Nasutitermes Corniger - Nasutitermes corniger

Nasutitermes Corniger
Термиты (Nasutitermes corniger) (8371245976) .jpg
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Класс:
Насекомое
Порядок:
Blattodea
Семья:
Termitidae
Род:
Насутитермес
Виды:
N. Corniger
Биномиальное имя
Nasutitermes Corniger
(Мочульский, 1855)

Nasutitermes Corniger это виды из древесный термит это эндемичный к неотропы. Это очень тесно связано с Nasutitermes ephratae.[1]Вид изучен достаточно интенсивно, особенно на Остров Барро Колорадо, Панама. Эти и другие исследования показали, что термит взаимодействует с множеством разных организмов, включая летучая мышь гнездится в своем гнезде, и различные виды муравьи которые сожительствуют с термитом.

Описание

Гнезда N. Corniger имеют темно-коричневый цвет на поверхности и имеют небольшие неровности на внешней стороне. Маленькие (менее 20 см в диаметре) они имеют тенденцию быть сферический но по мере роста их становится больше эллиптический. Также на поверхности гнезда могут быть локализованные мочки. Королева живет в камере, расположенной в центре гнезда (часто возле ствола дерева или ветки, к которой прикреплено гнездо), шириной до 8 см и высотой 1 см и сильно укрепленной. Толщина стенок в гнезде уменьшается по мере удаления от королевы к внешней стороне, хотя, если гнездо подвергается нападению хищников, стены будут укреплены. В одном исследовании их гнезд было обнаружено самое тяжелое гнездо, которое весило 28 килограммов и было размером 68 на 46 на 34 см.[1]

Фертильные особи из N. Corniger иметь черные крылья, темные тела и глазки которые расположены относительно далеко от глаз.[1]

Социальное поведение

Колонии термитов являются примерами эусоциальный насекомые. Эусоциальные насекомые - это животные, которые создают большие кооперативные общества из нескольких поколений, которые помогают друг другу в выращивании молодняка, часто ценой жизни или репродуктивных способностей человека. Такой альтруизм объясняется тем, что эусоциальные насекомые выигрывают от отказа от репродуктивной способности многих особей, чтобы улучшить общую приспособленность близкородственного потомства. Правило Гамильтона является ключом к объяснению этого феномена, где альтруизм оправдан эволюционно, когда выгода для человека, получающего помощь, взвешенная по родству с указанным человеком, перевешивает издержки для организма, являющегося альтруистом. В большинстве случаев, включая термитов, люди специализируются на удовлетворяют различные потребности всей колонии. Их называют кастами. В Насутитермес как и большинство других видов термитов, существует три основных касты: репродуктивные крылатые, рабочие и солдаты.

Защита крепости

Преимущества альтруизма проявляются в двух экологических режимах: «страховщики жизни» и «защитники крепостей».[2] Наиболее Перепончатокрылые, подавляющее большинство социальных насекомых, являются страховщиками жизни, где эусоциальность адаптирована как гарантия от сокращения продолжительности жизни потомства.[3] Термиты, как защитники крепостей, извлекают выгоду из совместной работы, чтобы наилучшим образом использовать ценный экологический ресурс, в случае Nasutitermes Corniger обширная деревянная галерея. Защита крепости достаточна для развития эусоциальности при соблюдении трех критериев: еда, совпадающая с укрытием, выбор для защиты от злоумышленников и хищников и способность защищать такую ​​среду обитания.[4] Колонии термитов, как правило, представляют собой большие закрытые гнезда или курганы, в которых хранятся большие запасы древесины для использования термитами, что соответствует первым критериям защиты крепости. В N. Corniger, у касты солдат были модифицированы головы, чтобы извергать ядовитую липкую жидкость при атаке со стороны Тамандуа муравьеды.[5] Секрет содержит пинен, лимонен и другие высокомолекулярные соединения, которые удерживают муравьеда от возвращения. Затем термиты остаются на страже возле бреши в течение нескольких минут. Эта адаптивная морфология и защита среды обитания достаточны для удовлетворения вторым двум критериям защиты крепости. Стратегия защиты крепости в первую очередь потребовала эволюции солдат, что привело к уникальной специализации термитов-назуте.

Признание

Nasutitermes corniger проявляет большую агрессию по отношению к конкурирующим колониям вида. Это означает, что существует метод распознавания родства среди N. Corniger, который позволяет ему отличать свою колонию от следующей. Хотя конкретных исследований на N. Corniger не проводилось, похожие виды у Microcerotermes и многих других термитов показали, что они способны улавливать запах друг друга. Было показано, что некоторые отдельные колонии проявляют относительно низкую агрессию друг к другу и часто приводят к в колонии слияния. Следует отметить, что эти колонии будут демонстрировать массовую агрессию по отношению к другим колониям, указывая на то, что это не потеря в агрессивном поведении, а неспособность распознавать. Было показано, что колонии, которые демонстрируют это неагрессивное поведение, имеют относительно низкую среднюю степень родства внутри колонии 0,35, тогда как колонии, которые сохраняют взаимно агрессивное поведение, имеют более высокое среднее значение родства 0,55. В неагрессивных колониях часто были полигамные репродуктивные особи, и они могут иметь более широкий шаблон приемлемых запахов, что приводит к распознаванию других колоний.[6]

Размножение

Количество фертильных особей, произведенных колониями N. Corniger широко варьируется. Зрелые семьи с от 50 000 до 400 000 бесплодных рабочих обычно производят от 5 000 до 25 000 крылатые. В некоторые годы большие семьи не дают плодородного расплода. Алате нимфы развиваться через пять возрастов и проводят в колонии от 5 до 8 месяцев до отъезда к спариванию. Когда крылатые крылышки созревают, они обычно составляют 35% всей колонии. биомасса. В каждой колонии производится больше самцов, чем самок, но поскольку самки тяжелее (от 20 до 40%), вложения энергии в каждый пол одинаковы.[7] В недавно образованных колониях, как правило, несколько королев и королей живут в одной королевской палате. Немного более старые колонии, как правило, состоят из нескольких маток (до 33), но только одного короля, в этих случаях можно рассматривать вид. полигинный. За несколько лет вид превращается в моногамный, имея только одну королеву и одного короля. Быть полигамным на ранних стадиях существования колонии выгодно, поскольку это позволяет колонии производить много рабочих за короткий период времени и позволяет производить крылатых самок быстрее, чем если бы они были моногамными с самого начала.[8]

Ассортимент

N. Corniger были найдены в Мексика, Гватемала, Гондурас, Коста-Рика, Панама, Венесуэла, Тринидад, Тобаго и Боливия[1] и совсем недавно в Флорида.[9]

Взаимодействия

Ассоциации

Многочисленные виды муравьи сожительствовать в гнездах N. Corniger или колонизировать их, когда термиты их покинули. Некоторые виды охотятся на термитов, а другие нет. Исследования с радиоактивные индикаторы показали, что при сожительстве питательные вещества текут в обе стороны между муравьями и термитами. Monacis bispinosa, также известен как Dolichoderus bispinosus является одним из наиболее распространенных видов муравьев, сожительствующих с термитами, но он чувствителен к их химической защите и не может охотиться на живых термитов. Camponotus abdominalis Реже ассоциируется с термитами, но является агрессивным хищником термитов. Camponotus виды и Dolichoderus diversus было обнаружено, что населяют N. Corniger гнезда, которые были заброшены.[10]

Crematogaster brevispinosa rochai один из подвидов муравьев, чье взаимодействие с N. Corniger был изучен. С. б. Рочай живет в районах Каатинга в Бразилия. Королев муравьев в гнездах не обнаружено, но встречаются их личинки всех каст и полов. Гнезда, содержащие С. б. Рочай нет ни в одной королеве термитов. Таким образом, можно сделать вывод, что и муравьи, и термиты являются членами полидомный колонии, каждая из которых имеет множество гнездовий. Муравьи и термиты изолированы внутри гнезда и обычно не контактируют друг с другом. С. б. Рочай закупоривать каналы на границах занимаемых ими областей, чтобы вызвать эту сегрегацию. В тех случаях, когда муравьи и термиты действительно контактируют друг с другом (например, если в гнездо взломано), они редко бывают агрессивными и вместо этого стараются избегать друг друга. Было высказано предположение, что углеводород содержание их кутикулы могли измениться, чтобы позволить им жить вместе относительно мирно.[10]

Считается, что термитам выгодна ассоциация, поскольку муравьи оставляют мусор в гнезде, содержащем азот и что это увеличивает доступность этого важного питательного вещества в среде, где его мало. Им также может быть полезно, если муравьи защищают гнездо от хищников. Муравьи выигрывают, поскольку гнезда термитов являются идеальным местом для выращивания выводков, особенно представителей репродуктивных каст. Для этого подходит климат, и гнезда легко защищаются от хищников. Другой Насутитермес было обнаружено, что виды производят противогрибковый соединений, и они также будут полезны для муравьев, хотя неизвестно, N. Corniger действительно производят такие соединения.[10]

Белогорлая круглоухая летучая мышь, Лофостома силвиколум, насесты внутри гнезд N.corniger. Самцы выкапывают насест сами, затрачивая при этом много энергии. Следовательно, они добиваются репродуктивного успеха как гарем самок присоединятся к ним на насесте. Гнездо термитов - идеальная температура для выращивания молодняка и обеспечивает защиту от хищников летучих мышей. N. Corniger восстановить повреждение гнезда летучей мышью, что означает, что самцы должны постоянно поддерживать насест. После выхода летучих мышей полость заполняется термитами в течение нескольких недель.[11] Ученые в настоящее время исследуют, как летучие мыши могут создавать насесты, не подвергаясь нападению термитов.[12]

Несколько видов птиц, включая трогоны, тупики и попугаи также образуют гнезда в гнездах термитов.[13] Их можно отличить от тех, что сделаны летучими мышами, поскольку они имеют горизонтальный вход, тогда как те, которые сделаны летучими мышами, имеют вертикальный вход в основании гнезда.[14]

Симбиозы

Целиком Кишечная флора термитов, очень близких к N. Corniger был проанализирован с использованием метагеномика для определения функции различных микробов в кишечнике.[15] Типично для всех высших термитов, питающихся древесиной, бактериальная микробиота кишечника в кишечнике N. Corniger среди насекомых преобладают представители TG3_ (кандидат_филум), Фибробактерии, и Спирохеты.[16] Также было показано, что те же самые бактериальные линии преимущественно обогащены целлюлолитическим бактериальным сообществом, которое связано с частицами древесины в кишечнике.[17]Помимо роли в переваривании клетчатки, Симбиотический бактерии в N. Corniger также были показаны исправить азот из расчета 0,25–1,0 мг N на колонию в час. Это предполагает, что время удвоения азота составляет 200–500 дней, что позволяет заменять все население колонии один или два раза в год.[18]

использованная литература

  1. ^ а б c d Торн, Барбара Л. (1980). «Различия в архитектуре гнезд между неотропическими древесными термитами, Nasutitermes corniger и Nasutitermes ephratae (Isoptera: Termitidae)». Психея. 87 (3–4): 235–244. Дои:10.1155/1980/12305.
  2. ^ Queller, Дэвид С .; Штрассманн, Джоан Э. (1998). «Родственный отбор и социальные насекомые». Бионаука. 48 (3): 165–175. Дои:10.2307/1313262. JSTOR  1313262.
  3. ^ Квеллер, округ Колумбия (1989). «Эволюция эусоциальности: начало воспроизводства рабочих». Proc Natl Acad Sci U S A. 86 (9): 3224–6. Bibcode:1989PNAS ... 86.3224Q. Дои:10.1073 / пнас.86.9.3224. ЧВК  287102. PMID  16594034.
  4. ^ Креспи, Б. Дж. (1994). «Три условия эволюции эусоциальности: достаточны ли они?». Насекомые Sociaux. 41 (4): 395–400. Дои:10.1007 / BF01240642.
  5. ^ Lubin, Yael D .; Монтгомери, Дж. Джин (1981). «Защита термитов Nasutitermes (Isoptera, Termitidae) от муравьедов тамандуа (Edentata, Myrmecophagidae)». Биотропика. 13 (1): 66–76. Дои:10.2307/2387872. JSTOR  2387872.
  6. ^ Adams, Eldridge S .; Аткинсон, Линн; Балмер, Марк С. (2007). «Родство, ошибки распознавания и слияние колоний у термитов Nasutitermes corniger». Поведенческая экология и социобиология. 61 (8): 1195–1201. Дои:10.1007 / s00265-007-0349-7.
  7. ^ Торн, Барбара Л. (1983). «Производство крылатых и соотношение полов в колониях неотропических термитов Nasutitermes corniger (Isoptera; Termitidae)». Oecologia. 58 (1): 103–109. Bibcode:1983Oecol..58..103T. Дои:10.1007 / BF00384548. PMID  28310653.
  8. ^ Торн, Барбара Л. (1984). «Полижиния у неотропических термитов Nasutitermes corniger: жизненные последствия мутуализма королевы». Поведенческая экология и социобиология. 14 (2): 117–136. Дои:10.1007 / BF00291903.
  9. ^ «Nasutitermes corniger, опасный термит, прибыл в Южную Флориду». Архивировано из оригинал на 2012-05-12. Получено 2012-05-10.
  10. ^ а б c Quinet, Y .; Tekule, N .; Де Бизо, Дж. К. (2005). «Поведенческие взаимодействия между Crematogaster brevispinosa rochai Forel (Hymenoptera: Formicidae) и двумя видами Nasutitermes (Isoptera: Termitidae)». Журнал поведения насекомых. 18: 1–17. Дои:10.1007 / s10905-005-9343-у.
  11. ^ Dechmann, D. K. N .; Калко, Э. К. В .; König, B .; Керт, Г. (2005). «Система спаривания неотропической летучей мыши-насеста: белогорлая, ушастая летучая мышь, Lophostoma silvicolum (Chiroptera: Phyllostomidae)» (PDF). Поведенческая экология и социобиология. 58 (3): 316–325. Дои:10.1007 / s00265-005-0913-y.
  12. ^ "[[Ульмский университет]] Институт экспериментальной экологии". Архивировано из оригинал на 2009-10-02. Получено 2009-08-27.
  13. ^ Lubin, Yael D .; Монтгомери, Дж. Джин (1981). «Защита термитов Nasutitermes (Isoptera, Termitidae) от муравьедов тамандуа (Edentata, Myrmecophagidae)». Биотропика. 13 (1): 66–76. Дои:10.2307/2387872. JSTOR  2387872.
  14. ^ Калко, Элизабет К. В .; Уебершаер, Катя; Дехманн, Дина (11 мая 2006 г.). «Структура, модификация и наличие корней у белогорлых круглолицых летучих мышей, Lophostoma silvicolum (Phyllostomidae), обитающих в активных гнездах термитов1». Биотропика. 38 (3): 398–404. Дои:10.1111 / j.1744-7429.2006.00142.x.
  15. ^ Варнеке, Фальк; и другие. (2007). «Метагеномный и функциональный анализ микробиоты задней кишки высших термитов, питающихся древесиной» (PDF). Природа. 450 (7169): 560–565. Bibcode:2007 Натур.450..560Вт. Дои:10.1038 / природа06269. PMID  18033299.
  16. ^ Микаелян, А .; Дитрих, С .; Köhler, T .; Poulsen, M .; Силлам-Дюссес, Д .; Брюн, А. (2015). «Диета является основным фактором, определяющим структуру бактериального сообщества в кишечнике высших термитов». Молекулярная экология. 24 (20): 5824–5895. Дои:10.1111 / mec.13376. PMID  26348261.
  17. ^ Микаелян, А .; Strassert, J .; Токуда, Г .; Брюн, А. (2014). «Связанное с волокном целлюлозолитическое бактериальное сообщество в задней части кишечника высших термитов, питающихся древесиной (Nasutitermes spp.)». Экологическая микробиология. 16 (9): 2711–2722. Дои:10.1111/1462-2920.12425.
  18. ^ Прествич, Г. Д .; Бентли, Б. Л. (1 мая 1981 г.). «Фиксация азота интактными колониями термитов Nasutitermes corniger». Oecologia. 49 (2): 249–251. Bibcode:1981Oecol..49..249P. Дои:10.1007 / BF00349197. PMID  28309318.