Грибок древесной гнили - Wood-decay fungus
А древесный грибок любой вид грибка, который переваривает влажную дерево, заставляя его гнить. Немного виды древесных грибов поражает мертвую древесину, например, бурым гнилью, а некоторые, такие как Армиллярия (опята), являются паразитический и колонизировать живые деревья. Избыточная влажность над точка насыщения волокна в древесине требуется для колонизации и размножения грибов.[1] Грибы, которые не только растут на древесине, но и проникают в ее волокнистую структуру и вызывают гниение, называются одревесневший грибы. В природе этот процесс вызывает разрушение сложных молекул и приводит к возврату питательных веществ в почву.[2] Древесные грибы по-разному потребляют древесину; например, некоторые нападают на углеводы в дереве и некоторые другие гниют лигнин. Скорость разложения деревянных материалов в различных климатических условиях можно оценить с помощью эмпирических моделей.[3]
Гнили древесной гнили можно классифицировать по типу гниения, которое они вызывают. Наиболее известные типы: коричневая гниль, мягкая гниль, и белая гниль.[4][5] Каждый из них производит разные ферменты, может разлагать различные растительные материалы и колонизировать разные экологические ниши.[6] Остаточные продукты разложения в результате действия грибов имеют переменный pH, растворимость и окислительно-восстановительный потенциал. Со временем этот остаток будет включаться в почву и отложения, поэтому может оказать заметное влияние на окружающую среду в этой области.[6]
Коричневая гниль
Грибки бурой гнили разрушаются гемицеллюлоза и целлюлоза которые образуют структуру дерева. Целлюлоза расщепляется пероксид водорода (ЧАС2О2), который образуется при распаде гемицеллюлозы.[4] Поскольку перекись водорода представляет собой небольшой молекула, он может быстро диффундировать через древесину, приводя к гниению, которое не ограничивается непосредственным окружением грибка. гифы. В результате этого типа гниения древесина дает усадку, приобретает коричневый цвет и трескается на кусочки примерно кубической формы. Это явление называется кубическим разрушением. В грибы некоторых типов удалить целлюлоза составы из дерева и, следовательно, древесина становится коричневой цвет.
Коричневую гниль в сухом рассыпчатом состоянии иногда неправильно называют сухая гниль в общем. Период, термин коричневая гниль заменил общее использование термина сухая гниль, так как древесина должна быть влажной, чтобы гнить, хотя позже она может высохнуть. Сухая гниль является родовым названием некоторых видов грибов бурой гнили.
К грибам бурой гнили, имеющим особое экономическое значение, относятся: Serpula lacrymans (настоящая сухая гниль), Fibroporia vaillantii (минный гриб), и Coniophora puteana (погребальный гриб), который может атаковать древесина в зданиях. Другие грибы бурой гнили включают серный шельф, Phaeolus schweinitzii, и Fomitopsis pinicola.[7]
Грибковая гниль, вызванная бурой гнилью, характеризуется обширным деметилированием лигнинов, тогда как белая гниль имеет тенденцию давать низкие выходы молекул с деметилированными функциональными группами.[8]
Грибков бурой гнили в тропический климат или на юге умеренный зоны. Большинство грибов бурой гнили имеют географический диапазон к северу от Тропик Рака (23,5 ° широты), и большинство из них находятся к северу от широты 35 °, что примерно соответствует северный распространение. Эти грибы бурой гнили между 23,5 ° и 35 ° широты обычно встречаются на больших высотах в районах сосновых лесов или в хвойный лес такие регионы, как Холмистая местность или Гималаи.[9]
Мягкая гниль
Грибки мягкой гнили выделяют целлюлаза из их гифы, фермент что ломается целлюлоза в лесу.[4] Это приводит к образованию микроскопических полостей внутри древесины, а иногда и к обесцвечиванию и растрескиванию, похожему на коричневую гниль.[4][5] Грибкам мягкой гнили нужно фиксированный азот чтобы синтезировать ферменты, которые они получают либо из древесины, либо из окружающей среды. Примеры грибов, вызывающих мягкую гниль: Хетомиум, Ceratocystis, и Kretzschmaria deusta.
Грибки мягкой гнили способны заселять условия, которые слишком горячие, холодные или влажные для коричневой или белой гнили. Они также могут разлагать древесину с высоким содержанием соединений, устойчивых к биологическому воздействию. Кора древесных растений содержит высокую концентрацию танин, который трудно разложить грибам, и Суберин который может действовать как микробный барьер.[10] Кора действует как форма защиты для более уязвимых внутренних частей растения.[10]Грибки мягкой гнили не способны разлагать вещество так же эффективно, как грибы белой гнили: они менее агрессивные разлагатели.[6]
Белая гниль
Грибы белой гнили разрушают лигнин в дереве, оставляя позади более светлую целлюлозу; некоторые из них расщепляют лигнин и целлюлозу.[5] В результате древесина меняет текстуру, становится влажной, мягкой, губчатой или волокнистой; его цвет становится белым или желтым.[11] Поскольку грибы белой гнили способны производить ферменты, такие как лакказа, необходим для расщепления лигнина и других сложных Органические молекулы, они были исследованы для использования в mycoremediation Приложения.[12]
Есть много различных ферментов, которые участвуют в гниении древесины грибами белой гнили, некоторые из которых непосредственно окисляют лигнин.[13] Относительное обилие фенилпропан алкил боковые цепи лигнина обычно уменьшается при разложении грибами белой гнили.[8] Сообщалось, что вешенка (Pleurotus ostreatus) предпочтительно разлагает лигнин вместо полисахаридов.[14] Это отличается от некоторых других грибов белой гнили, например, Phanerochaete chrysosporium, который не показывает избирательности к лигноцеллюлозе.[14]
Опята (Armillaria spp.) - это гриб белой гнили, который поражает живые деревья. Pleurotus ostreatus и другие вешенки обычно культивируемые грибы белой гнили,[12] но P. ostreatus не является паразитический и не будет расти на живом дереве, если оно уже не умирает по другим причинам.[15] Другие грибы белой гнили включают хвост индейки, конк художника, и трутовик.[7]
Грибы белой гнили выращивают во всем мире в качестве источника пищи - например, гриб шиитаке, что в 2003 г. составляло примерно 25% от общего производства грибов.[16]
Вызванный грибковый распад
Особый способ придать выросшей древесине необычную структуру - заразить ее паразитический грибок, храня его во влажной среде (грибковый распад ). Грибок проникает в слои древесины и изменяет характер дерева. клетки. В этом процессе создаются индивидуальные узоры и оттенки цвета. Таким образом обработанная древесина отлично подходит для изготовления всех видов дизайнерских предметов. Чтобы стабилизировать структуру древесины, ослабленную грибком, смолы или пластмассы обычно вводятся в материал специальными вакуум процессы.[17]
Специальный процесс обледенения применяется к бук древесина приводит к результатам, аналогичным результатам, полученным при грибковом распаде. После того, как древесина пропиталась, ее замораживают, а затем сушат. В результате получается очень светлое дерево с почти черным зерно. Этот результат, который также встречается в природе очень редко, называется ледяной бук.[18][19]
Естественная прочность
Естественная долговечность - это неотъемлемая способность древесины противостоять грибковому гниению и насекомое атаки, такие как лесные жуки и термиты, и морские организмы.[20] Это защитное свойство связано с определенными биологическими соединениями, называемыми экстрактивные вещества токсичны для разрушающих древесину организмов. Вместе с ростом дерева заболонь превращается в сердцевина и это приводит к физическим и химическим изменениям в древесине.[21] В результате проницаемость снижается, а естественная прочность увеличивается. Таким образом, экстрактивные вещества, отвечающие за естественную стойкость, в основном присутствуют в сердцевине древесины, хотя они также могут содержаться в небольших количествах в заболони.[22] Из сердцевины деревьев, устойчивых к гниению, были выделены различные химические вещества, которые оказались защитными, в том числе полифенолы, лигнаны (например. гмелинол, платиновая кислота ), флавоноиды (например. мескитол ), трополоны (например. хинокитиол и другие туяплицины ), сесквитерпеноиды (например. α-кадинол ).[23][24] Естественная долговечность варьируется в зависимости от породы дерева, географического региона, условий окружающей среды, стадии роста и увеличивается с возрастом. Таким образом, некоторые деревья более устойчивы к грибковым заболеваниям, насекомым и их насекомым. древесина длится дольше, чем у других деревьев. Примечательно, что древесина этих деревьев остается прочной в течение длительного периода времени, даже около века, поэтому они веками использовались как надежный строительный материал. Поскольку молодые деревья не производят достаточного количества защитных химикатов, некоторые деревья в раннем возрасте вырастают с полым гнилым стволом.[25] Однако стенды старовозрастные деревья более прочны, чем стойки второго роста. [26] Древесные породы, обладающие значительной естественной прочностью, включают Lagarostrobos franklinii (Сосна Хуон), Инция бижуга (Ипил), Эвкалипт виды (Ironbark ), Podocarpus totara (Тотара), Vitex lucens (Пурири), Агатис австралийский (Каури), деревья Cupressaceae семья, например Chamaecyparis obtusa (Кипарисовик хиноки), Туя складчатая (Красный кедр западный), Thujopsis dolabrata (Хиноки асунаро), Можжевельник цедрус (Можжевельник Канарских островов), Cedrus atlantica (Атласский кедр), Chamaecyparis taiwanensis (Кипарисовик тайваньский) и многие другие виды, относящиеся к этому семейству.[27]
Согласно Стандарты EN 350: 2016 посредством APA - Ассоциация инженерной древесины, устойчивость древесины и изделий из древесины к грибковому разложению можно разделить на пять категорий: очень прочная (DC1); прочный (DC2); умеренно прочный (DC3); немного прочный (DC4); и не прочный (DC5). А устойчивость к атакам насекомых можно отнести к категории долговечных (DC D); умеренно прочный (DC M); и не прочный (DC S).[20] Как правило, сердцевина устойчивых пород деревьев считается очень прочной, тогда как заболонь всех видов деревьев считается недолговечной и наиболее уязвимой.
Консервация древесины
Для придания дереву повышенной прочности и защиты от гниения был разработан широкий выбор средств защиты древесины. Древесину можно обрабатывать в зависимости от цели (биологическая защита, например, от грибков, насекомых, морских организмов) и окружающей среды (внутри, снаружи, над землей, в земле, в воде) ее использования.[28] Консерванты для древесины включают хромированный арсенат меди (CCA), щелочная четвертичная медь (ACQ), азол меди (CuAz), бораты, натрий и силикат калия, консерванты на масляной основе, такие как креозот и пентахлорфенол, легкие консерванты на основе органических растворителей (LOSP), пропиконазол -тебуконазол -имидаклоприд, эпоксидная смола смолы, ацетилирование древесины, естественная или биологическая консервация, такая как обработка теплом (термически модифицированная древесина ), грязь, тунговое масло, пропитка биополимерами из сельскохозяйственных отходов (биологически модифицированная древесина ), покрывая древесину медные оболочки и т.д. Обработка древесины натуральными экстрактами, полученными из устойчивых к гниению деревьев, таких как хинокитиол, дубильные вещества и экстракты деревьев - еще один многообещающий экологически безопасный метод защиты древесины.[29][30][31][32][33] Чем более проницаема древесина, тем легче ее обрабатывать. Согласно Стандарты EN 350: 2016 обрабатываемость древесины можно разделить на четыре уровня: (1) легко поддается обработке; (2) умеренно легко поддается лечению; (3) трудно поддается лечению; и (4) чрезвычайно трудно поддается лечению.[20]
Безопасность
С годами возникло много опасений по поводу мышьяк и хром содержание CCA. В 1986 году США Агентство по охране окружающей среды (EPA) признало мышьяк канцерогеном для человека.[34] Загрязнение воды мышьяком и его соединениями является серьезной проблемой для здоровья населения, а их выброс в окружающую среду и загрязнение почвы - еще одна экологическая проблема.[35][36] Во всем мире были предприняты различные нормативные меры для ограничения их использования в деревообрабатывающей промышленности, особенно в древесине для жилищного использования. К концу 2003 года Агентство по охране окружающей среды США и деревообрабатывающая промышленность договорились прекратить использование CCA для обработки древесины для жилых помещений.[37] Его использование также запрещено в Канада, Австралия и Европейский Союз.[38][39][40]
Смотрите также
использованная литература
- ^ Харрис, Сэмюэл Ю. (2001). Патология здания: ухудшение состояния, диагностика и вмешательство. Джон Вили и сыновья. п. 106. ISBN 978-0-471-33172-8.
- ^ «Гниение древесины на живых и мертвых деревьях: живописный обзор» (PDF). Получено 2018-02-28.
- ^ Виитанен Т. и др. (2010). К моделированию риска гниения деревянных материалов. Европейский журнал древесины и изделий из дерева 68: 303-313.
- ^ а б c d Дж. Дикон, Гниение древесины и древесные гниющие грибы. Эдинбургский университет (2005?).
- ^ а б c Микроорганизмы, вызывающие гниение деревьев и древесины. Университет Миннесоты.
- ^ а б c Вэйн, К. Х. и др. (2005). «Разложение культурной древесины абрикоса (Prunus armeniaca) аскомицетом Hypocrea sulphurea с использованием твердотельного ЯМР 13С и автономного термохимолиза ТМАГ с ГХ-МС». Международная организация по биоразложению и биоразложению 55 (3): 175-185.
- ^ а б Стамец, Пол (2005). Мицелий бегает: как грибы могут спасти мир. Random House, Inc., стр.83–84. ISBN 978-1-58008-579-3.
- ^ а б Вэйн, К. Х. и др. (2001). «Эффект грибковой гнили (Agaricus bisporus) на лигнине соломы пшеницы с использованием пиролиза-ГХ-МС в присутствии гидроксида тетраметиламмония (ТМАГ) ». Journal of Analytical and Applied Pyrolysis 60 (1): 69-78.
- ^ Риварден, Лейф (1993). «Тропические полипы». В Исааке, Сьюзен (ред.). Аспекты тропической микологии. Британское микологическое общество. Симпозиум. Издательство Кембриджского университета. п. 159. ISBN 978-0-521-45050-8.
- ^ а б Вэйн, К. Х. и др. (2006). «Разложение коры грибком белой гнили Lentinula edodes: потеря полисахаридов, устойчивость к лигнину и разоблачение суберина». Международная организация по биоразложению и биоразложению 57 (1): 14-23.
- ^ «Древесные грибы в Руководстве по управлению ландшафтными деревьями - UC IPM». www.ipm.ucdavis.edu. Получено 24 февраля 2018.
- ^ а б Cohen, R .; Перский, Л .; Хадар Ю. (2002). «Биотехнологические применения и потенциал древесных грибов этого рода. Pleurotus" (PDF). Прикладная микробиология и биотехнология. 58 (5): 582–94. Дои:10.1007 / s00253-002-0930-л. PMID 11956739. S2CID 45444911.[постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Вэйн, К. Х. и др. (2003). «Биодеградация дуба (Quercus alba) Древесина во время роста гриба шиитаке (Lentinula edodes): Молекулярный подход ». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии 51 (4): 947–956.
- ^ а б Вэйн, К. Х. и др. (2001). «Разложение лигнина в пшеничной соломе во время роста вешенки (Pleurotus ostreatus) Использование автономного термохимолиза с гидроксидом тетраметиламмония и твердотельным 13С ЯМР ». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии 49 (6): 2709–2716.
- ^ Стамец, Пол (2000). «Глава 2: Роль грибов в природе». Выращивание изысканных и лекарственных грибов = [Shokuyo oyobi yakuyo kinoko no sabai] (3-е изд.). Беркли, Калифорния, США: Десятискоростной пресс. С. 9–11. ISBN 978-1-58008-175-7.
- ^ Вейн, К. Х. (2003). "Мониторинг разложения древесины черной камеди (Nyssa sylvatica) Во время роста грибов шиитаке (Lentinula edodes) Использование инфракрасной спектроскопии диффузного отражения ». Прикладная спектроскопия 57 (5): 514–517.
- ^ "Gestocktes Holz". mortalitas.eu. Получено 2020-03-31.
- ^ "Eisbuche". eisbuche.de. Получено 2020-03-31.
- ^ "Mit Hilfe von Väterchen Frost". bm-online.de. Получено 2020-03-31.
- ^ а б c «EN 350: 2016 (обновленный) | APAwood - Европа». APA - Ассоциация инженерной древесины.
- ^ Verbist, Максим; Нуньес, Лина; Джонс, Деннис; Бранко, Хорхе М. (2019). «Расчет срока службы деревянных конструкций». Долговечность и долговечность каменных конструкций: 311–336. Дои:10.1016 / B978-0-08-102110-1.00011-X.
- ^ Мунир, Мухаммад Танвир; Pailhories, Элен; Эвейяр, Матье; Ирле, Марк; Авиат, Флоренция; Федериги, Мишель; Беллонкле, Кристоф (24 августа 2020 г.). «Экспериментальные параметры влияют на наблюдаемую антимикробную реакцию древесины дуба (Quercus petraea)». Антибиотики. 9 (9): 535. Дои:10.3390 / антибиотики9090535.
- ^ Сингх, Трипти; Сингх, Адья П. (сентябрь 2012 г.). «Обзор натуральных продуктов как средства защиты древесины». Древесная наука и технология. 46 (5): 851–870. Дои:10.1007 / s00226-011-0448-5.
- ^ Моррис, Пол I; Стирлинг, Род (сентябрь 2012 г.). «Экстракты западного красного кедра, связанные с долговечностью при контакте с землей». Древесная наука и технология. 46 (5): 991–1002. Дои:10.1007 / s00226-011-0459-2.
- ^ Кедр: древо жизни для индейцев северо-западного побережья. Ванкувер, Британская Колумбия: Дуглас и Макинтайр. 1984. с. 22. ISBN 0-88894-437-3.
- ^ Scheffer, T. C .; Моррелл, Джеффри Дж .; Лаборатория Лесных исследований Университета штата Орегон. «Естественная прочность древесины: всемирный список пород». ir.library.oregonstate.edu.
- ^ Мунир, Мухаммад Танвир; Pailhories, Элен; Эвейяр, Матье; Ирле, Марк; Авиат, Флоренция; Дюбрей, Лоуренс; Федериги, Мишель; Беллонкле, Кристоф (1 мая 2020 г.). «Тестирование антимикробных характеристик древесных материалов: обзор методов». Антибиотики. 9 (5): 225. Дои:10.3390 / антибиотики9050225.
- ^ Woodard, A.C .; Милнер, Х.Р. (2016). «Экологичность древесины и древесины в строительстве». Экологичность строительных материалов: 129–157. Дои:10.1016 / B978-0-08-100370-1.00007-X.
- ^ Сильвейра, Аманда Г. Да; Сантини, Элио Дж .; Кульчинский, Стела М .; Тревизан, Ромуло; Wastowski, Arci D .; Гатто, Дарси А. (7 декабря 2017 г.). «Потенциал дубильного экстракта как натурального консерванта древесины Acacia mearnsii». Anais da Academia Brasileira de Ciências. 89 (4): 3031–3038. Дои:10.1590/0001-3765201720170485.
- ^ Сёфуна, А; Banana, A.Y; Накабонге, Г. (2012). «Эффективность экстрактивных веществ натуральной древесины в качестве консервантов древесины против термитов». Мадерас. Ciencia y tecnología. 14 (2): 155–163. Дои:10.4067 / S0718-221X2012000200003.
- ^ Бинбуга, Нурсен; Рус, Кристофер; Hasty, Julia K .; Генри, Уильям П .; Шульц, Тор П. (1 мая 2008 г.). «Разработка экологически безвредных и эффективных органических консервантов для древесины путем понимания биоцидных и небиоцидных свойств экстрактивных веществ в природно прочной сердцевине древесины». Holzforschung. 62 (3). Дои:10.1515 / HF.2008.038.
- ^ Ху, Цзюньи; Шен, Ю; Пан, Песня; Гао, Юнь; Сяо, Гоюн; Ли, Шуцзюнь; Сюй, Инцянь (декабрь 2013 г.). «Применение калийной соли хинокитиола в качестве консерванта для древесины». Журнал экологических наук. 25: S32 – S35. Дои:10.1016 / S1001-0742 (14) 60621-5.
- ^ Брокко, Виктор Фассина; Паес, Хуарес Бениньо; Коста, Лаис Гонсалвеш да; Бразолин, Сержио; Арантес, Марина Донария Чавес (январь 2017 г.). «Потенциал экстрактов сердцевины тикового дерева в качестве натурального консерванта для древесины». Журнал чистого производства. 142: 2093–2099. Дои:10.1016 / j.jclepro.2016.11.074.
- ^ Агентство по охране окружающей среды США, ORD. «Мышьяк, неорганический CASRN 7440-38-2 | DTXSID4023886 | IRIS | US EPA, ORD». cfpub.epa.gov.
- ^ «Мышьяк». www.who.int. Всемирная организация здоровья.
- ^ Беллак, Д. А .; Benjamin, S.L .; Baveye, P .; Sampson, J .; Джонсон, Б. (март 2003 г.). «Повсеместное загрязнение почвы мышьяком в жилых районах и общественных местах: возникающий нормативный или медицинский кризис?». Международный журнал токсикологии. 22 (2): 109–128. Дои:10.1080/10915810305087.
- ^ «Ответ на запросы об отмене некоторых консервантов древесины на основе хромированного арсената меди (CCA) и поправки, направленные на прекращение использования некоторых других продуктов CCA». Федеральный регистр. 9 апреля 2003 г.
- ^ Канада, Окружающая среда и изменение климата (26 февраля 2014 г.). «Оборудование для консервирования древесины, хромированный арсенат меди: глава B-1». Правительство Канады.
- ^ «Новые ограничения на древесину, обработанную мышьяком». Управление по пестицидам и ветеринарным препаратам Австралии. 22 сентября 2014 г.
- ^ "EUR-Lex - 32003L0002 - EN - EUR-Lex". eur-lex.europa.eu.
дальнейшее чтение
- Schwarze, Francis W. M. R .; Энгельс, Юлия; Матек, Клаус (2000). Грибковые стратегии разложения древесины у деревьев. Springer. ISBN 978-3-540-67205-0.
- Микоризные грибы и накопление углерода в почве
- Белый, Роберт Х .; Росс, Роберт Дж. (Ноябрь 2014 г.). Руководство по оценке состояния древесины и пиломатериалов (2-е изд.). Мэдисон, Висконсин: Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Лаборатория лесных товаров.. Получено 31 января 2015.
- Вассер, Змитрович И.В .; Энгельс, Тура (2014). Деревянные грибы (PDF). Грибы с разных субстратов / Дж. К. Мисра, Дж. П. Тевари, С. К. Дешмук, К. Вагвёльдьи (ред.). Н. Я .: CRC Press, группа Тейлор и Фрэнсис.