Биолюминесцентные бактерии - Bioluminescent bacteria

Биолюминесцентная пластина

Биолюминесцентные бактерии находятся светопроизводящий бактерии которые преимущественно присутствуют в морской воде, морских отложениях, на поверхности разлагающихся рыб и в кишечнике морских животных. Хотя это не так часто, бактериальная биолюминесценция также обнаруживается у наземных и пресноводных бактерий.[1] Эти бактерии могут быть свободноживущими (например, Вибрио Харви ) или в симбиозе с такими животными, как Кальмар гавайский бобтейл (Aliivibrio fischeri ) или земной нематоды (Photorhabdus luminescens ). Организмы-хозяева обеспечивают этим бактериям безопасный дом и достаточное питание. Взамен хозяева используют свет, производимый бактериями, для маскировки, привлечения добычи и / или партнера. Биолюминесцентные бактерии развили симбиотические отношения с другими организмами, в которых оба участника получают почти одинаковую пользу.[2] Другая возможная причина, по которой бактерии используют реакцию люминесценции, заключается в проверка кворума, способность регулировать экспрессию генов в ответ на плотность бактериальных клеток.[3]

История

Записи о биолюминесцентных бактериях существовали тысячи лет.[4] Они появляются в фольклоре многих регионов, включая Скандинавию и Индийский субконтинент. Обе Аристотель и Чарльз Дарвин описали явление свечения океанов.[4] С момента открытия менее 30 лет назад фермент люцифераза и его регуляторный ген, люкс, привели к крупным достижениям в молекулярной биологии благодаря использованию в качестве репортерного гена.[5] Люцифераза был впервые очищен Макэлроем и Грин в 1955 году.[6] Позже было обнаружено, что существует две субъединицы люциферазы, названные субъединицами α и β. Гены, кодирующие эти ферменты, luxA и люксB, соответственно, были впервые выделены в люкс оперон Aliivibrio fisheri [4].

Назначение биолюминесценции

Широкий диапазон биологические цели биолюминесценции включают, но не ограничиваются, привлечение партнеров,[7] защита от хищников и предупредительные сигналы. В случае биолюминесцентных бактерий биолюминесценция в основном служит формой рассеивания. Была выдвинута гипотеза, что кишечные бактерии (бактерии, которые выживают в кишечнике других организмов) - особенно те, которые распространены в глубинах океана - используют биолюминесценцию в качестве эффективной формы распространения.[8] Проникая в пищеварительный тракт рыб и других морских организмов и выводясь из организма в виде фекальных гранул, биолюминесцентные бактерии могут использовать свои биолюминесцентные способности для приманки других организмов и быстрого проглатывания этих содержащих бактерии фекальных гранул.[9] Таким образом, биолюминесценция бактерий обеспечивает их выживание, устойчивость и распространение, поскольку они могут проникать в другие организмы и населять их.

Регулирование биолюминесценции

Регулирование биолюминесценции у бактерий достигается за счет регулирования окислительного фермента, называемого люцифераза. Важно, чтобы биолюминесцентные бактерии снижали скорость производства люциферазы, когда популяция малочисленна, чтобы сохранить энергию. Таким образом, биолюминесценция бактерий регулируется посредством химической связи, называемой проверка кворума.[10] По сути, некоторые сигнальные молекулы, названные автоиндукторы[11] со специфическими бактериальными рецепторами активируются, когда плотность популяции бактерий достаточно высока. Активация этих рецепторов приводит к скоординированной индукции продукции люциферазы, которая в конечном итоге дает видимые свечение.[12]

Биохимия биолюминесценции

Бактериальная люцифераза состоит из двух субъединиц, обозначенных красной и синей областями.

Химическая реакция, отвечающая за биолюминесценцию, катализируется ферментом люцифераза. В присутствии кислорода люцифераза катализирует окисление органической молекулы, называемой люциферин.[13] Хотя биолюминесценция у разнообразных организмов, таких как бактерии, насекомые и динофлагеллаты, функционирует таким общим образом (с использованием люциферазы и люциферина), существуют различные типы систем люциферин-люцифераза. В частности, для бактериальной биолюминесценции биохимическая реакция включает окисление алифатический альдегид уменьшенным флавинмононуклеотид.[14] Продукты этой реакции окисления включают окисленный мононуклеотид флавина, цепь жирной кислоты и энергию в виде сине-зеленого видимого света.[15]

Реакция: FMNH2 + O2 + RCHO → FMN + RCOOH + H2O + свет

Биоэлектромагнетизм биолюминесценции

Было предложено, чтобы биоэлектромагнетизм может участвовать в биологических процессах биолюминесценции, которая может действовать как насос. Этот насос может включать миллиметровые и субмиллиметровые волны биолюминесцентного излучения для регулирования кворума. Это предположение основано на наблюдении, что воздействие миллиметрового излучения, как сообщается, вызывает изменения конформации ДНК и, возможно, экспрессии генов. Агенты, изменяющие конформацию ДНК, также увеличивают световое излучение при биолюминесценции бактерий.[16]

Эволюция биолюминесценции

Из всех излучателей света в океане биолюминесцентные бактерии являются наиболее многочисленными и разнообразными. Однако распределение биолюминесцентных бактерий неравномерно, что предполагает эволюционные адаптации. Бактериальные виды наземных родов, таких как Photorhabdus биолюминесцентные. С другой стороны, морские роды с биолюминесцентными видами, такими как Вибрион и Shewanella oneidensis имеют разные близкородственные виды, не являющиеся излучателями света.[17] Тем не менее, все биолюминесцентные бактерии имеют общую последовательность генов: ферментативное окисление Альдегид и уменьшил Флавин мононуклеотид к люцифераза которые содержатся в опероне lux.[18] Бактерии из различных экологических ниш содержат эту последовательность гена; следовательно, идентичная последовательность генов явно предполагает, что биолюминесцентные бактерии являются результатом эволюционной адаптации.

Использовать как лабораторный инструмент

После открытия оперона lux использование биолюминесцентных бактерий в качестве лабораторного инструмента, как утверждается, произвело революцию в области микробиологии окружающей среды.[4] Применение биолюминесцентных бактерий включает биосенсоры для обнаружения загрязняющих веществ, измерения токсичности загрязняющих веществ. [4][19][20] и мониторинг генно-инженерных бактерий, выпущенных в окружающую среду.[21][22][23] Биосенсоры, созданные путем размещения люкс генная конструкция, находящаяся под контролем индуцибельного промотора, может быть использована для определения концентрации конкретных загрязнителей.[4] Биосенсоры также могут различать биодоступные загрязнители и инертные и недоступные.[4] Например, Pseudomonas fluorescens был разработан с помощью генной инженерии, чтобы разрушать салицилат и нафталин, и используется в качестве биосенсора для оценки биодоступности салицилата и нафталина.[4] Биосенсоры также можно использовать в качестве индикатора клеточной метаболической активности и для обнаружения патогенов.[4]

Эволюция

Светопроизводящая химия, лежащая в основе биолюминесценции, варьируется в зависимости от происхождения биолюминесцентных организмов.[17] На основании этого наблюдения считается, что биолюминесценция развивалась независимо по крайней мере 40 раз.[17] У биолюминесцентных бактерий реклассификация членовВибрио фишери видовая группа как новый род, Аливибрио, привело к повышенному интересу к эволюционным истокам биолюминесценции.[17]. Среди бактерий распространение биолюминесцентных видов полифилетическое. Например, в то время как все виды наземного рода Photorhabdus люминесцентные, роды Aliivibrio, Photobacterium, Shewanella и Вибрион содержат как светящиеся, так и несветящиеся частицы.[17] Несмотря на биолюминесценция у бактерий, не имеющих общего происхождения, все они имеют общую последовательность генов. Появление высококонсервативного оперона lux у бактерий из самых разных экологических ниш указывает на сильное селективное преимущество, несмотря на высокие энергетические затраты на производство света. Восстановление ДНК считается первоначальным селективным преимуществом для производства света в бактериях.[17] Следовательно, оперон lux мог быть утерян у бактерий, которые развили более эффективные системы репарации ДНК, но сохранился в тех, где видимый свет стал селективным преимуществом.[17][24] Считается, что эволюция кворума дала дополнительное селективное преимущество световому производству. Проверка кворума позволяет бактериям сохранять энергию, гарантируя, что они не синтезируют световые химические вещества, если их концентрация не достаточна, чтобы их можно было увидеть.[17]

Бактериальные группы, проявляющие биолюминесценцию

Все виды бактерий, обладающие биолюминесценцией, принадлежат к семействам Vibrionaceae, Shewanellaceae, или же Энтеробактерии, все из которых относятся к классу Гаммапротеобактерии.[25]

СемьяРодРазновидность
ЭнтеробактерииPhotorhabdusPhotorhabdus asymbiotica

Photorhabdus luminescens

Photorhabdus temperata

ShewanellaceaeShewanellaШеванелла Вуди

Шеванелла ханедай

VibrionaceaeАливибриоAliivibrio fischeri

Aliivibrio logei

Aliivibrio salmonicida

Aliivibrio sifiae

Аливибрио "торий"

Аливибрио воданис

ФотобактерииPhotobacterium aquimaris

Photobacterium damselae

Photobacterium kishitanii

Фотобактерии leiognathi

Photobacterium mandapamensis

Photobacterium phosphoreum

ВибрионВибрион лазурный

Вибрион "beijerinckii"

Вибрио кэмпбеллий

Вибрион чагасии

Холерный вибрион

Вибрио Харви

Vibrio mediterranea

Вибрион восточный

Vibrio sagamiensis

Vibrio splendidus

Вибрион обыкновенный

"Candidatus Фотодесмус ""CandidatusФотодесмус катоптрон "

(Список из Данлэпа и Хенрика (2013), «Светящиеся бактерии», Прокариоты [25])

Распределение

Биолюминесцентные бактерии наиболее многочисленны в морской среде во время весеннего цветения, когда есть высокие концентрации питательных веществ. Эти светоизлучающие организмы обитают в основном в прибрежных водах недалеко от истока рек, таких как северная часть Адриатического моря, Триестский залив, северо-западная часть Каспийского моря, побережье Африки и многие другие.[26] Они известны как молочные моря. Биолюминесцентные бактерии также встречаются в пресноводной и наземной среде, но менее широко распространены, чем в морской воде. Они встречаются во всем мире как свободноживущие, симбиотические или паразитические формы. [1] и, возможно, как условно-патогенные микроорганизмы.[25] Факторы, влияющие на распространение биолюминесцентных бактерий, включают температуру, соленость, концентрацию питательных веществ, уровень pH и солнечное излучение.[27] Например, Аливибрио Фишери благоприятно растет в средах с температурой от 5 до 30 ° C и pH менее 6,8; в то время как, Photobacterium phosphoreum хорошо растет в условиях с температурой от 5 до 25 ° C и pH ниже 7,0.[28]

Генетическое разнообразие

Все биолюминесцентные бактерии имеют общую последовательность генов: люкс оперон, характеризующийся luxCDABE генная организация.[25] LuxAB коды для люциферазы в то время как luxCDE кодирует комплекс редуктазы жирных кислот, который отвечает за синтез альдегидов для биолюминесцентной реакции. Несмотря на эту общую генную организацию, у разных видов могут наблюдаться вариации, такие как присутствие других генов lux. Основываясь на сходстве содержания и организации генов, люкс оперон можно разделить на четыре различных типа: Аливибрио/Shewanella введите Фотобактерии введитеВибрион/Candidatus Фотодесмус, а Photorhabdus тип. Хотя эта организация следует уровню классификации родов для членов Vibrionaceae (Аливибрио, Фотобактерии, и Вибрион ), его эволюционная история неизвестна.[25]

За исключением Photorhabdus тип оперона, все варианты люкс оперон содержит кодирующую флавинредуктазу люкс G ген.[25] Большинство из Аливибрио/Shewanella опероны типа содержат дополнительные люксI / люксR регуляторные гены, которые используются для аутоиндукции во время проверка кворума.[29] В Photobacterum тип оперона характеризуется наличием ребро гены, которые кодируют рибофлавин и формируют люкс-ребро оперон. ВВибрион/Candidatus Тип оперона Photodesmus отличается от обоих Аливибрио/Shewanella и Фотобактерии Типы оперонов, в которых оперон не имеет регуляторных генов, непосредственно связанных с ним.[25]

Механизм

Все бактериальные люциферазы представляют собой гетеродимеры примерно 80 кДа, содержащие две субъединицы: α и β. Субъединица α отвечает за излучение света.[4] В luxA и люксB гены кодируют субъединицы α и β соответственно. У большинства биолюминесцентных бактерий luxA и люксB гены фланкируются вверх по течению luxC и люксD и вниз по течению люкс.[4]

Биолюминесцентная реакция выглядит следующим образом:

FMNH2 + O2 + R-CHO -> FMN + H2O + R-COOH + свет (~ 495 нм)

Молекулярный кислород реагирует с FMNH2 (восстановленный мононуклеотид флавина) и длинноцепочечным альдегидом с образованием FMN (мононуклеотид флавина), воды и соответствующей жирной кислоты. Сине-зеленое излучение биолюминесценции, например, производимое Photobacterium phosphoreum и Вибро харвей, является результатом этой реакции.[4] Поскольку при излучении света на каждый фотон расходуется шесть молекул АТФ, это энергетически затратный процесс. По этой причине у биолюминесцентных бактерий световое излучение не выражается конститутивно; он выражается только тогда, когда это физиологически необходимо.

Смотрите также: Люцифераза

Проверка кворума

Определение бактериального кворума

Биолюминесценцию у бактерий можно регулировать с помощью феномена, известного как автоиндукция или проверка кворума.[4] Quorom sensing это форма межклеточной коммуникации, которая изменяет экспрессию генов в ответ на плотность клеток. Аутоиндуктор представляет собой диффундирующий феромон, постоянно продуцируемый биолюминесцентными бактериями, и служит внеклеточной сигнальной молекулой.[4] Когда концентрация аутоиндуктора, секретируемого биолюминесцентными клетками в окружающей среде, достигает порогового значения (выше 107 клеток на мл), он индуцирует экспрессию люциферазы и других ферментов, участвующих в биолюминесценции.[4] Бактерии способны оценивать свою плотность, определяя уровень аутоиндуктора в окружающей среде, и регулировать свою биолюминесценцию таким образом, чтобы она выражалась только при наличии достаточно высокой популяции клеток. Достаточно высокая популяция клеток гарантирует, что биолюминесценция, производимая клетками, будет видна в окружающей среде.

Хорошо известный пример определения кворума - это то, что происходит между Aliivibrio fischeri и его хозяин. Этот процесс регулируется LuxI и LuxR, кодируется люкс и luxR соответственно. LuxI - это аутоиндуктор-синтаза, которая продуцирует аутоиндуктор (AI), в то время как LuxR действует как рецептор и фактор транскрипции для оперона lux.[4] Когда LuxR связывает AI, комплекс LuxR-AI активирует транскрипцию оперона lux и индуцирует экспрессию люцифераза.[29] Используя эту систему, А. Фишери показал, что биолюминесценция экспрессируется только тогда, когда бактерии связаны с хозяином и достигли достаточной плотности клеток.[30]

Еще один пример определения кворума биолюминесцентными бактериями: Вибрио Харви, которые, как известно, живут бесплатно. В отличие от Aliivibrio fischeri, V. harveyi не обладают люксI / люксR регуляторные гены и поэтому имеют другой механизм регуляции чувствительности кворума. Вместо этого они используют систему, известную как трехканальная система определения кворума.[31]

Смотрите также: Проверка кворума

Роль

Использование биолюминесценция и его биологическое и экологическое значение для животных, включая организмы-хозяева для бактериального симбиоза, широко изучаются. Биологическая роль и история эволюции специфических биолюминесцентных бактерий все еще остается довольно загадочной и неясной.[4][32] Однако постоянно проводятся новые исследования, чтобы определить влияние бактериальной биолюминесценции на нашу постоянно меняющуюся окружающую среду и общество. Помимо множества научных и медицинских применений, ученые также недавно начали объединяться с художниками и дизайнерами, чтобы исследовать новые способы включения биолюминесцентных бактерий, а также биолюминесцентных растений в городские источники света, чтобы снизить потребность в электричестве.[33] Они также начали использовать биолюминесцентные бактерии как форму искусства и городского дизайна для удивления и удовольствия человеческого общества.[34][35][36]

Одно из объяснений роли бактериальной биолюминесценции связано с биохимическим аспектом. Несколько исследований показали биохимическую роль пути люминесценции. Он может функционировать как альтернативный путь для электронного потока при низкой концентрации кислорода, что может быть выгодно, когда ферментируемый субстрат недоступен.[1] В этом процессе световое излучение является побочным продуктом метаболизма.

Данные также свидетельствуют о том, что бактериальная люцифераза способствует устойчивости к окислительному стрессу. В лабораторной культуре, luxA и люксB мутанты Вибрио Харви, которые лишены люциферазной активности, показали нарушение роста при высоком окислительном стрессе по сравнению с диким типом. В люксD мутанты, которые имели незатронутую люциферазу, но были неспособны производить люминесценцию, не показали разницы или почти не различались. Это говорит о том, что люцифераза опосредует детоксикацию реактивного кислорода.[37]

Также предполагалось, что бактериальная биолюминесценция является источником внутреннего света при фотореактивации, процессе репарации ДНК, осуществляемом фотолиазой.[38] Эксперименты показали, что не люминесцентные V. harveyi мутанты более чувствительны к УФ-облучению, что свидетельствует о существовании биолюминесцентно-опосредованной системы репарации ДНК.[24]

Другая гипотеза, называемая «гипотеза приманки», заключается в том, что бактериальная биолюминесценция привлекает хищников, которые помогают им рассредоточиться.[38] Они либо напрямую потребляются рыбой, либо косвенно попадают в организм зоопланктона, который в конечном итоге будет потребляться более высокими трофическими уровнями. В конечном итоге это может позволить проникнуть в кишечник рыбы, богатую питательными веществами среду, где бактерии могут делиться, выводиться из организма и продолжать свой цикл. Эксперименты с люминесцентным Фотобактерии leiognathi и нелюминесцентные мутанты показали, что люминесценция привлекает зоопланктон и рыбу, таким образом подтверждая эту гипотезу.[38]

Симбиоз с другими организмами

Симбиотические отношения между Кальмар гавайский бобтейл Сколопы Euprymna и морские грамотрицательные бактерии Aliivibrio fischeri был хорошо изучен. Два организма демонстрируют мутуалистические отношения, в которых биолюминесценция, производимая А. фишери помогает привлечь молитву к хозяину кальмаров, что обеспечивает богатые питательными веществами ткани и защищенную среду дляА. фишери.[39] Биолюминесценция обеспечивается А. Фишери также помогает в защите кальмаров E. scolopes за счет маскировки во время ночных поисков пищи.[40] После бактериальной колонизации специализированные органы кальмаров претерпевают изменения в развитии и устанавливаются отношения. Каждое утро кальмар вытесняет 90% популяции бактерий, потому что ему больше не нужно производить биолюминесценцию при дневном свете.[4] Это изгнание приносит пользу бактериям, способствуя их распространению. Одно изгнание одного кальмара бобтейл производит достаточное количество бактериальных симбионтов, чтобы заполнить 10 000 кв.м.3 морской воды в концентрации, сравнимой с концентрацией в прибрежных водах.[40] Таким образом, по крайней мере в некоторых средах обитания симбиотические отношения между А. фишери и E. scolopes играет ключевую роль в определении численности и распределения E. scolopes. Более высокое изобилие А. Фишери в непосредственной близости от населения E. scolopes и это количество заметно уменьшается с удалением от места обитания хозяина.[40]

Биолюминесцентный Фотобактерии виды также вступают во взаимовыгодные ассоциации с рыбами и кальмарами.[41] Плотное население P. kishitanii, P. leiogathi, и P. mandapamensis могут жить в световых органах морских рыб и кальмаров и снабжены питательными веществами и кислородом для воспроизводства[41] в обмен на обеспечение биолюминесценции своим хозяевам, что может помочь в передаче сигналов с учетом пола, избегании хищников, обнаружении или привлечении добычи и обучении.[41]

Таблица видов светящихся бактерий в симбиозе световых органов с рыбами и кальмарами
В таблице ниже изображения справа показывают синим цветом расположение светового органа различных семейств симбиотически светящихся рыб и кальмаров.[42] E указывает на внешнее изгнание биолюминесцентных бактерий непосредственно в морскую воду. я указывает на внутреннее изгнание биолюминесцентных бактерий в пищеварительном тракте. (E) или же (Я) указывают на предполагаемую локализацию изгнания.[43]
Luminous bacterial species in light organ symbiosis in fish and squid.png

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c Nealson, K. H .; Гастингс, Дж. У. (1979-12-01). «Биолюминесценция бактерий: контроль и экологическое значение». Микробиологические обзоры. 43 (4): 496–518. Дои:10.1128 / mmbr.43.4.496-518.1979. ISSN  0146-0749. ЧВК  281490. PMID  396467.
  2. ^ Макфолл-Нгаи, Маргарет; Хит-Хекман, Элизабет А.К .; Gillette, Amani A .; Peyer, Suzanne M .; Харви, Элизабет А. (2012). «Тайные языки совместных симбиозов: выводы из симбиоза сколопы Euprymna и Vibrio fischeri». Семинары по иммунологии. 24 (1): 3–8. Дои:10.1016 / j.smim.2011.11.006. ЧВК  3288948. PMID  22154556.
  3. ^ Waters, Christopher M .; Басслер, Бонни Л. (2005-10-07). «КВОРУМНОЕ ЧУВСТВО: межклеточная коммуникация в бактериях». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития. 21 (1): 319–346. Дои:10.1146 / annurev.cellbio.21.012704.131001. PMID  16212498.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р Нунес-Халлдорсон, Ванья да Силва; Дюран, Норма Летисия (01.06.2003). «Биолюминесцентные бактерии: гены lux как биосенсоры окружающей среды». Бразильский журнал микробиологии. 34 (2): 91–96. Дои:10.1590 / S1517-83822003000200001. ISSN  1517-8382.
  5. ^ "Люциферазные репортеры". www.thermofisher.com. Получено 2017-03-24.
  6. ^ МакЭлрой, W.D .; Грин (1954). «Ферментативные свойства бактериальной люциферазы». Архивы биохимии и биофизики. 56 (1): 240–255. Дои:10.1016/0003-9861(55)90353-2. PMID  14377570.
  7. ^ Херринг, Питер Дж. (2007-08-01). «ОБЗОР. Секс при включенном свете? Обзор биолюминесцентного полового диморфизма в море». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства. 87 (4): 829–842. Дои:10.1017 / S0025315407056433. ISSN  1469-7769.
  8. ^ Ruby, E. G .; Морин, Дж. Г. (1979-09-01). «Светящиеся кишечные бактерии морских рыб: изучение их распределения, плотности и дисперсии». Прикладная и экологическая микробиология. 38 (3): 406–411. Дои:10.1128 / AEM.38.3.406-411.1979. ISSN  0099-2240. ЧВК  243508. PMID  16345429.
  9. ^ Ruby, E.G .; Морин, Дж. Г. (1979-09-01). «Светящиеся кишечные бактерии морских рыб: изучение их распространения, плотности и дисперсии». Прикладная и экологическая микробиология. 38 (3): 406–411. Дои:10.1128 / AEM.38.3.406-411.1979. ISSN  0099-2240. ЧВК  243508. PMID  16345429.
  10. ^ Уилсон, Тереза; Гастингс, Дж. Вудленд (28 ноября 2003 г.). «БИОЛЮМИНЕСЦЕНЦИЯ». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития. 14 (1): 197–230. Дои:10.1146 / annurev.cellbio.14.1.197. PMID  9891783.
  11. ^ Эберхард, А .; Burlingame, A. L .; Эберхард, С .; Kenyon, G.L .; Nealson, K. H .; Оппенгеймер, Н. Дж. (1 апреля 1981 г.). «Структурная идентификация аутоиндуктора люциферазы Photobacterium fischeri». Биохимия. 20 (9): 2444–2449. Дои:10.1021 / bi00512a013. ISSN  0006-2960. PMID  7236614.
  12. ^ Перес-Веласкес, Юдит; Гёльгели, Мельтем; Гарсиа-Контрерас, Родольфо (25 августа 2016 г.). «Математическое моделирование зондирования бактериального кворума: обзор» (PDF). Вестник математической биологии. 78 (8): 1585–1639. Дои:10.1007 / s11538-016-0160-6. HDL:11693/36891. ISSN  0092-8240. PMID  27561265. S2CID  3940300.
  13. ^ Каськова, Зинаида М .; Царькова Александра С .; Ямпольский, Илья В. (2016-10-24). «1001 свет: люциферины, люциферазы, механизмы их действия и применения в химическом анализе, биологии и медицине». Chem. Soc. Rev. 45 (21): 6048–6077. Дои:10.1039 / c6cs00296j. ISSN  1460-4744. PMID  27711774.
  14. ^ Уайлс, Сиукси; Фергюсон, Кэтрин; Стефаниду, Марта; Янг, Дуглас Б.; Робертсон, Брайан Д. (01.07.2005). «Альтернативная люцифераза для мониторинга бактериальных клеток в неблагоприятных условиях». Прикладная и экологическая микробиология. 71 (7): 3427–3432. Дои:10.1128 / AEM.71.7.3427-3432.2005. ISSN  0099-2240. ЧВК  1169068. PMID  16000745.
  15. ^ Фишер, Эндрю Дж .; Томпсон, Томас Б .; Тоден, Джеймс Б.; Болдуин, Томас О.; Реймент, Иван (1996-09-06). «Кристаллическая структура бактериальной люциферазы с разрешением 1,5 Å в условиях низкого содержания соли». Журнал биологической химии. 271 (36): 21956–21968. Дои:10.1074 / jbc.271.36.21956. ISSN  0021-9258. PMID  8703001.
  16. ^ Пули, Дэвид Т. (2011). «Бактериальная биолюминесценция, биоэлектромагнетизм и функция». Фотохимия и фотобиология. 87 (2): 324–328. Дои:10.1111 / j.1751-1097.2010.00864.x. ISSN  0031-8655. PMID  21114496. S2CID  46236220.
  17. ^ а б c d е ж грамм час Виддер, Э. А. (07.05.2010). «Биолюминесценция в океане: истоки биологического, химического и экологического разнообразия». Наука. 328 (5979): 704–708. Bibcode:2010Sci ... 328..704W. Дои:10.1126 / science.1174269. ISSN  0036-8075. PMID  20448176. S2CID  2375135.
  18. ^ О'Кейн, Деннис Дж .; Прашер, Дуглас К. (1992-02-01). «Эволюционные истоки бактериальной биолюминесценции». Молекулярная микробиология. 6 (4): 443–449. Дои:10.1111 / j.1365-2958.1992.tb01488.x. ISSN  1365-2958. PMID  1560772. S2CID  42286135.
  19. ^ Птицын, Л. Р .; Horneck, G .; Комова, О .; Козубек, С .; Красавин, Э. А .; Бонев, М .; Реттберг, П. (1997-11-01). «Биосенсор для скрининга генотоксинов окружающей среды на основе анализа SOS lux в рекомбинантных клетках Escherichia coli». Прикладная и экологическая микробиология. 63 (11): 4377–4384. Дои:10.1128 / AEM.63.11.4377-4384.1997. ISSN  0099-2240. ЧВК  168758. PMID  9361425.
  20. ^ Widder, Edith A .; Фолс, Бет (март 2014 г.). «Обзор биолюминесценции для инженеров и ученых в области биофотоники». IEEE Journal of Selected Topics in Quantum Electronics. 20 (2): 232–241. Bibcode:2014IJSTQ..20..232Вт. Дои:10.1109 / JSTQE.2013.2284434. ISSN  1077–260X. S2CID  33866877.
  21. ^ Mahaffee, W. F .; Bauske, E.M .; van Vuurde, J. W .; van der Wolf, J.M .; ван ден Бринк, М .; Клёппер, Дж. У. (1 апреля 1997 г.). «Сравнительный анализ устойчивости к антибиотикам, иммунофлуоресцентного окрашивания колоний и трансгенного маркера (биолюминесценции) для мониторинга судьбы ризобактерий в окружающей среде». Прикладная и экологическая микробиология. 63 (4): 1617–1622. Дои:10.1128 / AEM.63.4.1617-1622.1997. ISSN  0099-2240. ЧВК  168454. PMID  9097457.
  22. ^ Shaw, J. J .; Dane, F .; Гейгер, Д .; Kloepper, J. W. (1992-01-01). «Использование биолюминесценции для обнаружения генно-инженерных микроорганизмов, выпущенных в окружающую среду». Прикладная и экологическая микробиология. 58 (1): 267–273. Дои:10.1128 / AEM.58.1.267-273.1992. ISSN  0099-2240. ЧВК  195202. PMID  1311542.
  23. ^ Flemming, C.A .; Lee, H .; Треворс, Дж. Т. (1994-09-01). «Биолюминесцентный метод наиболее вероятного числа для подсчета люкс-маркированных Pseudomonas aeruginosa UG2Lr в почве». Прикладная и экологическая микробиология. 60 (9): 3458–3461. Дои:10.1128 / AEM.60.9.3458-3461.1994. ISSN  0099-2240. ЧВК  201832. PMID  16349396.
  24. ^ а б Czyz, A .; Wróbel, B .; Вегшин, Г. (2000-02-01). «Биолюминесценция Vibrio harveyi играет роль в стимуляции репарации ДНК». Микробиология. 146 (2): 283–288. Дои:10.1099/00221287-146-2-283. ISSN  1350-0872. PMID  10708366.
  25. ^ а б c d е ж грамм Делонг, Эдвард Ф .; Стакебрандт, Эрко; Лори, Стивен; Томпсон, Фабиано (2013). Прокариоты - Спрингер. Дои:10.1007/978-3-642-31331-8. ISBN  978-3-642-31330-1. S2CID  5215416.
  26. ^ Staples, Роберт Ф .; США., США (1966). Детали - Распределение и характеристики поверхностной биолюминесценции в океанах / Роберт Ф. Стейплз. - Библиотека наследия биоразнообразия. Дои:10.5962 / bhl.title.46935.
  27. ^ Soto, W .; Gutierrez, J .; Remmenga, M.D .; Нисигучи, М. К. (01.01.2009). «Влияние солености и температуры на физиологические реакции Vibrio fischeri из различных экологических ниш». Микробная экология. 57 (1): 140–150. Дои:10.1007 / s00248-008-9412-9. ISSN  0095-3628. ЧВК  2703662. PMID  18587609.
  28. ^ Уотерс, Пол; Ллойд, Дэвид (1985). «Анализ зависимости роста и биолюминесценции трех видов светящихся бактерий от соли, pH и температуры на градиентных пластинах». Журнал общей микробиологии. 131 (11): 65–9. Дои:10.1099/00221287-131-11-2865.
  29. ^ а б Басслер, Б. Л. (1999-12-01). «Как бактерии разговаривают друг с другом: регулирование экспрессии генов с помощью определения кворума». Текущее мнение в микробиологии. 2 (6): 582–587. Дои:10.1016 / с 1369-5274 (99) 00025-9. ISSN  1369-5274. PMID  10607620.
  30. ^ Fuqua, W. C .; Winans, S.C .; Гринберг, Э. П. (1994-01-01). «Чувствительность кворума в бактериях: семейство LuxR-LuxI регуляторов транскрипции, чувствительных к плотности клеток». Журнал бактериологии. 176 (2): 269–275. Дои:10.1128 / jb.176.2.269-275.1994. ISSN  0021-9193. ЧВК  205046. PMID  8288518.
  31. ^ Дефоирдт, Том; Бун, Нико; Соргелоос, Патрик; Verstraete, Вилли; Босье, Питер (2008-01-01). «Анализ кворума и подавление кворума в Vibrio harveyi: уроки, извлеченные из работы in vivo». Журнал ISME. 2 (1): 19–26. Дои:10.1038 / ismej.2007.92. ISSN  1751-7362. PMID  18180744.
  32. ^ Ванье, Томас; Хингамп, Паскаль; Туррел, Флориан; Танет, Лиза; Леско, Магали; Тимсит, Юри (01.06.2020). «Разнообразие и эволюция генов бактериальной биолюминесценции в Мировом океане». НАР Геномика и биоинформатика. 2 (2). Дои:10.1093 / наргаб / lqaa018.
  33. ^ Ардавани, Олимпия; Зерефос, Стелиос; Дулос, Ламброс Т. (01.01.2020). «Перепроектирование внешнего освещения как части городского ландшафта: роль трансгенных биолюминесцентных растений в средиземноморском городском и пригородном освещении». Журнал чистого производства. 242: 118477. Дои:10.1016 / j.jclepro.2019.118477. ISSN  0959-6526.
  34. ^ Латц, Майкл И. (2019). «Создание бесконечного куба, выставка биолюминесценции». Бюллетень лимнологии и океанографии. 28 (4): 130–134. Дои:10.1002 / lob.10345. ISSN  1539-6088.
  35. ^ ДИБАС, ШЕРИЛ ЛИН (2019). «ВСТРЕЧА НАУКИ И ИСКУССТВА Новой Волны НА МОРЕ». Океанография. 32 (1): 10–12. ISSN  1042-8275. JSTOR  26604937.
  36. ^ "Медиа-архитектура, не связанная с людьми | Материалы конференции 4-й биеннале медиа-архитектуры" (PDF). Дои:10.1145/3284389.3284495. S2CID  69160272. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  37. ^ Шпилевска, Ханна; Чиж, Агата; Вегжин, Гжегож (01.11.2003). «Экспериментальные доказательства физиологической роли бактериальной люциферазы в защите клеток от окислительного стресса». Современная микробиология. 47 (5): 379–382. Дои:10.1007 / s00284-002-4024-y. ISSN  0343-8651. PMID  14669913. S2CID  20132449.
  38. ^ а б c Зарубин, Маргарита; Белкин, Шимшон; Ионеску, Майкл; Генин, Амация (17 января 2012 г.). «Биолюминесценция бактерий как приманка для морского зоопланктона и рыб». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 109 (3): 853–857. Bibcode:2012PNAS..109..853Z. Дои:10.1073 / pnas.1116683109. ISSN  1091-6490. ЧВК  3271926. PMID  22203999.
  39. ^ Naughton, Lynn M .; Мандель, Марк Дж. (2012-03-01). "Колонизация Сколопы Euprymna Squid - пользователем Вибрио фишери". Журнал визуализированных экспериментов (61): e3758. Дои:10.3791/3758. ISSN  1940-087X. ЧВК  3399469. PMID  22414870.
  40. ^ а б c Ruby, E.G .; Ли, К. Х. (1998-03-01). "Ассоциация световых органов Vibrio fischeri-Euprymna scolopes: современные экологические парадигмы". Прикладная и экологическая микробиология. 64 (3): 805–812. Дои:10.1128 / AEM.64.3.805-812.1998. ISSN  0099-2240. ЧВК  106330. PMID  16349524.
  41. ^ а б c Урбанчик, Хенрик; Ast, Jennifer C .; Данлэп, Пол В. (2011-03-01). «Филогения, геномика и симбиоз Photobacterium». Обзор микробиологии FEMS. 35 (2): 324–342. Дои:10.1111 / j.1574-6976.2010.00250.x. ISSN  0168-6445. PMID  20883503.
  42. ^ Нилсон, К. Х. и Гастингс, Дж. У. (1979) "Бактериальная биолюминесценция: ее контроль и экологическое значение", Microbiol. Ред., 43: 496–518. Дои:10.1128 / MMBR.43.4.496-518.1979.
  43. ^ Танет, Лиза; Мартини, Северина; Казалот, Лори; Тамбурини, Кристиан (2020). «Обзоры и синтезы: Биолюминесценция бактерий - экология и влияние в биологическом углеродном насосе». Биогеонауки. 17 (14): 3757–3778. Bibcode:2020BGeo ... 17.3757T. Дои:10.5194 / bg-17-3757-2020. CC-BY icon.svg Материал был скопирован из этого источника, который доступен под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0.

дальнейшее чтение