнаружение движения для навигации, но поиск пищи - не единственная их стратегия поиска пищевых ресурсов. До 35% муравьев выходят из гнезда тандемными парами.[7]

Исследования показали, что зрение играет роль только в навигации во время тандемных пробежек, но не играет роли для последователей при следовании за лидером. Последователь зависит только от тактильной и феноменальной информации.[8] Эксперименты, в которых исследователи ухудшают зрение муравьев, показали, что слепые муравьи с большей вероятностью будут следовать, чем вести за собой, но все же могут играть роль последователя или лидера, однако для пар, в которых лидер полностью зрячий, их тандемный бег обычно был плавнее и быстрее. Таким образом, можно сделать вывод, что прицел используется для навигации наряду с другими системами ориентации, но не является механизмом, с помощью которого муравьи совершают свой тандемный бег.[8] Исследования показали, что лидеры полагаются на тактильную обратную связь от последователей во время тандемного бега. Последователь будет следовать за лидером, а лидер будет быстро бежать только после того, как его коснутся антенны ведомого.[9]

Во время тандемных пробежек, помимо тактильных сигналов, муравьи могут также использовать химические сигналы. Следы феромонов помогают поддерживать связь между муравьями, облегчают обучение и помогают в навигации.[10] Химические следы могут позволить последователям остановиться и изучить ориентиры, прежде чем присоединиться к лидеру. Лидеры, которые являются учителями, с большей вероятностью прокладывают тропы во время тандемных прогонов вперед, чем во время обратных тандемных заездов. Большинство лидеров развертывают свои желудок вниз во время тандемного бега вперед, а последователи - нет. Во время обратного тандемного бега большинство лидеров развертывают свой желудок в верхнем или среднем положении, потому что к этому времени муравьи уже выучили маршрут, и следы уже проложены, поэтому вероятность того, что последователи потеряны, меньше.[10]

Муравьи-последователи не обязательно являются наивными собирателями. Когда муравьи-свинцы были экспериментально удалены во время тандемных пробежек, 40 процентов муравьев-последователей успешно достигли места кормления после короткого поиска, что свидетельствует о том, что последователи уже были опытными сборщиками.[7]

Затраты и преимущества

Время, необходимое лидеру, чтобы добраться до источника пищи во время тандемного бега, увеличивается в четыре раза.[9] Тем не менее, последователь сможет найти источник пищи значительно быстрее во время тандемного бега по сравнению с поиском в одиночку. Кроме того, вожак получит пользу, если еще один муравей будет помогать переносить еду в гнездо.[9] Опытные муравьи-добытчики часто участвуют в тандемных пробегах в качестве последователей к знакомому дереву или участку кормления. Это может быть связано с тем, что деревья и другие участки часто представляют собой сложные структуры для навигации, и лидер может направлять опытного муравья к новому источнику пищи в той же системе.[2] Есть также плата за преследование муравьев, которые отделяются от лидера (или «теряются») во время тандемного бега. Когда тандемные бегущие муравьи были экспериментально разделены в лаборатории, потерянные муравьи начали вести поиск, и они часто возвращались к точке, где они были отделены от своего лидера, и их скорость ходьбы была замедлена почти на 50%.[11] Однако в некоторых случаях отделение от лидера приносит пользу; Независимое исследование критически важно для практики тандемного бега. Благодаря независимому исследованию муравьи могут открывать новые и более прямые маршруты и, таким образом, сокращать продолжительность своих последующих тандемных пробежек, которые они будут вести. Самостоятельная разведка - основа улучшения маршрута в тандемном беге.[1]

Преподавание и социальное обучение

Тандемный бег - это форма найма и общения, которая включает обучение и социальное обучение. Опыт влияет на склонность к тандемному бегу старше возраста. Темноракс альбипеннис людей всех возрастов могут участвовать в тандемном беге, но более склонны к этому опытные люди. Более старые опытные муравьи также могут вести себя медленно и точно. Молодые неопытные муравьи способны вести и следовать в тандемном беге, но они ведут быстрее и менее точны.[12]

Когда отдельный муравей практикуется самостоятельно, он может узнать еще больше. Муравьи могут сократить длину тандемных пробежек и быстрее передавать информацию только в том случае, если они самостоятельно исследуют область между тем, чтобы стать последователем и стать лидером.[1] Независимое исследование выгодно, потому что оно ведет к улучшенному маршруту и ​​более точному ведению тандемных прогонов. Для улучшения необходим только один сеанс независимого исследования, а дополнительные независимые исследования не улучшают тандемных прогонов. Если лидер потеряет своего последователя во время бега, он может продолжить свой путь к месту назначения, а не развернуться, чтобы найти другого последователя, потому что это шанс для независимого исследования, которое может улучшить будущие забеги.[1] Тандемный бег сочетает в себе социальное обучение с индивидуальным обучением, чтобы получить максимальную пользу от этой практики. Точная информация, которая передается между ведомым и лидером, неизвестна, но следующий за ним муравей получает ту же информацию, которую он получил бы, если бы нашел гнездо самостоятельно. Если новое гнездо далеко от старого, тандемный запуск позволяет последователям найти его быстрее, чем если бы они использовали индивидуальное исследование.[1]

У термитов

Кроме муравьев, у представителей рода Ретикулитермес, который включает термиты. В Reticulitermes speratus, тандемный бег наблюдался как гомосексуальное поведение, когда самцы следовали за самцами, а самки следовали за самками, чтобы уменьшить хищничество. Участвуя в тандемном беге, термиты увеличивают свой столкнуться с риском хищников, но этот риск перевешивается преимуществами уменьшения их риск после столкновения. Хищник может поймать только одно животное за раз, поэтому, используя тандемный бег, индивидуальный риск нападения каждого термита снижается на эффект разбавления.[11]

Тандемный бег также используется для полового отбора термитов. Между тандемными бегущими самцами часто возникает конкуренция за то, какой термит окажется в задней позиции. Таким образом, самец в задней позиции сильнее и крупнее, и когда пара тандемных бегунов встречает самку, она отдаст предпочтение заднему самцу.[11]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е Франклин, Элизабет Л .; Франкс, Найджел Р. (2012-08-01). «Индивидуальное и социальное обучение в тандемном наборе муравьев». Поведение животных. 84 (2): 361–368. Дои:10.1016 / j.anbehav.2012.05.002. S2CID  53161886.
  2. ^ а б Фрэнкс Н.Р., Ричардсон Т. (2006). «Обучение на тандемных муравьях». Природа. 439 (7073): 153. Bibcode:2006Натура.439..153F. Дои:10.1038 / 439153a. PMID  16407943. S2CID  4416276.
  3. ^ Carrol, CR; Янзен, Д.Х. (1973). «Экология кормления муравьев». Ежегодный обзор экологии и систематики. 4: 231–257. Дои:10.1146 / annurev.es.04.110173.001311.
  4. ^ Дэвис, Н.Б., Кребс, Дж. Р., и Уэст, С. А. (2012). Введение в поведенческую экологию. 4-е изд., Wiley-Blackwell.
  5. ^ Hölldobler, Bert; Уилсон, Эдвард О. (01.01.1990). Муравьи. Издательство Гарвардского университета. ISBN  9780674040755.
  6. ^ Ли, Ганг-Хуа; Лю, Лонг; Лэй, Чао-Лян; Хуан Цю-Инь (01.08.2015). «Компромисс между антихищническим поведением и соревнованием в парах, производимый тандемом самец-самец у трех видов Reticulitermes». Наука о насекомых. 22 (4): 560–568. Дои:10.1111/1744-7917.12150. ISSN  1744-7917. PMID  24963824.
  7. ^ а б Schultheiss, P., Raderschall, C.A., & Narendra, A. (2015). Муравьи-последователи в тандемной паре не всегда наивны. Научные отчеты, 5.
  8. ^ а б Франклин, Элизабет Л .; Ричардсон, Томас О.; Сендова-Франкс, Ана Б .; Робинсон, Эльва Дж. Х .; Фрэнкс, Найджел Р. (10.09.2010). «Тупиковое обучение: тандемный бег муравьев с ослабленным зрением» (PDF). Поведенческая экология и социобиология. 65 (4): 569–579. Дои:10.1007 / s00265-010-1057-2. ISSN  0340-5443. S2CID  46349676.
  9. ^ а б c Hoppitt, William J. E .; Браун, Джиллиан Р .; Кендал, Рэйчел; Ренделл, Люк; Торнтон, Алекс; Вебстер, Майк М .; Лаланд, Кевин Н. (01.09.2008). «Уроки обучения животных». Тенденции в экологии и эволюции. 23 (9): 486–493. Дои:10.1016 / j.tree.2008.05.008. PMID  18657877.
  10. ^ а б Басари, Норасма; Laird-Hopkins, Benita C .; Сендова-Франкс, Ана Б .; Фрэнкс, Найджел Р. (06.06.2014). "Укладка тропы во время набора муравьев тандемным бегом. Темноракс альбипеннис" (PDF). Naturwissenschaften. 101 (7): 549–556. Bibcode:2014NW .... 101..549B. Дои:10.1007 / s00114-014-1191-1. ISSN  0028-1042. PMID  24903681. S2CID  8422652.
  11. ^ а б c МАЦУУРА, КЕНДЗИ; КУНО, ЭИЗИ; НИСИДА ТАКАЙОШИ (07.01.2002). "Гомосексуальный тандем, бегущий как эгоистичное стадо в Reticulitermes speratus: Роман «Антихищное поведение у термитов». Журнал теоретической биологии. 214 (1): 63–70. Дои:10.1006 / jtbi.2001.2447. PMID  11786032.
  12. ^ Франклин, Э., Робинсон, Э., Маршалл, Дж., Сендова-Фрэнкс, А., Фрэнкс, Н. (2011). «Разве муравьи должны быть старыми и опытными, чтобы учить?» (PDF). Журнал экспериментальной биологии. 215 (Pt 8): 1287–92. Дои:10.1242 / jeb.064618. PMID  22442366. S2CID  695602. Получено 15 октября, 2015.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)

внешняя ссылка