Мегапонера - Megaponera

Megaponera analis
Megaponera Major с термитами, crop.jpg
Главный рабочий с добычей термитов
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Учебный класс:
Насекомое
Заказ:
Перепончатокрылые
Семья:
Formicidae
Подсемейство:
Понерины
Племя:
Понерини
Род:
Мегапонера
Разновидность:
М. анализ
Биномиальное имя
Megaponera analis
(Латрей, 1802)
Megaponera Distribution Africa.png
Распределение
  Присутствует в стране
  Вероятно, присутствует в стране
  Отсутствует в стране
Синонимы

Megaponera analis единственный вид рода Мегапонера.[1] Они строго питаются термитами (термитофагами). понерина виды муравьев широко распространены в К югу от Сахары[2] и чаще всего известны своей колонной рейдовой формацией при атаке термит места кормления. Их изощренное рейдерское поведение дало им общее название Матабеле муравей после Племя матабеле, свирепые воины, сокрушившие различные другие племена в 1800-х годах.[3] Некоторые люди достигают длины 25 миллиметров (0,98 дюйма), М. анализ один из самых крупных муравьев в мире.[4][5]

Таксономия

Мегапонера это род понерина муравей впервые определен Густав Майр в 1862 г. для Formica analis[6] (Латрей, 1802), единственный вид, принадлежащий к роду на сегодняшний день. В 1994 году Уильям Л. Браун младший назвал род синонимом Пахикондила даже при том, что ему не хватало филогенетического обоснования, тем самым изменив название с Megaponera foetens к Pachycondyla analis.[7] В 2014 году Шмидт и Шаттак возродились. Мегапонера возвращение к полному статусу рода благодаря как молекулярным, так и морфологическим данным. С foetens был просто специфический эпитет в литературе неправильно используется новое название вида по состоянию на июнь 2014 г. Megaponera analis.[1]

Подвиды Megaponera analis

Из-за его очень широкого распространения по всей Африке, вероятно, что их гораздо больше подвид из М. анализ чем признанные в настоящее время - некоторые из которых могут потребовать повышения до полного статуса вида.

Пять признанных в настоящее время подвидов М. анализ находятся:[1]

Морфология

Мелкий рабочий
Главный рабочий
Королева с увеличенным желудок

Размер рабочих муравьев колеблется в пределах 5–18 миллиметров (0,20–0,71 дюйма), при этом более крупные рабочие составляют до 50 процентов колония.[8] Хотя часто предполагалось, что более крупные муравьи также действуют как геймеры,[9] они никогда не наблюдали откладывания оплодотворенных яиц, эта функция была возложена исключительно на эргатоидная королева.[5] Хотя М. анализ часто называют диморфными, с большой и малой кастами, они фактически демонстрируют многофазную аллометрию[требуется разъяснение ] в рабочих размерах. Различия среди муравьев в основном заключаются в размере и опушении (у несовершеннолетних меньше), хотя различия в размерах челюсти Также наблюдались случаи, когда у несовершеннолетних нижние челюсти были более гладкими, чем у крупных.[4]

Диапазон и среда обитания

Megaponera analis Встречается на всей территории Африки к югу от Сахары от 25 ° до 12 ° северной широты.[2] Его гнезда, как правило, подземные, на глубине до 0,7 метра (2 фута 4 дюйма) и часто расположены рядом с деревьями, скалами или заброшенными термитными холмами.[10] Хотя в самом гнезде может быть более одного входа, оно включает только одну камеру, в которой находятся яйца, личинки, коконы и царица.[11]

Поведение

An М. анализ колонна рейдов

Рейдерское поведение

Megaponera analis Муравьи разрушают защитный слой почвы на участке кормления термитов

Рейдерская деятельность М. анализ фокусируется на рассвете и закате между 6: 00–10: 00 и 15: 00–19: 00,[11][12] примерно от трех до пяти рейдов в день. Есть также наблюдения за третьим окном рейдерской активности в ночное время между 22: 00–2: 00, хотя этот этап мало изучен.[10] Megaponera analis рейды сосредоточены исключительно на термитах из подсемейства Macrotermitinae и обычно состоят из 200-500 муравьев.[8]

Общая схема кормодобывания М. анализ начинается с того, что муравьи-разведчики обыскивают территорию около 50 м (160 футов) вокруг гнезда в поисках кормовых участков для термитов. Эта фаза поиска может длиться до одного часа, и если она не удалась, разведчик возвращается в гнездо окольным путем. Если муравей-разведчик находит потенциальное место, он начинает его исследовать, не вступая в контакт с термитами или заходя в галереи, прежде чем вернуться самым быстрым путем, чтобы набрать своих сокамерников для проведения рейда.[8] Хотя самый быстрый маршрут часто бывает и самым коротким, это не всегда так. Было замечено, что разведчики используют отклонения на открытой местности (например, тропы), по которым они могут бегать в два раза быстрее, чтобы сократить время в пути в среднем на 35%.[13]

Хотя наблюдается, что муравей-разведчик кладет след феромона На обратном пути к гнезду другие муравьи, похоже, не могут пройти по этому следу без помощи разведчика.[10] Таким образом, муравей-разведчик возглавляет набег спереди, а другие муравьи следуют за ним колонной.[14] Время набора варьируется от 60 до 300 секунд, все касты принимают участие в рейде. Во время путешествия к термитам все муравьи прокладывают феромоновый след, что значительно упрощает им поиск пути обратно в гнездо позже, не полагаясь на муравья-разведчика.[15]

Примерно за 20–50 см (7,9–19,7 дюйма) до контакта с термитами, рейдовая колонна останавливается и агломерируется, пока все муравьи в колонне не прибудут, образуя своего рода круг вокруг лидера рейда (разведчика). После этого муравьи устремляются к термитам открытым строем и сокрушают свою добычу. Во время приступа может наблюдаться разделение труда. В то время как майоры сосредотачиваются в основном на разрушении защитного слоя над проходами термитов, вторые устремляются в проходы, чтобы убить термитов через созданные отверстия.[8] После того, как место нагула было использовано, муравьи собираются в том же месте, где они ждали раньше, а крупные несут термитов, и возвращаются в гнездо в виде колонны. Эти набеги всегда являются единичным событием, и муравьи не возвращаются самостоятельно, чтобы повторно использовать место бывшего рейда, хотя нельзя исключать возможность того, что муравей-разведчик запомнит место и повторно исследует его в будущем для возможного второго рейда.[16]

Размер колонии и размножение

Megaponera analis мужской

Размер колонии варьируется, в зависимости от местоположения и возраста колонии, от 440 до 2300 взрослых муравьев.[4] Мало что известно о размножении М. анализ. В крыло мужчины из М. анализ часто наблюдают, как они покидают и входят в гнезда установленных колоний, используя следы феромонов из предыдущих набегов в качестве проводников к гнезду.[17] С М. анализ колонии являются обязательными охотниками на термитов, королева не могла основать гнездо самостоятельно, так как она не могла проводить набег на термитов без постоянной армии рабочих муравьев. Поэтому предполагается, что новые колонии всегда создаются через деление колонии, когда новая королева берет с собой несколько рабочих из старой колонии, чтобы создать новую колонию.[5]

Помощь в поведении

Кооперативная самооборона

В то время как совместная защита гнезда хорошо известна муравьям,[5] Кооперативная самооборона вне гнезда гораздо менее эффективна. Когда М. анализ муравьи нападают муравьи-водители (Дорилус sp. ) вне гнезда они сотрудничают друг с другом, пытаясь защитить себя, проверяя конечности друг друга на наличие вражеских муравьев и удаляя всех, кто цепляется за их ноги или антенны.[18]

Спасение раненых

Во время боя с термитами некоторые муравьи получают ранения. Солдаты-термиты могут откусывать конечности или цепляться за тело муравья после смерти. Эти муравьи разработали уникальный механизм, позволяющий справляться с повышенными затратами на добычу пищи. Раненые в битве муравьи «зовут» на помощь феромон в их нижней челюсти (состоящий из двух химических соединений: диметилдисульфид и диметил трисульфид ), привлекая сородичей, которые затем начинают исследовать раненого сожителя, поднимают ее и несут раненого муравья обратно в гнездо. Тем самым они снижают уровень смертности на 32%, почти до нуля. Внутри гнезда удаляются цепляющиеся термиты. В случае потери одной или двух ног муравьи адаптируются к движению на четырех или пяти ногах, чтобы компенсировать это, позволяя им достигать скорости бега, подобной здоровому муравью. Эти раненые муравьи снова способны выполнять задачи колонии и даже наблюдаются в будущих набегах на термитов. Модель рассчитала ценность этого спасательного поведения, чтобы позволить колонии быть на 28,7% больше, чем колония, которая не показывала бы это поведение (из-за экономии энергии за счет отсутствия необходимости заменять травмированных рабочих новыми здоровыми заменами). Это единственный вид беспозвоночных, который, как известно, проявляет такое поведение по отношению к раненым.[19]

Спасательное поведение также ограничивается только слегка травмированными муравьями (потеря 1-2 конечностей); Сильно травмированные муравьи (потерявшие 3 и более конечностей) остаются на охоте. Считается, что механизм, с помощью которого это регулируется, относительно прост и основан на двухэтапном процессе: после того, как муравей получил травму, первым шагом является попытка снова нормально встать на ноги («возврат в положение холостого хода»). . Второй шаг - позвать на помощь и сотрудничать с откликнувшимися помощниками, но если шаг первый не может быть достигнут, то второй не произойдет. Таким образом, сильно раненые муравьи находятся в постоянном цикле, пытаясь достичь первого шага, что делает его очень простым механизмом спасения только тех муравьев, которые по-прежнему полезны для колонии.[20]

Травмированный муравей (укусы термитов) исследуется сородичем в охотничьем угодье
Раненого муравья несут обратно в гнездо

Лечение травмированных муравьев

Megaponera analis муравей лечит рану раненого сожителя в гнезде

Наблюдения внутри гнезда показали, что эти муравьи лечат раны своих раненых товарищей по гнезду, что делает их первым зарегистрированным нечеловеческим видом, который постоянно заботится о ранах других особей. Соседи по гнезду хватают поврежденную конечность травмированного муравья своими челюстями и удерживают ее передними лапами. Затем они начинают «зализывать» рану в течение нескольких минут. Это лечение происходит преимущественно в течение первого часа после травмы. Без лечения типичный уровень смертности травмированных муравьев составляет 80%, вероятно, из-за инфекции; при лечении летальность снижается до 10%. Остается прийти к единому мнению, является ли это лечение чисто профилактическим (очистка травмы и удаление мусора / грязи) или действительно медицинским (например, применение антибиотиков для борьбы с инфекцией).[20]

Смотрите также:

Галерея

  • Майор несет свою королеву во время деления колонии

  • Майор убивает Macrotermes bellicosus солдат термитов во время рейда

  • Крупный перевозчик Macrotermes bellicosus солдаты-термиты возвращаются в гнездо, рядом с ним идут несовершеннолетние

  • Сбор рейдерской группы Pseudocanthotermes militaris термиты после успешного рейда

  • Миграция с муравьями, несущими личинки и коконы

  • Крупный рабочий охраняет кокон возле гнезда

Рекомендации

  1. ^ а б c Schmidt, C.A .; Шаттак, С. О. (18 июня 2014 г.). "Высшая классификация муравьев подсемейства Ponerinae (Hymenoptera: Formicidae), с обзором экологии и поведения понерин". Zootaxa. 3817 (1): 1–242. Дои:10.11646 / zootaxa.3817.1.1. PMID  24943802.
  2. ^ а б Уилер, Уильям Мортон (1936). «Экологические отношения понеринов и других муравьев с термитами». Труды Американской академии искусств и наук. 71 (3): 159–243. Дои:10.2307/20023221. JSTOR  20023221.
  3. ^ Уилсон, Эдвард О. (2014). Окно в вечность: прогулка биолога по национальному парку Горонгоса. Саймон и Шустер. п. 83. ISBN  978-1476747415.
  4. ^ а б c Виллет, Мартин Х. (1990). "Разделение труда у муравьев Матабеле Megaponera foetens (Fabr.) (Hymenoptera Formicidae) ". Этология, экология и эволюция. 2 (4): 397–417. Дои:10.1080/08927014.1990.9525400.
  5. ^ а б c d Хёльдоблер, Берт; Уилсон, Эдвард О. (1990). Муравьи. Кембридж, штат Массачусетс: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN  9780674040755.
  6. ^ Майр, Г. (1862). "Myrmecologische Studien". Верх. К-К. Зоол.-Бот. Ges. Вена 12: 649–776 (стр. 714, Megaponera; (диагноз включен) как род; Megaponera in Ponerinae [Poneridae])
  7. ^ Болтон, Б. (1994). Идентификационный справочник по родам муравьев мира. Издательство Гарвардского университета. стр.222. ISBN  0-674-44280-6.
  8. ^ а б c d Longhurst, C .; Хауз, П. Э. (1979). "Собирательство, вербовка и эмиграция в Megaponera foetens (Fab.) (Hymenoptera: Formicidae) из саванны Нигерийской Гвинеи ". Насекомые Sociaux. 26 (3): 204–215. Дои:10.1007 / BF02223798. S2CID  24846197.
  9. ^ Crewe, R.M .; Peeters, C.P .; Вилле, М. (1984). «Частотное распределение размеров рабочих в Megaponera foetens". Южноафриканский зоологический журнал. 19 (3): 247–248. Дои:10.1080/02541858.1984.11447886. ISSN  0254-1858.
  10. ^ а б c Юсуф, Абдуллахи А. (2010). Набег на термитов понеринового муравья Pachycondyla analis (Hymenoptera: Formicidae) (Кандидат наук.). Университет Претории.
  11. ^ а б Лепаж, М. Г. (1981). "Étude de la prédation de Megaponera foetens (F.) Sur les populations récoltantes de Macrotermitinae dans un ecosystème semi-aride (Каджиадо, Кения) ". Насекомые Sociaux. 28 (3): 247–262. Дои:10.1007 / BF02223627. S2CID  28763771.
  12. ^ Левье, Жан (1966). "Предварительная записка о колоннах шасс де Megaponera fœtens F. (Hyménoptère Formicidæ) ". Насекомые Sociaux. 13 (2): 117–126. Дои:10.1007 / BF02223567. S2CID  2031222.
  13. ^ Франк, E .; Hönle, P .; Линсенмайр, К. (2018). "Оптимизированный по времени выбор пути для муравья, охотящегося на термитов" Megaponera analis". Журнал экспериментальной биологии. 221 (13): jeb174854. Дои:10.1242 / jeb.174854. PMID  29748213.
  14. ^ Bayliss, J .; Филдинг, А. (2002). "Термитофаги кормятся Pachycondyla analis (Formicidae, Ponerinae) в прибрежном сухом лесу Танзании " (PDF). Социобиология. 39: 103–122. Архивировано из оригинал (PDF) на 2014-06-04. Получено 2014-10-21.
  15. ^ Hölldobler, Bert; Браун, Ульрих; Гроненберг, Вульфила; Kirchner, Wolfgang H .; Петерс, Кристиан (1994). "Следующее общение в муравье Megaponera foetens (Fabr.) (Formicidae, Ponerinae) ". Журнал физиологии насекомых. 40 (7): 585–593. Дои:10.1016/0022-1910(94)90145-7.
  16. ^ Longhurst, C .; Baker, R .; Хауз, П. Э. (1979). "Хищничество термитов Megaponera foetens (FAB.) (Hymenoptera: Formicidae) ". Журнал химической экологии. 5 (5): 703–719. Дои:10.1007 / BF00986555. S2CID  19727605.
  17. ^ Longhurst, C .; Хауз, П. Э. (1979). «Некоторые аспекты биологии самцов Megaponera Foetens (Fab.) (Hymenoptera: Formicidae)». Насекомые Sociaux. 26 (2): 85–91. Дои:10.1007 / BF02223502. S2CID  26624905.
  18. ^ Beck, J .; Кунц, К. (2007). «Совместная самооборона: муравьи Matabele (Pachycondyla analis) от африканских муравьев-водителей (Dorylus sp .; Hymenoptera: Formicidae)». Мирмекологические новости. 10: 27–28.
  19. ^ Фрэнк, Эрик Томас; Шмитт, Томас; Ховестадт, Томас; Митессер, Оливер; Стиглер, Йонас; Линсенмайр, Карл Эдуард (12 апреля 2017 г.). «Спасение раненых: Спасательное поведение муравья, охотящегося на термитов, Megaponera analis». Достижения науки. 3 (4): e1602187. Дои:10.1126 / sciadv.1602187. ЧВК  5389746. PMID  28439543.
  20. ^ а б Фрэнк, Эрик Томас; Верхан, Мартен; Линсенмайр, Карл Эдуард (14 февраля 2018 г.). «Лечение ран и селективная помощь муравью-охотнику на термитов». Труды Королевского общества B. 285 (1872): 20172457. Дои:10.1098 / rspb.2017.2457. ЧВК  5829198. PMID  29445019.

внешняя ссылка