Социальный уход - Social grooming

Взрослый оливковый бабуин ухаживает за малолетним
Кошка общается через социальный уход.
Кошка социально ухаживает.

Социальный уход это поведение, при котором социальные животные, включая люди, очищать или поддерживать тело или внешний вид друг друга. Родственный термин, аллогруминг, указывает на социальную заботу между представителями одного и того же вида. Уход - это основная социальная деятельность и средство, с помощью которого животные, живущие в непосредственной близости, могут связь и укреплять социальные структуры, семейные связи и строить дружеские отношения. Социальный уход также используется как средство Решение конфликта, материнское поведение и примирение у некоторых видов.[1][2] Взаимный уход обычно описывает процесс ухода между двумя людьми, часто как часть социального ухода, парное соединение, или прекоитальная активность.

Эволюционные преимущества

Существует множество предложенных механизмов, с помощью которых, как предполагается, социальное груминг-поведение увеличивает фитнес. Эти эволюционные преимущества могут проявляться в виде пользы для здоровья, включая снижение передача болезни снижение уровня стресса, поддержание социальной структуры и прямое улучшение физической формы как показателя выживания.

Польза для здоровья

Часто спорят о том, является ли всеобщая важность социального ухода для улучшения здоровья и гигиены организма, или же социальная сторона социального ухода играет не менее или более важную роль. Традиционно считается, что основная функция социального ухода - поддержание гигиены животного. Доказательства, подтверждающие это утверждение, включают тот факт, что аллогруминг концентрируется на частях тела, недоступных для автогруминг и что количество времени, затрачиваемого на аллогруминг регионов, существенно не менялось, даже если часть тела выполняла более важную социальную или коммуникативную функцию.[3]

Было показано, что социальное поведение по уходу за телом приносит множество преимуществ для здоровья у различных видов. Например, соединение с членами группы может снизить потенциально вредные последствия стрессоры. В макаки, социальная забота снижает частота сердцебиения.[4] Было показано, что социальная принадлежность во время действия умеренного стрессора коррелирует с более низким уровнем развития опухоли молочной железы и более продолжительной продолжительностью жизни у крыс, в то время как ее отсутствие является основным фактором риска.[5] Также было показано, что уход играет важную роль в снижении клещевой нагрузки у диких бабуинов (Папио циноцефальный ). Эти эктопаразитарные клещи могут действовать как векторов для распространения болезнь и инфекционное заболевание клещевыми паразиты Такие как гемопротозойный.[6] У павианов с более низкой нагрузкой клещей наблюдается меньшая частота таких инфекций и признаки улучшения состояния здоровья, о чем свидетельствует более высокая гематокрит (объем упакованного эритроцита) уровни.

Аллогрейтинг павианов от клещей

С другой стороны, можно утверждать, что гигиенический аспект аллогруминга не играет такой важной роли, как социальный. Наблюдательные исследования выполненные на 44 различных видах приматов, предполагают, что количество раз, когда вид аллогамирует, в среднем, коррелирует с размером его группы, а не с размером его тела.[7] Если бы аллогруминг был необходим исключительно с гигиенической точки зрения, то чем крупнее животное, тем чаще и чаще за ним ухаживали бы члены его группы. Однако вместо этого мы видим, что, когда размер группы увеличивается, участники стараются тратить необходимое количество времени на уход за всеми. Следовательно, тот факт, что животные, особенно здесь, приматы, ухаживают друг за другом чаще, чем это необходимо с гигиенической точки зрения, предполагает, что социальный аспект аллогруминга играет не менее, если не более важную роль. Еще одним свидетельством важности социального аспекта является то, что по сравнению с тем, насколько и как примат ухаживает за собой (автоочистка), аллогруминг включает более длительные периоды времени и различные техники, некоторые из которых имеют коннотацию нежных жестов.[8]

Укрепление социальной структуры и построение отношений

Создание и поддержание социальных связей

Одна из важнейших функций социального ухода - налаживание социальных сетей и отношений. У многих видов особи образуют тесные социальные связи, получившие название «дружба».[9] из-за долгого времени, проведенного вместе, занимаясь деятельностью. Известно, что уход за приматами имеет большое социальное значение и играет важную роль в формировании и поддержании этих дружеских отношений.[10] Исследования выполнены на макаки резус показало, что фМРТ сканы мозга обезьян загорелись более значительно на перириниальная кора (связанные с узнаванием и памятью) и височный полюс (связанный с социальной и эмоциональной обработкой / анализом), когда обезьянам показывали изображения лиц их друзей по сравнению с менее знакомыми лицами.[11] Следовательно, приматы узнают знакомых и любимых особей («друзей») и тратят больше времени на уход за ними по сравнению с менее предпочтительными партнерами.[12] У видов с более терпимым социальным стилем, таких как Берберийские макаки, видно, что самки выбирают себе партнеров по уходу на основании того, кого они знают лучше, чем на основании социального положения.[12] Помимо приматов, такие животные, как олени, коровы, лошади, полевки, мыши, сурикаты, шубки, львы, птицы, летучие мыши, также образуют социальные связи посредством ухода за собой.[13]

Индийские коротконосые летучие мыши в плотной связке

Социальный уход также может служить для установления и признания партнеров или любовных партнеров. Например, в коротконосые летучие мыши, самки начинают ухаживать за самцами незадолго до полета в сумерках.[14] Мужчина и его сплоченный женский гарем наносят друг на друга телесные выделения, что, возможно, позволяет им распознать репродуктивный статус самки.[14] В исследовании Kumar et al.[14] химически проанализировал эти выделения, обнаружив, что они могут потребоваться в хемосенсорной связи[15] и выбор партнера. Точно так же у менее агрессивных видов мышей, выращиваемых на травяных полях, наблюдается, что самцы ухаживают за самками в течение более длительного времени и даже позволяют самкам не отвечать взаимностью.[16] Поскольку требования к спариванию у самцов выше, чем у самок, самки используют социальный уход как метод выбора партнера, а самцы используют его, чтобы спровоцировать спаривание.

Ну наконец то, родственный отбор не так важен, как дружба или предпочтения партнера при выборе партнера для ухода, как считалось ранее.[17] В 2018 году Phelps et al. Исследование шимпанзе в неволе показало, что животные запоминали взаимодействия, которые были «успешными» или «неудачными», и использовали это как основу для выбора помощников по уходу; они выбирали помощников по уходу, основываясь на том, кто ответит взаимностью, а не кто нет.[17] Что еще более важно, если задержка между двумя шимпанзе, ухаживающими друг за другом, очень мала, то шимпанзе, как правило, `` совпадают по времени '', то есть второй грумер ухаживает за первым в течение того же времени, что и он / она. Эта «эпизодическая память» требует значительных когнитивных функций и эмоционального распознавания и была проверена экспериментально в отношении пищевых предпочтений.[18] где обезьяны выбирали между вкусной скоропортящейся и невкусной скоропортящейся пищей с более короткими и более длительными задержками, соответственно, после того, как попробовали пищу. Следовательно, обезьяны могут различать разные события, произошедшие в разное время.

Обеспечение иерархии и социальной структуры

В общем, социальный уход - это деятельность, направленная вверх по иерархии, то есть человек с более низким рейтингом ухаживает за человеком с более высоким рейтингом в группе. В сурикаты было показано, что социальный уход играет роль поддержания отношений, которые увеличивают фитнес.[19] В этой системе исследователи наблюдали, что доминирующие самцы получают больше ухода, а другие меньше ухаживают, тем самым указывая на то, что менее доминирующие мужчины ухаживают за более доминирующими людьми для поддержания отношений. В исследовании, проведенном на макаки резус, было замечено, что более доминирующих членов группы «гладили» больше, чем «выбирали» при уходе, по сравнению с членами группы с более низким рейтингом.[8] С утилитарной точки зрения поглаживание - менее эффективный метод ухода за собой, чем ковыряние, но оно истолковывается как более нежный жест. Следовательно, уход за более высокопоставленным лицом может проводиться, чтобы задобрить потенциального агрессора и снизить напряжение.[8] Более того, индивиды более близкого ранга склонны ухаживать друг за другом взаимно, чем индивиды, находящиеся дальше по рангу.

Сети ухода в черные хохлатые гиббоны было доказано, что они способствуют большей социальной сплоченности и стабильности.[20] Группы гиббонов с более стабильными социальными сетями формировали сети ухода, которые были значительно более сложными, в то время как группы с сетями с низкой стабильностью образовывали гораздо меньше пар ухода.

Обмен одолжениями

Уход часто предлагается человеком в обмен на определенную поведенческую реакцию или действие. Социальный уход особенно важен для летучих мышей-вампиров, поскольку им необходимо поддерживать отношения совместного использования пищи, чтобы поддерживать их поведение при совместном отрыгивании пищи.[21] В Тибетские макаки младенцы рассматриваются как ценный товар, который можно обменять на услуги; матери позволяют не-матери на короткое время ухаживать за своими младенцами в обмен на уход.[22] Тибетские макаки измеряют и воспринимают ценность младенцев, отмечая относительное соотношение младенцев в группе; по мере увеличения числа младенцев их «ценность» снижается, и количество ухода за младенцами в обмен на уход за ними, выполняемый за матерями не-матерями, уменьшается.

У самцов бонобо предлагается заменить уход в пользу некоторого эмоционального компонента, потому что уход за знакомыми особями требует больших временных различий (т. Е. Время, в течение которого каждый индивидуально ухаживает за другим, не одинаково) и меньшей взаимности (т. Е. Вероятность ухода за другим непредсказуемо).[23] Следовательно, наличие какой-то социальной связи между людьми приводит к большей «щедрости» и терпимости между ними.

Прямые последствия для фитнеса

Доказано, что социальные отношения по уходу за телом приносят прямую пользу различным видам животных. В частности, уход за желтые бабуины (Папио циноцефальный) широко изучалась, и многочисленные исследования показали, что физическая форма повышается в результате социальных связей, сформированных в результате социального ухода за собой. Одно из таких исследований, в ходе которого были собраны данные о поведении диких бабуинов за 16 лет, подчеркивает эффекты, которые общительность имеет на выживание младенцев.[24] Установлена ​​положительная взаимосвязь между выживаемостью младенцев до одного года и составным индексом социальности, показателем социальности, основанным на близости и социальной заботе. Также были представлены доказательства влияния социальности на выживаемость взрослых особей диких бабуинов.[25] Была смоделирована прямая корреляция между показателями социальной связанности (которая фокусируется на социальном уходе) и медианным временем выживания как для самок, так и для самцов павианов.

Связь между средней продолжительностью выживания и социальной связью у самок павианов[25]

Социальные связи, устанавливаемые уходом, могут обеспечить адаптивное преимущество в форме разрешения конфликтов и защиты от агрессии. Показано, что у бабуинов дикой саванны социальная принадлежность увеличивает физическую форму за счет повышения терпимости со стороны более доминирующих членов группы.[1] и повышение шансов на получение помощи от сородичи во время соревнований внутри группы.[26] У желтого бабуина взрослые самки формируют отношения со своими родственниками, которые предлагают поддержку во время жестоких конфликтов внутри социальных групп.[27] В Берберийские макаки, Социальный уход приводит к формированию важнейших отношений между партнерами. Эти социальные отношения служат для содействия сотрудничеству и защиты от воинственных групп, состоящих из других мужчин, которые часто могут причинить физический вред.[28] Кроме того, было доказано, что социальные отношения снижают риск детоубийства у некоторых приматов.[29]

Альтруизм

Альтруизм в биологическом смысле относится к поведению, выполняемому человеком, которое увеличивает фитнес другого человека, снижая при этом приспособленность того, кто выполняет поведение.[30] Это отличается от философской концепции альтруизм что требует сознательного намерения помочь другому. Как поведение альтруизм оценивается не с моральной точки зрения, а скорее как следствие действия для репродуктивная пригодность.[31] Часто задается вопрос, почему такое поведение сохраняется, если оно дорого обходится тому, кто его выполняет. Чарльз Дарвин предложил групповой выбор как механизм очевидных преимуществ альтруизма.[32]

Социальный уход считается поведением факультативного альтруизма - само поведение представляет собой временную потерю прямой пригодности (с потенциалом косвенного улучшения приспособленности) с последующим личным воспроизводством.[33] Этот компромисс сравнивают с Дилемма заключенного модель, и из этого сравнения вышли Роберт Триверс теория взаимного альтруизма под названием «око за око».[34] В сочетании с альтруизмом, родственный отбор делает упор на содействие репродуктивному успеху родственников организма, даже за счет выживания и воспроизводства самого организма.[35] Из-за этого родственный отбор является примером инклюзивный фитнес, который сочетает в себе количество произведенного потомства с количеством, которое человек может обеспечить, поддерживая других, например братьев и сестер.

Правило Гамильтона

Разработан W.D. Гамильтон, это правило определяет идею о том, что родственный отбор вызывает увеличение частоты генов, когда генетическое родство (r) реципиента с актором, умноженное на выгоду для реципиента (B), больше, чем репродуктивные издержки для актера (C) .[36] Таким образом, для индивида выгодно участвовать в альтруистическом поведении, таком как социальный уход, при условии, что индивид, получающий выгоды от поведения, связан с тем, кто его обеспечивает.[37]

Использовать как товар

Был задан вопрос, используют ли некоторые животные вместо этого альтруистическое поведение в качестве рыночной стратегии для обмена на что-то желаемое. У оливковых бабуинов, Папио анубис, было обнаружено, что люди проявляют альтруистическое поведение как форму торговли, в которой поведение предоставляется в обмен на выгоды, такие как снижение агрессии.[38] Уход был равномерно сбалансирован по нескольким схваткам, а не по одному, что говорит о том, что женщины не обязаны совершать обмен с помощью отдельных транзакций и использовать социальный уход для укрепления долгосрочных отношений с теми, кто находится в их жизни. социальная группа.[38]

Кроме того, белорукие гиббоны (Hylobates lar) подтвердили, что мужчины были более внимательны к социальному уходу во время течка самок в их группе.[39] Хотя само поведение социального ухода не было выгодным для того, кто предоставлял услуги, возможность спаривания и последующие оплодотворение увеличивает репродуктивная пригодность тех, кто участвует в поведении. Это исследование также было успешным в установлении того, что социальная успеваемость сменяется таковой у самок. яичниковый цикл.[39]

Онтогенез социального ухода

Общее обучение и обмен аллогрумингом

В большинстве случаев аллогруминг - это действие, которому научилась мать человека.[40] Матери ухаживают за младенцами и имитируют эти действия друг с другом и с матерью в подростковом возрасте. На это действие отвечают другие члены группы (кроме матери или другого ранга) чаще, когда человек становится полностью развитым взрослым и может следовать обычным образцам ухода.[40]

Половые различия в обучении

Самцы и самки разных видов могут по-разному учиться, как, когда и кого ухаживать. В пенькохвостые макаки, новорожденные самки имитируют действия своих матерей, ухаживая за матерями чаще, чем их коллеги-мужчины, и ухаживая за теми же членами группы, что и их матери.[41] Предполагается, что эта мимикрия указывает на научное наблюдение на основе идентификации у детенышей короткохвостых макак, а также склонность дочерей к материнской мимикрии и предвзятому родству уходу по сравнению со склонностью сыновей к рангово-предвзятому уходу, что соответствует их социальным ролям в группах. , где взрослым мужчинам требуются союзы, чтобы получить и сохранить ранг.[41]

Использование инструмента

Почти во всех случаях социального ухода люди используют свои собственные части тела, такие как руки, зубы или язык, для ухода за членом группы или младенцем. Очень редко можно наблюдать случаи использования орудий труда в социальном уходе у животных, кроме человека; однако несколько таких случаев наблюдались у приматов. В наблюдательном исследовании 1981 г. Японские макаки в Университете Бакнелла видели, как мать-макака выбирала камень после наблюдения за несколькими камнями на земле, а затем использовала этот камень для ухода за своим младенцем.[42] Была выдвинута гипотеза, что камень использовался в качестве отвлекающего фактора для младенца, чтобы мать могла адекватно чистить своего младенца, в то время как его внимание было занято чем-то другим. Это подтверждается тем фактом, что младенец поднял камень, когда мать уронила его, и позволил ей ухаживать за ним, пока он играл с ним. Это действие было замечено у нескольких других членов колонии, но не наблюдалось у всех видов. В другом случае самка шимпанзе из Регионального исследовательского центра приматов Дельты создала «зубную щетку», удалив веточку ее листьев, и использовала эту зубную щетку для ухода за своим младенцем в нескольких экземплярах.[43] Однако оба примера касаются использования инструментов у приматов, что уже широко изучено и научно подтверждено.[44] Широкие возможности оперативной памяти и способности понимать причинно-следственные связи у приматов позволяют им создавать и использовать инструменты гораздо шире, чем другим животным, не относящимся к человеку.[45] Помимо физических и умственных ограничений, возможно, причина, по которой животные, занимающиеся аллогрумингом, не используют инструменты, заключается в том, что основной целью социального ухода является создание социальных связей и эмоциональный обмен, большая часть которого передается посредством прикосновения.

Взаимный уход

Много животные ухаживайте друг за другом, поглаживая, расчесывая и массируя. Эта деятельность часто служит для удаления инородного материала из тела, чтобы способствовать общему успеху этих социально активных животных. По всему королевству существует множество животных, которые заботятся о своем поведении, включая приматов, насекомых и других животных.[46] птицы[47] и летучие мыши.[48] Хотя до сих пор не проводились тщательные исследования, многое удалось узнать о социальном уходе у нечеловеческих животных благодаря изучению приматов. Считается, что движущая сила социальной заботы млекопитающих кроется в адаптации к утешительное поведение а также утилитарный цели при обмене ресурсами, такими как еда, секс и коммунальная гигиена.[2][49][50][51]

Уход за пчелами.png

Насекомые

У насекомых уход часто включает в себя важную роль удаления инородного материала с тела. Медоносная пчела, например, занимается социальным уходом, очищая части тела, недоступные для принимающей пчелы. Принимающая пчела расправляет крылья перпендикулярно своему телу, в то время как их крылья, части рта и усики чистятся, чтобы удалить пыль и пыльцу. Такое удаление пыли и пыльцы позволяет обострить обонятельные чувства, способствуя общему благополучию группы.[46]

Летучие мыши

Летучая мышь-вампир allogrooming.jpg

Недавние исследования показали, что летучие мыши-вампиры участвуют в социальном уходе гораздо больше, чем другие типы летучих мышей, чтобы способствовать благополучию группы. Столкнувшись с более высоким уровнем паразитарной инфекции, летучие мыши-вампиры очищают друг друга, а также делятся пищей посредством срыгивания. Эта деятельность предотвращает продолжающееся заражение, а также способствует успеху группы.[52]

Приматы

Японские макаки (Macaca fuscata) ухаживают друг за другом Парк обезьян Дзигокудани в Яманучи

Приматы представляют собой, пожалуй, один из лучших примеров взаимного ухода из-за интенсивных исследований, проведенных в отношении их различного образа жизни, и прямого различия средств социального ухода у разных видов. У приматов социальный уход играет значительную роль в животном утешение поведение, при котором приматы участвуют в установлении и поддержании союзов посредством иерархии доминирования, ранее существовавшие коалиции и для примирения после конфликтов. В моменты скуки приматы ведут социальный уход, и было показано, что это действие снижает напряжение и стресс.[53] Это снижение стресса часто связано с наблюдаемыми периодами расслабленного поведения, и известно, что приматы засыпают во время ухода.[54] По наблюдениям исследователей, конфликт между приматами усиливает стресс в группе, что делает взаимный уход очень выгодным.[55]

Начало ухода за шерстью имеет свои преимущества. Тот, кто начинает стрижку, в свою очередь, будет ухожен и получит пользу от чистки. Исследования показали, что приматы, находящиеся ниже по социальной лестнице, могут начать уход с приматом более высокого ранга, чтобы повысить свое положение.[56] Было обнаружено, что во времена обострения конфликтов и конкуренции это менее вероятно. Исследователи предположили, что приматы могут видеть необходимость сбалансировать использование ухода, переключаясь между его использованием как средством повышения социального статуса и использованием ухода, чтобы поддерживать себя в чистоте.[57]

Уход у приматов используется не только для формирования и поддержания альянса, но и для обмена такими ресурсами, как общая еда, секс и гигиена. Было обнаружено, что дикие бабуины используют социальный уход для удаления клещей и других насекомых от других. При таком уходе области тела, которым уделяется значительное внимание, оказываются областями, недоступными для самих бабуинов. Уход в этих регионах используется для удаления паразитов, грязи, омертвевшей кожи, а также спутанной шерсти, чтобы поддерживать здоровье животного в хорошем состоянии, несмотря на индивидуальную неспособность добраться до определенных участков и очистить их.[54]

Время, затрачиваемое приматами на уход за шерстью, увеличивается с размером группы, но слишком большой размер группы может привести к снижению сплоченности группы, потому что время, потраченное на уход, обычно зависит от других факторов. Следовательно, некоторые из этих аспектов, которые влияют на время, потраченное на уход за шерстью, включают экологические, филогенетические и жизненные аспекты. Например, в статье говорится: «Когнитивные ограничения и давление хищников сильно влияют на размер групп и, таким образом, косвенно влияют на время ухода за приматами».[58] Проанализировав прошлые данные и исследования, проведенные по этой теме, авторы обнаружили, что группа приматов старше 40 столкнется с более серьезными экологическими проблемами, и, таким образом, это повлияет на время, затрачиваемое на социальный уход.[58]

Недавние исследования шимпанзе определили прямую корреляцию между высвобождением окситоцина и успокаивающим поведением.[49] Такое поведение, а также высвобождение было отмечено у приматов, таких как обезьяна Vervet, вид приматов, который активно участвует в социальном уходе с раннего детства до взрослого возраста. Обезьяна Vervet у братьев и сестер часто возникают конфликты из-за того, как их мать распределяет уход за шерстью, но уход по-прежнему остается занятием, которое снижает напряжение и требует низких затрат на формирование и поддержание союза. Этот уход происходит как между братьями и сестрами, так и с участием матери.[50]

Недавние исследования относительно крабоядные макаки показали, что самцы ухаживают за самками, чтобы добиться секса. Одно исследование показало, что женщина имеет большую вероятность вступить в половую связь с мужчиной, если он недавно ухаживал за ней, по сравнению с мужчинами, которые ее не ухаживали.[41]

Птицы

Основная статья: Приннинг (птица) § Аллопрининг

Птицы занимаются аллопрининг. Исследователи считают, что эта практика помогает парные облигации.[59] В 2010 году исследователи определили существование формы социального ухода как успокаивающего поведения у воронов через форму контакта со сторонним наблюдателем, при котором вороны-наблюдатели будут действовать, чтобы утешить пострадавшую жертву через контакт сидя, прихорашиваясь, а также клюв клювом. трогательно.[60]

Лошади

Лошади участвуют во взаимном уходе за счет формирования парные облигации 'где паразиты и другие загрязнения на поверхности тела активно удаляются. Это удаление инородного материала в основном выполняется в труднодоступных местах, таких как шейка, путем откусывания.[61]

Крупный рогатый скот

Аллогруминг - это поведение, обычно наблюдаемое у многих видов крупного рогатого скота, включая молочные и мясные породы. Акт социального вылизывания может быть особенно заметен у телок, чтобы инициировать социальное доминирование, подчеркнуть общение и улучшить гигиену себя или других. Такое поведение коров может дать такие преимущества, как снижение паразитарной нагрузки, социальная напряженность и конкуренция за кормушкой.[62] Понятно, что социальное облизывание может принести долгосрочную пользу, например, вызвать положительные эмоции и создать расслабляющую атмосферу.[63]

Эндокринные эффекты

Было показано, что социальная забота коррелирует с изменениями эндокринных уровней у людей. В частности, существует большая корреляция между высвобождением окситоцина мозгом и социальной заботой. Предполагается, что окситоцин способствует просоциальному поведению из-за его положительной эмоциональной реакции при высвобождении.[64] Кроме того, социальный уход также высвобождает бета-эндорфины, которые способствуют физиологическим ответам при снижении стресса. Эти реакции могут возникать в результате выработки гормонов и эндорфинов, а также в результате роста или сокращения нервных структур. Например, в исследованиях на крысах-сосунках у крыс, которые получали тепло и прикосновения во время кормления, уровень артериального давления был ниже, чем у крыс, которые не получали никаких прикосновений. Было обнаружено, что это было результатом повышенного тонуса блуждающего нерва, то есть у них была более высокая парасимпатическая нервная реакция и более низкая реакция симпатической нервной системы на раздражитель, что привело к более низкой реакции на стресс.[65] Социальный уход - это форма безобидной сенсорной активации. Безобидная сенсорная активация, характеризующаяся неагрессивным контактом, стимулирует полностью отдельный нервный путь от вредоносной агрессивной сенсорной активации.[66] Безобидные ощущения передаются через дорсально-медиальную лемнискальную систему.

Окситоцин

Окситоцин - пептидный гормон, который, как известно, помогает выражать социальные эмоции, такие как альтруизм, что, в свою очередь, обеспечивает механизм положительной обратной связи для социального поведения.[64] Например, учеба в летучие мыши-вампиры показали, что интраназальные инъекции окситоцина увеличили количество аллогрумингов, выполняемых самками летучих мышей.[48] Выделение окситоцина, которое стимулируется положительными прикосновениями (такими как аллогруминг), положительными запахами и звуками, может иметь физиологические преимущества для человека. Преимущества могут включать: расслабление, заживление и стимуляцию пищеварения.[65] Кроме того, были обнаружены репродуктивные преимущества, например, исследования на крысах показали, что высвобождение окситоцина может повысить репродуктивный успех самцов.Роль окситоцина важна в материнской паре, и предполагается, что он способствует аналогичным связям в социальных группах в результате положительных петель обратной связи от социальных взаимодействий.[67]

Бета-эндорфины

Уход стимулирует высвобождение бета-эндорфин, что является одной из физиологических причин расслабляющего эффекта ухода.[68] Бета-эндорфины обнаруживаются в нейронах гипоталамуса и гипофиза. Бета-эндорфины являются агонистами опиоидов. Опиоиды - это молекулы, которые воздействуют на рецепторы, вызывая чувство расслабления и уменьшая боль.[69] Исследование на обезьянах показывает изменения в экспрессии опиатов в организме, отражающие изменения уровня бета-эндорфина, влияют на желание социального ухода. При использовании опиатный рецептор На блокады, снижающие уровень бета-эндорфинов, обезьяны реагировали повышенным желанием быть ухоженными. Напротив, когда обезьянам давали морфин, желание быть ухоженным значительно снижалось.[70] Бета-эндорфины трудно измерить у животных, в отличие от окситоцина, который можно измерить путем отбора проб спинномозговой жидкости, и поэтому они не так сильно связаны с социальным поведением.[67]

Рецепторы глюкокортикоидов

Глюкокортикоиды - это стероидные гормоны, которые синтезируются в коре надпочечников и входят в группу кортикостероидов. Глюкокортикоиды участвуют в иммунной функции и являются частью системы обратной связи, уменьшающей воспаление.[71] Кроме того, глюкокортикоиды участвуют в метаболизме глюкозы. Исследования на макаках показали, что повышенный социальный стресс приводит к устойчивости к глюкокортикоидам, что еще больше снижает иммунную функцию.[72] Макаки, ​​которые участвовали в социальном уходе, показали снижение уровня вирусной нагрузки, что указывает на снижение уровня социального стресса, что приводит к повышению иммунной функции и чувствительности к глюкокортикоидам. Кроме того, в статье, опубликованной в 1997 году, сделан вывод о том, что увеличение материнский уход привел к пропорциональному увеличению Глюкокортикоидные рецепторы на ткани-мишени у новорожденных крыс.[73] В исследовании на неонатальных крысах было обнаружено, что количество рецепторов изменилось из-за изменения обоих серотонин и тиреотропный гормон концентрации. Увеличение количества рецепторов может повлиять на количество негативный отзыв на секрецию кортикостероидов и предотвратить нежелательные побочные эффекты аномальной физиологической реакции на стресс.[74] Социальный уход может изменить количество рецепторов глюкокортикоидов, что может привести к усилению иммунной функции.

Исследования также показали, что у самцов бабуинов, которые больше участвуют в социальном уходе, наблюдается более низкая базальная концентрация кортизола.[75]

Фекальный глюкокортикоид (фГК) - это метаболит гормона, связанный со стрессом, который, как видно, присутствует в более низких уровнях у самок павианов с более сильными и хорошо развитыми сетями ухода.[76] Когда потенциально инфантицидные самцы бабуинов иммигрируют в группу, уровни fGC у самок повышаются, что указывает на более высокий стресс; однако у женщин с надежными и устоявшимися партнерами по уходу рост fGC меньше, чем у женщин с более слабыми сетями ухода. Следовательно, социальная поддержка, полученная от «дружбы», помогает павиану справляться со стрессом. Точно так же уровни фГК повышаются у женщин, когда умирает их близкий «друг»; тем не менее, наблюдается снижение этих возрастающих уровней fGC у женщин, которые формируют новых партнеров по уходу, заменяя своих умерших друзей.

Опиоиды

Эндогенный опиоиды представляют собой химические молекулы, вырабатываемые мозгом организмов, и служат для создания ощущения расслабления, счастья и облегчения боли. У приматов смех и социальная забота вызывают выброс опиоидов в мозг, который, как считается, формирует и поддерживает социальные связи.[77] В исследовании, проведенном на макаки резус, кормящим самкам 4-10-недельного возраста давали низкие дозы налоксон, антагонист опиоидов, который блокирует опиоидный рецептор и подавляет действие эндогенных опиоидов.[78] По сравнению с контрольными самками, которым давали физиологический раствор, самки налоксона меньше ухаживали за своими младенцами и другими членами своей группы. Также было замечено, что самки налоксона в меньшей степени защищают своих детенышей, что нехарактерно для молодых матерей. Это снижение социальных взаимодействий после инъекции налоксона предполагает, что антагонисты опиоидов мешают материнскому участию в социальных действиях - в данном случае, социальном уходе. Таким образом, мы можем предположить, что более высокие уровни опиоидов у матерей-резусов вызывают повышенный уровень социальной активности и «материнских» характеристик, способствуя развитию и обучению новорожденного.

Критика цитируемых исследований

Прежде всего, основная критика исследований, касающихся социального ухода, заключается в том, что почти все они сосредоточены на приматы и узкий круг видов внутри самих приматов. Таким образом, это не дает нам всестороннего представления о когнитивной или поведенческой основе социального ухода и не дает полного описания всех его эффектов (выгод или затрат). Более того, у нас может не быть всех соответствующих данных о социальном уходе даже у хорошо изученных видов.[12] Во-вторых, данные по большинству видов основаны на членах одной группы. У приматов, поведение которых очень гибко в зависимости от социально-экологических условий, это представляет собой особую проблему. В-третьих, большинство исследований наблюдательный и кратковременный. Следовательно, прямая связь между социальным уходом и результатами фитнеса или выбора партнера не может быть изучена напрямую, как в долгосрочных прямых исследованиях или исследованиях в неволе.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Хенаци С.П., Барретт Л. (январь 1999 г.). «Ценность ухода за самками приматов». Приматы; Журнал приматологии. 40 (1): 47–59. Дои:10.1007 / BF02557701. PMID  23179531. S2CID  34106634.
  2. ^ а б Аурели Ф., Ван Шайк С.П., Ван Хофф Дж.А. (1989). "Функциональные аспекты примирения между длиннохвостыми макаками в неволе (Macaca fascicularis)". Американский журнал приматологии. 19 (1): 39–51. Дои:10.1002 / ajp.1350190105. PMID  31964021. S2CID  86673865.
  3. ^ Бартон, Роберт (1 октября 1985 г.). «Предпочтения места ухода за приматами и их функциональное значение». Международный журнал приматологии. 6 (5): 519–532. Дои:10.1007 / BF02735574. S2CID  37114535.
  4. ^ Аурели Ф., Ваал Ф. Б. (1 января 2000 г.). Разрешение естественных конфликтов. Калифорнийский университет Press. С. 193–224. ISBN  9780520223462.
  5. ^ Йи-младший, Кавигелли С.А., Дельгадо Б., Макклинток М.К. (ноябрь 2008 г.). «Взаимная принадлежность крыс-подростков во время действия слабого группового стрессора предсказывает опухоли молочной железы и продолжительность жизни». Психосоматическая медицина. 70 (9): 1050–9. Дои:10.1097 / psy.0b013e31818425fb. ЧВК  5767077. PMID  18842748.
  6. ^ Akinyi MY, Tung J, Jeneby M, Patel NB, Altmann J, Alberts SC (март 2013 г.). "Papio cynocephalus)". Поведение животных. 85 (3): 559–568. Дои:10.1016 / j.anbehav.2012.12.012. ЧВК  3961061. PMID  24659824.
  7. ^ Данбар, Робин (1 января 1991 г.). «Функциональное значение социальной заботы у приматов». Folia Primatologica. 57 (3): 121–131. Дои:10.1159/000156574.
  8. ^ а б c Бочча, Мария (1 декабря 1983 г.). «Функциональный анализ моделей ухода за собой через прямое сравнение с уходом за собой у макак-резусов». Международный журнал приматологии. 4 (4): 399–418. Дои:10.1007 / BF02735602. S2CID  24431777.
  9. ^ Сейфарт Р.М., Чейни Д.Л. (5 июля 2011 г.). «Эволюционные истоки дружбы». Ежегодный обзор психологии. 63: 153–77. Дои:10.1146 / annurev-psycho-120710-100337. PMID  21740224.
  10. ^ Schino G (1 августа 2001 г.). «Уход, конкуренция и социальное положение среди самок приматов: метаанализ». Поведение животных. 62 (2): 265–271. Дои:10.1006 / anbe.2001.1750. S2CID  53145237.
  11. ^ Вудворд, Айлин. «Мозг приматов по-разному реагирует на лица друзей и VIP-персон». Новый ученый. Получено 30 января 2020.
  12. ^ а б c Рубова, Вероника; Конечна, Мартина; Шмилауэр, Петр; Валлнер, Бернард (10 февраля 2015 г.). «За кем ухаживать и для чего? Образцы ухода за самками берберских макак (Macaca sylvanus)». PLOS ONE. 10 (2): e0117298. Bibcode:2015PLoSO..1017298R. Дои:10.1371 / journal.pone.0117298. ЧВК  4323340. PMID  25668722.
  13. ^ Картер Г., Леффер Л. (7 октября 2015 г.). "Социальный уход у летучих мышей: действительно ли летучие мыши-вампиры исключительны?". PLOS ONE. 10 (10): e0138430. Bibcode:2015PLoSO..1038430C. Дои:10.1371 / journal.pone.0138430. ЧВК  4596566. PMID  26445502.
  14. ^ а б c Кумар, Ратина; Кантор, Маурисио; Senthilkumar, K .; Паннеерселвам, Вимал; Kaliraj, P .; Маримуту, Г. (1 января 2017 г.). «Социальный уход среди коротконосых летучих мышей». Поведение. 154: 37–63. Дои:10.1163 / 1568539X-00003410.
  15. ^ Йохе, Лорел Р; Бранд, Филипп (август 2018 г.). «Эволюционная экология химиочувствительности и ее роль в сенсорном влечении». Современная зоология. 64 (4): 525–533. Дои:10.1093 / cz / zoy048. ISSN  1674-5507. ЧВК  6084603. PMID  30108633.
  16. ^ Стопка, Павел; Стопкова, Романа (1 сентября 2001 г.). «Условное аллогрумирование в полевой мыши». Поведенческая экология - BEHAV ECOL. 12 (5): 584–589. Дои:10.1093 / beheco / 12.5.584.
  17. ^ а б Фелпс, Стив; Ng, крыло; Мусолези, Мирко; Рассел, Иван (11 сентября 2018 г.). «Точного согласования по времени в аллогруминге шимпанзе не происходит после короткой задержки». PLOS ONE. 13 (9): e0201810. Bibcode:2018PLoSO..1301810P. Дои:10.1371 / journal.pone.0201810. ЧВК  6133271. PMID  30204753.
  18. ^ Мартин-Ордас, Хема; Хаун, Дэниел; Кольменарес, Фернандо; Звоните, Хосеп (март 2010 г.). «Отслеживание времени: свидетельства эпизодической памяти у человекообразных обезьян». Познание животных. 13 (2): 331–340. Дои:10.1007 / s10071-009-0282-4. ISSN  1435-9448. ЧВК  2822233. PMID  19784852.
  19. ^ Куцукаке Н., Клаттон-Брок TH (1 февраля 2010 г.). «Уход и ценность социальных отношений при совместном разведении сурикатов». Поведение животных. 79 (2): 271–279. Дои:10.1016 / j.anbehav.2009.10.014. S2CID  53203763.
  20. ^ Гуань Чж, Хуан Б., Нин WH, Ni QY, Сунь GZ, Цзян XL (декабрь 2013 г.). «Значение груминга в двух полигинных группах западных черных хохлатых гиббонов: значение для понимания социальных отношений между иммигрантами и постоянными членами группы». Американский журнал приматологии. 75 (12): 1165–73. Дои:10.1002 / ajp.22178. PMID  23843246. S2CID  205330388.
  21. ^ Картер Г., Леффер Л. (7 октября 2015 г.). "Социальный уход у летучих мышей: действительно ли летучие мыши-вампиры исключительны?". PLOS ONE. 10 (10): e0138430. Bibcode:2015PLoSO..1038430C. Дои:10.1371 / journal.pone.0138430. ЧВК  4596566. PMID  26445502.
  22. ^ Цзян, Ци; Ся, Донг-По; Ван, Си; Чжан, Дао; Солнце, Бинхуа; Ли, Цзинь-Хуа (2019). «Взаимосвязь между уходом за телом и заботой о младенцах у самок тибетских макак (Macaca thibetana)». Зоологические исследования. 40 (2): 139–145. Дои:10.24272 / j.issn.2095-8137.2018.049. ЧВК  6378558. PMID  29955029.
  23. ^ Сурбек, Мартин; Хоманн, Готфрид (18 декабря 2014 г.). "Социальные предпочтения влияют на краткосрочный обмен социальной заботой между самцами бонобо". Познание животных. 18 (2): 573–579. Дои:10.1007 / s10071-014-0826-0. PMID  25519436. S2CID  16030429.
  24. ^ Силк Дж. Б., Альбертс СК, Альтман Дж. (Ноябрь 2003 г.). «Социальные связи самок павианов увеличивают выживаемость младенцев». Наука. 302 (5648): 1231–4. Bibcode:2003Наука ... 302.1231С. Дои:10.1126 / science.1088580. PMID  14615543. S2CID  24970809.
  25. ^ а б Арчи Е.А., Тунг Дж., Кларк М., Альтманн Дж., Альбертс СК (октябрь 2014 г.). «Социальная принадлежность имеет значение: как однополые, так и противоположные половые отношения предсказывают выживание диких самок бабуинов». Ход работы. Биологические науки. 281 (1793): 20141261. Дои:10.1098 / rspb.2014.1261. ЧВК  4173677. PMID  25209936.
  26. ^ Стерк Э. Х., Уоттс Д. П., Шайк С. П. (1 ноября 1997 г.). «Эволюция женских социальных отношений у нечеловеческих приматов» (PDF). Поведенческая экология и социобиология. 41 (5): 291–309. Дои:10.1007 / s002650050390. HDL:1874/1183. ISSN  0340-5443. S2CID  25163826.
  27. ^ Silk JB, Alberts SC, Altmann J (1 марта 2004 г.). «Модели формирования коалиций взрослыми самками павианов в Амбосели, Кения». Поведение животных. 67 (3): 573–582. Дои:10.1016 / j.anbehav.2003.07.001. S2CID  783193.
  28. ^ Berghänel A, Ostner J, Schröder U, Schülke O (2011). «Социальные связи предсказывают будущее сотрудничество у самцов берберийских макак, Macaca sylvanus». Поведение животных. 81 (6): 1109–1116. Дои:10.1016 / j.anbehav.2011.02.009. S2CID  53144146.[постоянная мертвая ссылка ]
  29. ^ Ван Шайк С.П., Каппелер П.М. (ноябрь 1997 г.). «Риск детоубийства и эволюция ассоциации самцов и самок у приматов». Ход работы. Биологические науки. 264 (1388): 1687–94. Bibcode:1997RSPSB.264.1687V. Дои:10.1098 / rspb.1997.0234. ЧВК  1688726. PMID  9404030.
  30. ^ Грэм Б. (1 января 2008 г.). Отбор: механизм эволюции. Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0198569725. OCLC  781154368.
  31. ^ Окаша С (1 января 2013 г.). Залта Е.Н. (ред.). Стэнфордская энциклопедия философии (Издание осень 2013 г.). Лаборатория метафизических исследований Стэнфордского университета.
  32. ^ Дарвин С (1871). Происхождение человека и отбор по признаку пола. Джон Мюррей. Дои:10.5962 / bhl.title.2092. HDL:2027 / bc.ark: / 13960 / t96696g2b.
  33. ^ Триверс Р.Л. (1 марта 1971 г.). «Эволюция реципрокного альтруизма». Ежеквартальный обзор биологии. 46 (1): 35–57. Дои:10.1086/406755. ISSN  0033-5770. S2CID  19027999.
  34. ^ Аксельрод Р., Гамильтон В. Д. (март 1981 г.). «Эволюция сотрудничества». Наука. 211 (4489): 1390–6. Bibcode:1981Научный ... 211.1390A. Дои:10.1126 / science.7466396. PMID  7466396.
  35. ^ "Происхождение видов: Глава VIII. Инстинкт: возражения против теории естественного отбора в применении к инстинктам: стерильные и бесплодные насекомые Чарльз Дарвин @ Classic Reader". www.classicreader.com. Получено 23 марта 2017.
  36. ^ Райт S (1 июля 1922 г.). «Коэффициенты инбридинга и родства». Американский натуралист. 56 (645): 330–338. Дои:10.1086/279872. ISSN  0003-0147.
  37. ^ Смит Дж. М. (1 января 1996 г.). Эволюционная генетика. Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0198542155. OCLC  954574132.
  38. ^ а б Франк Р. (январь 2009 г.). «Нетерпеливые торговцы или случайные ответчики? Доказательства длительного периода ухаживания бабуинов» (PDF). Поведение. 146 (8): 1123–1135. Дои:10.1163 / 156853909x406455 - через Брилла.
  39. ^ а б Barelli C, Reichard UH, Mundry R (1 октября 2011 г.). «Используется ли уход как товар у диких белоруких гиббонов, Hylobates lar?». Поведение животных. 82 (4): 801–809. Дои:10.1016 / j.anbehav.2011.07.012. S2CID  53190848.
  40. ^ а б "Социальный уход у приматов: онтогенез". www.reed.edu. Получено 30 января 2020.
  41. ^ а б Мондрагон-Себальос, Рикардо; Чиаппа, Пилар; Маягоития, Лилиан; Ли, Филлис (1 июля 2010 г.). «Половые различия в обучении распределению социального ухода за младенцами упоротых макак». Поведение. 147 (9): 1073–1099. Дои:10.1163 / 000579510X505436. HDL:1893/2990.
  42. ^ Weinberg, Susan M .; Кэндленд, Дуглас К. (1981). ""Стрижка камня "в Macaca fuscata". Американский журнал приматологии. 1 (4): 465–468. Дои:10.1002 / ajp.1350010412. ISSN  1098-2345. PMID  31995914. S2CID  85138037.
  43. ^ Макгрю, Уильям; Тутин, Кэролайн (16 февраля 1973 г.). «Использование инструментов шимпанзе при уходе за зубами». Природа. 241 (5390): 477–478. Bibcode:1973Натура.241..477М. Дои:10.1038 / 241477a0. S2CID  4166467.
  44. ^ «Использование инструментов нечеловеческими приматами | Центр академических исследований и обучения антропогенезу (CARTA)». carta.anthropogeny.org. Получено 30 января 2020.
  45. ^ "Познание приматов | Изучение науки в Scitable". www.nature.com. Получено 30 января 2020.
  46. ^ а б Мур Д., Ангел Дж. Э., Чизмен И. М., Робинсон Г. Е., Фарбах С. Е. (1995). «Высокоспециализированная медоносная пчела, ухаживающая за социальными уходами (Hymenoptera: Apidae)». Журнал поведения насекомых. 8 (6): 855–861. Дои:10.1007 / BF02009512. S2CID  40236926.
  47. ^ Spruijt BM, van Hooff JA, Gispen WH (июль 1992 г.). «Этология и нейробиология грумингового поведения». Физиологические обзоры. 72 (3): 825–52. Дои:10.1152 / физрев.1992.72.3.825. HDL:1874/3750. PMID  1320764.
  48. ^ а б Уилкинсон Г.С. (1986). "Социальный уход у обыкновенной летучей мыши-вампира, Desmodus rotundus" (PDF). Поведение животных. 34 (6): 1880–1889. CiteSeerX  10.1.1.539.5104. Дои:10.1016 / S0003-3472 (86) 80274-3. S2CID  11214563.
  49. ^ а б ван Лавик-Гудолл Дж. (1968). «Поведение свободно живущих шимпанзе в заповеднике ручья Гомбе». Монографии по поведению животных. 1: 161–311. Дои:10.1016 / с0066-1856 (68) 80003-2.
  50. ^ а б де Ваал Ф (1989). Миротворчество среди приматов. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета.
  51. ^ Smuts B, Чейни Д., Сейфарт Р., Wrangham R, Struhsaker T (1987). Общества приматов. Чикаго: Издательство Чикагского университета.
  52. ^ Картер, Джеральд; Леффер, Лорен (7 октября 2015 г.). "Социальный уход у летучих мышей: действительно ли летучие мыши-вампиры исключительны?". PLOS ONE. 10 (10): e0138430. Bibcode:2015PLoSO..1038430C. Дои:10.1371 / journal.pone.0138430. ISSN  1932-6203. ЧВК  4596566. PMID  26445502.
  53. ^ Schino G, Scucchi S, Maestripieri D, Turillazzi PG (1988). «Аллогруминг как механизм снижения напряженности: поведенческий подход». Американский журнал приматологии. 16 (1): 43–50. Дои:10.1002 / ajp.1350160106. PMID  31968881. S2CID  86566868.
  54. ^ а б Смэтс BB (1985). Секс и дружба у бабуинов. Группа Тейлор и Фрэнсис. Дои:10.4324/9781315129204. ISBN  978-1-315-12920-4.
  55. ^ "Социальность приматов и социальные системы | Изучите науку в Scitable". www.nature.com. Получено 13 ноября 2019.
  56. ^ «Социальный уход у приматов: адаптивная ценность». www.reed.edu. Получено 13 ноября 2019.
  57. ^ Скино, Габриэле; Аурели, Филиппо (1 ноября 2008 г.). «Компромиссы при уходе за приматами: проверка поведенческой гибкости и коррелированной эволюции». Биологический журнал Линнеевского общества. 95 (3): 439–446. Дои:10.1111 / j.1095-8312.2008.01067.x. ISSN  0024-4066.
  58. ^ а б Леманн, Йоханнес (декабрь 2007 г.). «Размер группы, уход и социальная сплоченность у приматов» (PDF). Поведение животных. 74 (6): 1617–1629. Дои:10.1016 / j.anbehav.2006.10.025. S2CID  14866172.
  59. ^ Kenny E, Birkhead TR, Green JP (1 августа 2017 г.). «Аллопринтинг у птиц связан с сотрудничеством родителей по уходу за потомством и стабильными парными связями на протяжении многих лет». Поведенческая экология. 28 (4): 1142–1148. Дои:10.1093 / beheco / arx078. ЧВК  5873249. PMID  29622926.
  60. ^ Фрейзер О.Н., Бугняр Т. (май 2010 г.). «Утешают ли вороны? Ответ огорченным другим». PLOS ONE. 5 (5): e10605. Bibcode:2010PLoSO ... 510605F. Дои:10.1371 / journal.pone.0010605. ЧВК  2868892. PMID  20485685.
  61. ^ Feh, C., De Mazieres, J. Уход на предпочтительном участке снижает частоту сердечных сокращений у лошадей. Anim. Behav. 1993; 46: 1191–1194.
  62. ^ Val-Laillet D, Guesdon V, Keyserlingk MA, Passillé AM, Rushen J (2009). «Аллогруминг крупного рогатого скота: взаимосвязь между социальными предпочтениями, перемещениями по кормлению и социальным доминированием». Прикладная наука о поведении животных. 116 (2–4): 141–149. Дои:10.1016 / j.applanim.2008.08.005.
  63. ^ Лаистер С., Штокингер Б., Регнер А., Зенгер К., Книрим Ю., Винклер С. (2011). «Социальное облизывание молочного скота - влияние на частоту сердечных сокращений у исполнителей и приемников». Прикладная наука о поведении животных. 130 (3–4): 81–90. Дои:10.1016 / j.applanim.2010.12.003.
  64. ^ а б Кемп А.Х., Гуастелла А.Дж. (8 августа 2011 г.). «Роль окситоцина в человеческом аффекте». Современные направления в психологической науке. 20 (4): 222–231. Дои:10.1177/0963721411417547. S2CID  145122328.
  65. ^ а б Увнас-Моберг К. (ноябрь 1998 г.). «Окситоцин может способствовать положительному социальному взаимодействию и эмоциям». Психонейроэндокринология. 23 (8): 819–35. Дои:10.1016 / S0306-4530 (98) 00056-0. PMID  9924739. S2CID  24789741.
  66. ^ Увнас-Моберг К. (январь 1997 г.). «Физиологические и эндокринные эффекты социального контакта». Летопись Нью-Йоркской академии наук. 807 (1): 146–63. Bibcode:1997НЯСА.807..146У. Дои:10.1111 / j.1749-6632.1997.tb51917.x. PMID  9071348.
  67. ^ а б Данбар Р.И. (февраль 2010 г.). «Социальная роль прикосновения у людей и приматов: поведенческие функции и нейробиологические механизмы». Неврология и биоповеденческие обзоры. Прикосновение, температура, боль / зуд и удовольствие. 34 (2): 260–8. Дои:10.1016 / j.neubiorev.2008.07.001. PMID  18662717. S2CID  30450770.
  68. ^ Кеверне Е.Б., Мартенс Н.Д., Туите Б. (1989). «На концентрацию бета-эндорфина в спинномозговой жидкости обезьян влияют отношения ухода». Психонейроэндокринология. 14 (1–2): 155–61. Дои:10.1016/0306-4530(89)90065-6. PMID  2525263. S2CID  24350695.
  69. ^ Hemmings HC (1 января 2013 г.). Физиология и фармакология анестезии: основы и клиническое применение: консультации экспертов - онлайн и печать. Эльзевир. ISBN  978-1437716795. OCLC  830351627.
  70. ^ Кеверне Е.Б., Мартенс Н.Д., Туите Б. (1 января 1989 г.). «На концентрацию бета-эндорфина в спинномозговой жидкости обезьян влияют отношения ухода». Психонейроэндокринология. 14 (1–2): 155–61. Дои:10.1016/0306-4530(89)90065-6. PMID  2525263. S2CID  24350695.
  71. ^ Сапольский Р.М., Ромеро Л.М., Мунк А.Ю. (февраль 2000 г.). «Как глюкокортикоиды влияют на стрессовые реакции? Объединение разрешающих, подавляющих, стимулирующих и подготовительных действий». Эндокринные обзоры. 21 (1): 55–89. Дои:10.1210 / edrv.21.1.0389. PMID  10696570.
  72. ^ Capitanio JP, Mendoza SP, Lerche NW, Mason WA (апрель 1998 г.). «Социальный стресс приводит к изменению регуляции глюкокортикоидов и сокращению выживаемости при синдроме приобретенного иммунодефицита обезьян». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 95 (8): 4714–9. Bibcode:1998PNAS ... 95.4714C. Дои:10.1073 / пнас.95.8.4714. ЧВК  22556. PMID  9539804.
  73. ^ Лю Д., Диорио Дж., Танненбаум Б., Калджи К., Фрэнсис Д., Фридман А. и др. (Сентябрь 1997 г.). «Материнская помощь, глюкокортикоидные рецепторы гиппокампа и ответы гипоталамуса-гипофиза-надпочечников на стресс». Наука. 277 (5332): 1659–62. Дои:10.1126 / science.277.5332.1659. PMID  9287218.
  74. ^ Сапольский Р.М. (Сентябрь 1997 г.). «Важность ухоженного ребенка». Наука. 277 (5332): 1620–1. Дои:10.1126 / science.277.5332.1620. PMID  9312858. S2CID  45145411.
  75. ^ Рэй Дж. К., Сапольский Р. М. (1 января 1992 г.). «Стили социального поведения самцов и их эндокринные корреляты у высокопоставленных диких бабуинов». Американский журнал приматологии. 28 (4): 231–250. Дои:10.1002 / ajp.1350280402. ISSN  1098-2345. PMID  31941207. S2CID  196609839.
  76. ^ Platt, Michael L .; Зейфарт, Роберт М .; Чейни, Дороти Л. (5 февраля 2016 г.). «Адаптация к социальному познанию в мозгу приматов». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 371 (1687): 20150096. Дои:10.1098 / rstb.2015.0096. ISSN  0962-8436. ЧВК  4745018. PMID  26729935.
  77. ^ Маннинен, Сандра; Туоминен, Лаури; Данбар, Робин I .; Карьялайнен, Томи; Хирвонен, Юсси; Арпонен, Эвелиина; Хари, Риитта; Jääskeläinen, Iiro P .; Самс, Микко; Нумменмаа, Лаури (21 июня 2017 г.). «Социальный смех вызывает выброс эндогенных опиоидов у людей». Журнал неврологии. 37 (25): 6125–6131. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.0688-16.2017. ISSN  0270-6474. ЧВК  6596504. PMID  28536272.
  78. ^ Martel, Frances L .; Невисон, Клэр М .; Реймент, Ф. Дэвид; Симпсон, Майкл Дж. А .; Кеверн, Эрик Б. (1 января 1993 г.). «Блокада опиоидных рецепторов снижает материнский аффект и социальный уход у макак-резусов». Психонейроэндокринология. 18 (4): 307–321. Дои:10.1016 / 0306-4530 (93) 90027-И. ISSN  0306-4530. PMID  8391149. S2CID  11262534.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка