Lepidodendrales - Lepidodendrales

Lepidodendrales
Временной диапазон: Каменноугольный к Триасовый
Lepidophloios.JPG
Бифуркация в Лепидофлоиос
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Ликофиты
Учебный класс:Lycopodiopsida
Заказ:†Lepidodendrales
Семьи и роды

Lepidodendrales (от греческого «чешуйное дерево») были примитивными, сосудистыми, древовидными (дерево -подобно) растения связанный с ликопсиды (клубные мхи ). Представители Lepidodendrales являются наиболее изученными из ископаемых ликопсид из-за огромного разнообразия экземпляров Lepidodendrales и разнообразия, в котором они сохранились; Широкое распространение экземпляров Lepidodendrales, а также их хорошая сохранность дают палеоботаникам исключительно подробные знания о репродуктивной биологии, вегетативном развитии и роли в их палеоэкосистеме гигантов угольных болот. Определяющие характеристики Lepidodendrales являются их второстепенными. ксилема, обширный перидерма застройка, трехзонная кора, корневидные отростки, известные как корешки стигмария, расположенные по спирали, и мегаспорангий каждая из них содержит одну функциональную мегаспору, которая прорастает внутри спорангий. Многим из этих различных органов растения были присвоены как общие, так и конкретные названия, поскольку относительно немногие из них были обнаружены органически связанными друг с другом. Были обнаружены образцы, которые указывают на высоту 40 см.[1] и даже 50 метров[2] и диаметром более 2 метров в основании. У некоторых видов массивные стволы обильно разветвляются, образуя большие кроны из лиственных веточек; хотя некоторые листья были до 1 метра в длину, большинство было намного короче, и когда листья падали с веток, их заметные основания оставались на поверхности ветвей. Стробили можно найти на концах дистальных ветвей или в области наверху главного ствола. Подземные органы Lepidodendrales обычно состояли из дихотомических осей, несущих спирально расположенные боковые отростки, выполняющие функцию, эквивалентную корням. Иногда их называют «гигантскими клубными мхами», на самом деле они более тесно связаны с перья чем бить мхи.

Морфология

Lepidodendrales имели высокие толстые стволы, которые редко разветвлялись и были увенчаны короной из разветвленных ветвей, несущих скопления листья. Эти листья были длинными и узкими, похожими на большие травинки, и располагались по спирали. Сосудистая система прямостоячего ствола была необычна тем, что меняла морфологическое развитие по мере роста растения. Молодой ствол начинался как протостель в котором внешний ксилема созрел первым (экзарх), но более поздняя и более высокая часть ствола развивалась как эктофлоический сифоностеле в которой ксилема был окружен флоэма ткань как с внутренней, так и с внешней стороны.[3]

Структура стебля

Внешняя форма Лепидодендрон от Верхний карбон из Огайо.

Самыми распространенными ископаемыми образцами Lepidodendrales, а также самыми узнаваемыми являются компрессии на поверхности стебля отмечены постоянные, хотя и частично асимметричные, ромбовидные подушечки листа. Эти окаменелости очень похожи на следы шин или аллигатор кожа, что дает греческое название «Lepidodendrales», что означает «чешуйчатые деревья». Эти подушечки из листьев на самом деле представляют собой расширенную основу листа, которая осталась после опадания листьев, поскольку опадание листа не происходило заподлицо с поверхностью стебля. Ромбовидная форма возникает из-за острого угла верха и низа подушек, известных как листовые валики, и закругленного угла стороны. Фактический шрам от листа присутствует немного выше середины подушки и имеет примерно эллиптическую форму. На рубце листа иногда можно обнаружить три небольших ямчатых вдавления. Центральная и всегда присутствующая ямка является результатом сосудистого пучка, который простирается в лист от стебля, известного как «паричнос», система аэрирующих тканей. Два других канала паричноса можно найти на Лепидодендрон поверхности стебля, хотя они не встречаются у Diaphorodendraceae. Над шрамом от листа отметина от бывшего язычок.[4]А восковая кутикула покрывали поверхность стебля, включая подушечки листьев, но не включая рубцы стебля.[5] В простом эпидермисе отсутствуют специализированные клетки, такие как трихомы или эпидермальные железы. Устьицы частые и вглубленные в неглубоких углублениях.[6]

Стебли Lepidodendrales могли быть протостелический, как в Диафородендрон, смешанные сердцевина, или быть сифоностелический, как в Диафородендрон и Лепидодендрон. В смешанных сердцевинных стеблях клетки паренхимы разбросаны, а трахеиды расположены посередине, хотя трахеиды имеют короткую приземистую паренхиматозную форму; это цитируется как доказательство того, что сердцевина Lepidodendrales возникла как незрелые паренхиматозные клетки, которые не смогли должным образом дифференцироваться в трахеиды. Вокруг первичного ксилема Lepidodendrales может быть вторичной ксилемой, которая может быть толщиной в несколько сантиметров. В отличие от современных древесных деревьев вторичная ксилема Lepidodendrales составляет лишь небольшую часть диаметра ствола, так как сильно развитая перидерма отвечает за большие стволы. Первичные и вторичные трахеиды ксилемы: скалярный и между этими скалярными линиями имеются бороздки Вильямсона или фимбриллы. Фимбриллы характеризуют древесину древесных ликопсид, хотя аналогичные структуры встречаются у современных дубинных и колосовых мхов, и эти фимбриллы являются общей структурой для всех ликопсид.[7]Снаружи вторичной ксилемы граничит участок клеток с тонкими стенками, представляющий собой сосудистый камбий. Хотя современные семенные растения имеют двусторонний камбий, у лепидодендридов есть камбий односторонний, образующий вторичную ксилему только на их внутренней поверхности.[8]В флоэма Зона отделена от этой вторичной ксилемы участком тонкостенных клеток, известных как «оболочка паренхимы». Текущие данные свидетельствуют о том, что у древовидных ликопсид не было вторичной флоэмы. кора лепидодендриды обычно состояли из внутренней, средней и внешней коры, различающихся по типам клеток. Внутренняя кора наиболее узкая и состоит из мелких клеток паренхимы; секреторные клетки, лакуны, и различные склеротические клетки также можно найти в этом разделе. Средняя кора больше и состоит из более крупных клеток паренхимы. Этот отдел характеризуется радиально расширяющимися лакунами в молодых стеблях, тогда как в более старых стеблях средняя кора обычно не сохраняется, за исключением нескольких клеток паренхимы. Внешняя кора не имеет определенного расположения, но ее клетки имеют немного более толстые стенки. Перидерма образуется во внешней коре головного мозга. В диафородендроне перидерма состоит из двух частей, где внутренняя зона состоит из попеременно толстых и тонкостенных клеток, а внешняя зона содержит темные, «смолистые» клетки. Однородная или двузонная перидерма у Lepidodendron массивная.[4]Рыхлая конструкция коры и большое количество тонкостенной перидермы способствовали шелушение слоев тканей во время процесса окаменения. Это привело к появлению множества окаменелостей, лишенных коры, которые часто считались внешними элементами стебля и ствола, но не имели листовых подушек и других элементов. Декортифицированным образцам были даны различные общие названия, в том числе Knorria, название стеблей, у которых отсутствуют почти все ткани вне ксилемы.[9]

Характер роста стебля у Lepidodendrales может быть реконструирован путем анализа их кортикального роста. У незрелых растений кора обширна, а внешняя поверхность стебля покрыта множеством рядов оснований листьев. По мере того, как дерево продолжает расти, вторичная ксилема и перидерма происходят из сосудистого камбия и феллоген. Это увеличение стеблевой ткани и диаметра стебля приводит к отслаиванию наружных тканей, включая основания листьев; следовательно, на более старых участках растения внешняя поверхность ствола защищена перидермой. На многих старых рисунках лепидодендрона неверно изображены основания листьев, доходящие до земли на старых деревьях. На более высоких и молодых уровнях дерева ветви имеют меньше рядов более мелких листьев. На этих участках образуется меньше вторичной ксилемы и перидермы. Это сокращение стела размер и образование вторичных тканей продолжают сужаться к наиболее дистальным ветвям, где существуют только крошечные протостелы, нет вторичных тканей и несколько рядов листьев; эта дистальная стадия развития известна как «апоксогенез». Эти маленькие отдаленные веточки не могут со временем развиться в более крупные ветки; такая модель роста известна как определенный рост; это контрастирует с современным неопределенный рост образец большинства современных древесных растений.[10]

Структура листа

Лист Лепидодендрон

Листья растений Lepidodendrales линейные, длиной около 1–2 м (3 фута 3 дюйма - 6 футов 7 дюймов). Стебли с наибольшим диаметром имеют самые длинные листья, рисунок коррелирует с определенным ростом растений.[11] Многие таксоны органов, установленные для обособленных листьев Lepidodendrales, вероятно, были произведены одним и тем же видом растений и различаются по морфологии только из-за своего положения на растении. Общее название Лепидофиллум - оригинальное название сохранившихся листьев лепидодендрида, но поскольку это название уже использовалось для отдельного цветущего растения, название Лепидофиллоиды вместо этого используется сегодня.[12] По всей пластинка из Лепидофиллоидыединый сосудистый пучок окаймлен неглубокими бороздками на абаксиальной поверхности. Устьица вдавлены в ямки, выровненные рядами параллельно этим бороздкам. Гиподермальная зона волокон окружает сосудистый пучок листа.[4]

Подземные органы

Основная статья: Стигмария
Стигмария лепидодендралей. Вид сверху.

Подземным органам Lepidodendrales присвоено родовое название Стигмария. Эти структуры являются одними из наиболее распространенных окаменелостей ликопсид и основным органом, обнаруженным в глинистом слое под большинством угольных отложений каменноугольного периода; этот слой глины представляет собой слой почвы, в котором растения были корнями. Несмотря на существование нескольких видов Стигмария, наши представления о подземных органах основаны прежде всего на широко распространенных видах Stigmaria ficoides.[13] Органы стигмария берут начало от основания ствола в виде четырех основных осей, идущих горизонтально, что приводит к относительно неглубокой системе укоренения. Боковые отростки прикреплены к каждой оси по спирали. Эти придатки опускались по мере роста растения, что приводило к характерным круглым наружным рубцам Стигмария ископаемые образцы. Хотя эти отростки часто называют «корешками стигмария», их спиралевидное расположение и отсутствие роста на самом деле более характерны для листьев, чем для современных боковых корней. Четыре основные оси Стигмария часто дихотомируют, образуя обширную подземную систему, возможно, до 15 м (49 футов) в радиусе. Корешки различаются по размеру: до 40 см (16 дюймов) в длину и 0,5–1 см (0,20–0,39 дюйма) в ширину и обычно сужаются дистально и не дихотомируют. В каждом корешке присутствует небольшая сосудистая нить монарха, окруженная компактной внутренней корой. За пределами этой внутренней коры находится полая средняя кора и тонкая внешняя кора; иногда связь простирается от внутренней коры до внешней коры.[14]Первичная ксилема Стигмария является конец и расположены в серии полос, окруженных сосудистым камбием. Вторичные трахеиды ксилемы расположены радиальными линиями и содержат скалярные утолщения стенок с фибриллами, идентичными таковым в воздушных ветвях. Вторичной флоэмы в Стигмария ископаемые образцы, а сосудистый камбий был унифациальным с транслокацией, обеспечиваемой первичной флоэмой. Радиально ориентированные трахеиды в большинстве Стигмария топоры изготавливались утолщением меристема а не сосудистый камбий.[15]

Развитие подземных органов Lepidodendrales, вероятно, было похоже на развитие надземных стеблей. Однако некоторые функции этих органов еще не определены, а некоторые современные особенности корней отсутствуют у Стигмария. Спиральное расположение придатков корешка не похоже на неправильное расположение современных корней. Корневые волоски не были идентифицированы, хотя грибы в некоторых клетках корковой паренхимы могли функционировать как микоризы. Сосудистый пучок монарха в корешках двусторонне симметричен, но современные корни имеют радиально-симметричную сосудистую ткань, хотя сосудистые пучки в листьях двусторонне симметричны. Кроме того, корешки регулярно опадают от оси по мере роста растения аналогично процессу опадания листвы. Однако у современных растений опадение корней неизвестно. Эти особенности корешков позволяют предположить, что они гомологичны воздушным листьям Lepidodendrales, но модифицированы для выполнения якорных и поглощающих функций. Это означает, что подземные органы растений возникли как эволюционная модификация надземных органов.[16]

Стигмария с корешками

Несмотря на высокую высоту 40 м (130 футов) некоторых растений Lepidodendrales, их стигмариевая система обычно была неглубокой, и поэтому сомнительно, как подземные органы могли поддерживать огромные деревья, тем более что многие растения росли в перенасыщенной, водянистой почве, которая в основном была нестабильный. Появились разные предположения, чтобы объяснить их рост и корневую систему: возможно, обширный горизонтальный рост корневых осей обеспечивал достаточную опору, или что кроны соседних деревьев могли запутываться и обеспечивать взаимную поддержку. Природа древесины и густота кроны современных деревьев могут иметь большое влияние на выкорчевывание деревьев, и, поскольку у древовидных ликопсид было мало вторичной ксилемы и густые кроны, они, возможно, лучше подходили для вертикального положения.[17]

Репродуктивные органы

Основная статья: Лепидостробус
Репродуктивный конус, Lepidostrobus variabilis

Репродуктивные органы лепидодендриды состояли из стробили или шишки на дистальных ветвях кроны. В Синхисидендрон шишки встречаются на поздно сформировавшихся ветвях кроны, а у Диафородендрон шишки встречаются на листопадных боковых ветвях.[18] Шишки могли вырасти значительно большими, как в Lepidostrobus goldernbergii экземпляры более 50 см (20 дюймов) в длину. Конусы состоят из центральной оси с спорофиллы расположены по спирали; спорангии находятся на адаксиальной поверхности спорофиллов и перевернуты дистально, чтобы перекрывать верхние спорофиллы. Часть спорофилла обычно проходит вниз, образуя пятку или другое дистальное расширение. А язычок можно найти в небольшой ямке дистальнее спорангия. Хотя Лепидострубус - наиболее распространенное название шишек Lepidodendrales, это название использовалось для образцов любой формы сохранности, а также для моноспорангиатных и биспорангиатных форм, поэтому часто возникают таксономические проблемы.[4]Были предприняты попытки устранить эту таксономическую путаницу. Некоторые предложили название Лепидостробус должен описывать только моноспорангиатные шишки и название Флемингиты описывают биспорангиатные шишки, в то время как другие использовали морфологию шишек, чтобы попытаться лучше дифференцировать виды внутри Лепидостробус.[19][20]

В конусе обнаружены образцы эмбрионов. Ботродендростробус.[21] Эмбрион начинается с неваскуляризованной глобулярной структуры, обнаруженной внутри мегагаметофит ткань, а у более зрелых экземпляров два васкуляризированных придатка проходят через шов трилета, представляя первый побег и первый корень. Гаметофитное поколение Lepidodendrales плохо изучено и основано на нескольких образцах, но Flemingites schopfii На шишках хорошо сохранились признаки микро- и мегаметофитной фаз.[22] По сравнению с гаметофитами современных ликопсид, F. schopfii имеет микрогаметофиты наиболее похож на существующие Селагинелла, а мегагаметофиты больше похожи на Изотес. Другие хорошо сохранившиеся гаметофиты Lepidodendrid были обнаружены в спорах Lepidodendron rhodumnense окаменелость в черт с конца Viséan.[23]

Экология

Большое количество биомасса которые были ответственны за формирование глобально распространенных угольных пластов каменноугольного периода, можно проследить до представителей группы Lepidodendrales; Членов Lepidodendrales можно проследить до почти 70% растительного материала в Вестфальский угольно-болотные леса Америки,[24] хотя в конце вестфальского периода представители Lepidodendrales находились в упадке и на них приходилось только 5% угольной биомассы.[25]Древесные ликопсиды в значительной степени вымерли в Северной Америке и Европе к концу каменноугольного периода по мере того, как древовидные папоротники начали набирать популярность, хотя древовидные ликопсиды сохранялись в Китае до Средняя пермь.[4]Некоторые ученые предположили, что сокращение числа лепидодендридов в этот период было результатом Варискан тектоническая активность, создающая нестабильные условия за счет уменьшения размеров угольно-болотных экосистем,[25] в то время как другие предполагают, что их снижение было связано с изменением климата; некоторые ученые предлагают комбинацию этих теорий, что тектоническая активность вызвала изменения в цветочном составе, которые вызвали изменение климата, что, в свою очередь, привело к его упадку.[26]

Роды

Различные экземпляры Lepidodendrales исторически классифицируются как члены Лепидодендрон, род, определяемый морфологией листовых подушек. Основание компании DiMichele Диафородендрон чтобы исключить двусмысленность в отношении этих широко распространенных образцов, в том числе некоторых структурно сохранившихся образцов, которые ранее были членами Лепидодендрон. Диафородендрон позже был разделен на два рода Диафородендрон и Синхисидендрон, а роды были помещены в новое семейство Diaphorodendraceae.[18]Синаморфии к этому новому семейству относятся сердцевидная протостела и уплощенный дорсивентрально мегаспорангий. Синаморфии семейства Lepidodendraceae - двусторонне уплощенные мегаспорангий и infrafoliar parichnos, которые простираются ниже листового рубца.[27]Общие имена Лепидодендрон и Диафородендрон сегодня описывают как клеточно сохраненные сегменты стебля, так и целые растения, включая их листовые органы, подземные органы и репродуктивные органы. В частности, родовое имя Лепидодендрон обычно используется для описания образцы сжатия которые имеют особую морфологию листовой подушки.[4]

Кроме того, к Lepidodendrales были идентифицированы многие таксоны органов: корни (Стигмария ), листья и шишки (Лепидостробус ) первоначально получили другое название рода и вида, прежде чем можно было показать, что они принадлежали к одному и тому же организму.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Лопатин А.В. (2012). Палеонтологический музей имени Ю.А. Орлова (Палеонтологический музей им. Орлова). Москва: ПИН РАН. п. 56. ISBN  978-5-903825-14-1. Получено 2020-10-05.
  2. ^ В. В. Алехин (1961). (География растений и основы ботаники). Гос. научно-педагог. изд-во. п. 167. Получено 2020-10-05.
  3. ^ Смелый, Гарольд С .; К. Дж. Алексопулос; Т. Делеворяс (1987). Морфология растений и грибов (5-е изд.). Нью-Йорк: Харпер-Коллинз. С. 496–503. ISBN  0-06-040839-1.
  4. ^ а б c d е ж Тейлор, Эдит Л .; Тейлор, Томас Н .; Крингс, Майкл (2009). Палеоботаника: биология и эволюция ископаемых растений. Академическая пресса.
  5. ^ Томас, Б. А. (1966). «Кутикула стебля лепидодендроида». Новый Фитолог. Интернет-библиотека Wiley. 65 (3): 296–303. Дои:10.1111 / j.1469-8137.1966.tb06365.x.
  6. ^ Томас, Б.А. (1974). «ЛЕПИДОДЕНДРОИДНАЯ СТОМА». Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  7. ^ Уайлдер, Джордж Дж. (1970). «Строение трахеид трех видов Lycopodium». Американский журнал ботаники. Интернет-библиотека Wiley. 57 (9): 1093–1107. Дои:10.1002 / j.1537-2197.1970.tb09913.x.
  8. ^ Эггерт, Д. А .; Канемото, Н. Ю. (1977). «Стеблевая флоэма среднего Pennsylvanian Lepidodendron». Ботанический вестник. Издательство Чикагского университета. 138 (1): 102–111. Дои:10.1086/336903.
  9. ^ Хирмер, Макс; Пиа, Юлий; Тролль, Вильгельм (1927). "Handbuch der Palaobotanik: Thallophyta-Bryophyta-Pteridophyta". 1. Р. Ольденбург. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  10. ^ Эггерт, Дональд Алан (1961). «Онтогенез каменноугольного древесного Lycopsida». Palaeontographica Abteilung. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung: 43–92.
  11. ^ Chaloner, W. G .; Мейер-Берто, Б. (1983). «Рост листьев и стеблей Lepidodendrales». Ботанический журнал Линнеевского общества. Издательство Оксфордского университета. 86 (1–2): 135–148. Дои:10.1111 / j.1095-8339.1983.tb00721.x.
  12. ^ Рыхновский, Войтех (2013). "Revize druhů Lepidodendron lycopodioides a L. selaginoides z českého karbonu". Univerzita Karlova, Přírodovědecká fakulta. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  13. ^ Уильямсон, Уильям Кроуфорд (1887). Монография по морфологии и гистологии Stigmaria ficoides.. 40. Палеонтографическое общество.
  14. ^ Вайс, Фредерик Эрнест (1902). «Сосудистые ветви стигмарных корешков». Анналы ботаники. JSTOR. 16 (63): 559–573. JSTOR  43235190.
  15. ^ Ротвелл, Гар У .; Прайор, Джанель С. (1991). «Динамика развития древесных ликофитов - апикальный и латеральный рост у Stigmaria ficoides». Американский журнал ботаники. Интернет-библиотека iley. 78 (12): 1740–1745. Дои:10.1002 / j.1537-2197.1991.tb14538.x.
  16. ^ Франкенберг, Джулиан М .; Эггерт, Дональд А. (1969). «Окаменелая стигмария из Северной Америки: Часть I. Stigmaria ficoides, подземные части Lepidodendraceae». Palaeontographica Abteilung. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung: 1–47.
  17. ^ Никлас, Карл Дж. (1992). Биомеханика растений: инженерный подход к форме и функциям растений. Пресса Чикагского университета. ISBN  9780226586311.
  18. ^ а б DiMichele, William A .; Бейтман, Ричард М. (1992). "Diaphorodendraceae, fam. Nov. (Lycopsida: Carboniferous): систематика и эволюционные взаимоотношения Diaphorodendron и Synchysidendron, gen. Nov". Американский журнал ботаники. Интернет-библиотека Wiley. 79 (6): 605–617. Дои:10.1002 / j.1537-2197.1992.tb14602.x.
  19. ^ Brack-Hanes, Sheila D .; Томас, Барри А. (1983). "Повторное обследование Lepidostrobus Brongniart". Ботанический журнал Линнеевского общества. Издательство Оксфордского университета. 86 (1–2): 125–133. Дои:10.1111 / j.1095-8339.1983.tb00720.x.
  20. ^ Бек, Иржи; Оплуштиль, Станислав (2006). «Шесть редких видов Lepidostrobus из Пенсильвании в Чешской Республике и их значение для классификации ликоспор». Обзор палеоботаники и палинологии. Эльзевир. 139 (1–4): 211–226. Дои:10.1016 / j.revpalbo.2006.01.003.
  21. ^ Стаблфилд, Сара П .; Ротвелл, Гар В. (1981). «Эмбриогенез и репродуктивная биология Bothrodendrostrobus mundus (Lycopsida)». Американский журнал ботаники. Интернет-библиотека Wiley. 68 (5): 625–634. Дои:10.1002 / j.1537-2197.1981.tb12394.x.
  22. ^ Брак-Хейнс, Шейла Д. (1978). «О мегагаметофитах двух шишек чешуекрылых». Ботанический вестник. Издательство Чикагского университета. 139 (1): 140–146. Дои:10.1086/336979.
  23. ^ Галтье, Дж. (1964). "PALEOBOTANIQUE-SUR LE GAMETOPHYTE FEMELLE DES LEPIDODENDRACEES". Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences. GAUTHIER-VILLARS / EDITIONS ELSEVIER 23 RUE LINOIS, 75015 PARIS, FRANCE. 258 (9): 2625.
  24. ^ ДиМишель, Уильям А. (1985). «Диафородендрон, gen. Nov., Отдельный от лепидодендрона (пенсильванский возраст)». Систематическая ботаника. JSTOR. 10 (4): 453–458. Дои:10.2307/2419138. JSTOR  2419138.
  25. ^ а б Керп, Ганс (2000). «Модернизация ландшафтов в период позднего палеозоя-раннего мезозоя». Документы Палеонтологического общества. Издательство Кембриджского университета. 6: 79–114. Дои:10.1017 / S1089332600000723.
  26. ^ DiMichele, William A .; Филлипс, Том Л. (1996). «Изменение климата, исчезновение растений и восстановление растительности во время перехода от среднего к позднему Пенсильванию: пример тропических торфообразующих сред в Северной Америке». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации. Геологическое общество Лондона. 102 (1): 201–221. Дои:10.1111 / j.1472-4669.2005.00043.x.
  27. ^ DiMichele, William A .; Бейтман, Ричард М. (1996). «Ризоморфные ликопсиды: тематическое исследование палеоботанической классификации». Систематическая ботаника. JSTOR. 21 (4): 535–552. Дои:10.2307/2419613. JSTOR  2419613.

дальнейшее чтение

  • Дэвис, Пол и Кенрик, Пол. Ископаемые растения. Смитсоновские книги, Вашингтон, округ Колумбия (2004).
  • Morran, Robin, C .; Естественная история папоротников. Тимбер Пресс (2004). ISBN  0-88192-667-1