Отцовская забота - Paternal care

Не путать с Воспитание или же Родительские вложения.
Для отцовской заботы о людях см. Отец.

В биология, отцовская забота является родительский вклад предоставленный мужской к его собственному потомство. Это сложное социальное поведение позвоночных, связанное с системами спаривания животных, особенностями жизненного цикла и экологией.[1] Отцовская забота может предоставляться совместно с матерью (двупородная забота) или, реже, только мужчиной (так называемая исключительная отцовская забота).

Предполагается, что оказание помощи мужчинами или женщинами увеличит темпы роста, качество и / или выживаемость молодняка и, следовательно, в конечном итоге увеличит инклюзивный фитнес родителей.[2][3][4] У различных видов позвоночных (например, около 80% птиц[5] и около 6% млекопитающих),[6] и самцы, и самки много вкладывают в свое потомство. Многие из этих двух родительских видов социально моногамный, поэтому особи остаются со своим партнером как минимум на один сезон размножения.

Исключительная родительская забота многократно развивалась у различных организмов, включая беспозвоночных, рыб и амфибий.[7][8][9]

Млекопитающие

Самцы млекопитающих могут вкладывать значительные средства в воспроизводство за счет усилий по увеличению репродуктивный успех (например., ухаживание дисплеи, внутрисексуальный бой ) или обеспечить отцовскую опеку. Однако затраты на уход за отцом редко изучались у млекопитающих, в значительной степени потому, что только 5-10% млекопитающих проявляют такую ​​помощь.[10][11] Тем не менее, у тех видов, у которых самцы действительно заботятся о своем потомстве (т. Е. Двупородные виды, в том числе люди ), косвенные данные свидетельствуют о том, что его затраты могут быть значительными. Например, млекопитающее отцы что уход за их детенышами может претерпевать систематические изменения в масса тела и в циркулирующих или выделяемых концентрациях ряда гормоны (например., андрогены, глюкокортикоиды, лептин ) в зависимости от репродуктивного статуса,[12][13][14] и некоторые из этих гормонов оказывают важное влияние на состав тела, метаболизм, и производительность организма.[15][16] Тем не менее, энергетические последствия мужского родительский вклад редко исследовались непосредственно у млекопитающих.[17]

В млекопитающие, отцовская забота чаще всего встречается в приматы, грызуны и псовые.

Люди

Основная статья: Отец

Человек культуры и общества широко варьируются в выражении отцовской заботы. Некоторые культуры признают отцовскую заботу через празднование День отца. Согласно CARTA [1] отцовская забота человека является производной характеристикой (развившейся у людей или наших недавних предков) и одной из определяющих характеристик Homo sapiens. Различные аспекты отцовской заботы человека (прямая, косвенная, способствующая социальному или нравственному развитию), возможно, развивались в разные моменты нашей истории, и вместе они образуют уникальный набор моделей поведения по сравнению с большие обезьяны.Одно исследование людей обнаружило свидетельства, указывающие на возможный эволюционный компромисс между успехом спаривания и участием родителей; конкретно, отцы с меньшими яички склонны больше заботиться о своих дети.[18]

Исследования влияния отцовской заботы на человеческое счастье дали противоречивые результаты. Однако одно недавнее исследование показало, что отцы обычно сообщают о более высоком уровне счастья, положительных эмоций и смысла жизни по сравнению с отцами.[19]

По данным Бюро переписи населения США, примерно треть детей в США растут без своего биологического отца в доме. Многочисленные исследования документально подтвердили негативные последствия того, что вы выросли в доме без отца, включая повышенную вероятность жить в бедности, иметь поведенческие проблемы, совершать преступления, проводить время в тюрьме, злоупотреблять наркотиками или алкоголем, ожирением и бросать школу. .[20]

Нечеловеческие приматы

В нечеловеческие приматы отцовские вложения часто зависят от типа системы спаривания у каждого вида. Системы спаривания влияют на уверенность в отцовстве и вероятность того, что самец заботится о своем собственном биологическом потомстве. Отцовская уверенность высока в моногамный парные виды и самцы с меньшей вероятностью будут подвергаться риску из-за того, что они будут заботиться о неродственных потомках и не будут способствовать их собственной приспособленности.[21][22] Напротив, общества полигамных приматов создают неопределенность в отношении отцовства, и самцы больше рискуют заботиться о неродственных потомках и ставить под угрозу свою физическую форму.[23][24] Забота со стороны отца со стороны приматов-самцов, мотивированных биологическим отцовством, использует прошлый брачный анамнез и фенотипическое соответствие, чтобы распознать собственное потомство.[25][26] Сравнение усилий по уходу за самцами одного и того же вида может дать представление о значительной взаимосвязи между определенностью отцовства и объемом родительской заботы, проявляемой самцом. Например, Сиаманг (Symphalangus Syndactylus) используют как полиандрические, так и моногамные системы спаривания, но было обнаружено, что моногамные самцы с большей вероятностью вынашивают младенцев и вносят свой вклад в родительские обязанности по сравнению с таковыми в беспорядочных системах спаривания.[27] Исследования в области приматологии использовали системы спаривания приматов и социальную организацию, чтобы помочь теоретизировать эволюционное значение отцовской заботы у приматов.

Strepsirrhines

Кольцевидный лемур

Strepsirrhini является подотрядом приматов и включает лемуров, лорисов и детенышей кустарников. В этом подотряде самцы демонстрируют самый низкий уровень отцовской заботы о младенцах среди приматов.[22] Примеры наблюдаемого ухода за мужчинами в этой группе включают игры, уход и иногда транспортировку младенцев. Было также замечено, что самцы общаются с младенцами, когда матери оставляют их и временно уходят, чтобы покормиться.[28][22] Когда самки Strepsirrhines паркуют или гнездят своих младенцев на ближайших деревьях, самцы часто используют это как возможность поиграть с оставленными без присмотра младенцами.[28] В этом подотряде мужская забота и привязанность направлены на нескольких младенцев, включая небиологическое потомство, и молодые стрепсеринги могут взаимодействовать с различными самцами.[22] Забота о отцовстве не влияет на темпы роста ребенка и не сокращает интервалы между родами у матерей, как это может быть при гаплорринах.[28] Самцы Strepsirrhini проявляют самую низкую интенсивность ухода за младенцами у нечеловеческих приматов.

Strepsirrhines ограничены особенностями их жизненного цикла, и скорость воспроизводства у этой группы приматов не является гибкой. Эта группа приматов запрограммирована на рождение при изобилии пищи, что приводит к строгим сезонным периодам размножения.[28] Сокращение межродовых интервалов, которое считается возможным результатом усиления ухода за мужчинами, не приносит пользы матерям Strepsirrhine и может снизить выживаемость младенцев.[28] Исследования также показывают, что отцовство у Strepsirrhines может быть сильно искажено, когда только один или несколько членов мужского пола являются единственным биологическим отцом в одной группе.[29] Вместо того, чтобы полагаться на единственную отцовскую фигуру, женщины-матери в этой группе полагаются на аллопартинг от других участников группы. Детская парковка и строгий репродуктивный график более полезны для успешного развития ребенка у Strepsirrhines.

Haplorrhines

Младенец шимпанзе

Haplorhini, подотряд отряда Приматов, включает долгопятов, обезьян Нового Света, обезьян Старого Света, обезьян и людей.[нужна цитата ] Haplorrhini делится на две сестринские группы, которые обычно различаются по характеристикам носа приматов: Catarrhini (узкий, загнутый вниз нос) и Platyrrhini (плоский нос). Отцовская забота сильно различается между двумя сестринскими группами и видами внутри них.[нужна цитата ]

Катаррин

Катаррини состоит из Обезьяны Старого Света (Cercopithecidae) и Обезьяны (Hylobatidae и Hominoidea).[нужна цитата ] Эти приматы географически расположены в Африке, Азии и на Мадагаскаре.

Cercopithecines, самое большое семейство приматов, включает такие виды приматов, как бабуины, макаки, колобус, и верветы обезьяны.[нужна цитата ]

Обезьяны состоят из видов гиббонов, сиаманг, шимпанзе, гориллы, орангутаны и люди.[нужна цитата ]

Катаррины (нечеловеческие) часто объединяются в социальные системы, состоящие из нескольких мужчин и женщин, и используют полигамный системы спаривания, которые приводят к неопределенности отцовства. Предполагается, что самцы в беспорядочных системах спаривания не будут заниматься уходом за младенцами из-за высокой стоимости ухода за младенцем и упущенных возможностей спариваться с восприимчивыми самками.[24] Забота о самцах в этой группе приматов часто изображается через такие действия, как уход, ношение, терпимость к младенцу, а также защита от агонистических взаимодействий и детоубийства.[30][24] Высокопоставленные мужчины также могут обеспечить доступ к пище для развивающихся младенцев.[31] Прямая забота, такая как уход и игра, не так распространена по сравнению с вмешательством мужчин в интересах младенца, когда его преследуют сородичи.[24]

Бабуин и ее младенец

В Cercopiths участие самцов во взаимодействии младенца с другими типично для многих видов бабуинов, но между видами забота отца не всегда смещена в сторону биологического потомства. Самцы павианов саванны (Папио циноцефальный) непосредственная забота о собственном биологическом потомстве.[32][30] Самцы этого вида с большей вероятностью будут вмешиваться и защищать младенцев от преследований со стороны других членов группы, когда предполагается, что ребенок будет их собственным. Исследования показали, что самцы павианов саванны выборочно предпочитают оставаться в непосредственной близости от собственного потомства и участвовать в долгосрочных инвестициях после раннего детства, когда младенец подвергается наибольшему риску детоубийство.[33][30] Младенцы, получающие отцовские инвестиции в бабуинов саванны, показали улучшенную физическую форму и ускоренное созревание благодаря самцам, создающим безопасную зону для существования младенцев.[32][33] Подобно павианам саванны, павианы желтые (Папио циноцефальный) самцы заботятся о собственном потомстве. Долгосрочный уход и инвестиции после раннего детства лучше связаны с отцовством у этого вида и влияют на рост и развитие младенца.[25] Самцы бабуинов также заботятся о неродственном потомстве, основываясь на принадлежности самцов к самкам-матерям. Самцы и самки павианов внутри социальной группы часто демонстрируют «дружеские отношения» с самками, которые начинаются во время рождения ребенка и, как было замечено, внезапно заканчиваются в случае его смерти.[34][23][30] Самцы устанавливают ассоциации с самками, в которых они ранее спаривались, что приводит к аффилированному поведению и защите по отношению к ее потомству. Отношения, созданные членами мужского и женского пола, важны для выживания младенцев в Бабуины чакма (Папио урсинус), потому что риск детоубийства в раннем младенчестве выше у этого вида.[34][23] Поэтому забота со стороны отца в виде защиты младенца более выгодна, чем долгосрочные инвестиции в бабуинов Chacma, и считается, что она направлена ​​как на биологических, так и небиологических младенцев в группе.

Макака-резус

Как и у бабуинов, отцовские роли и лежащие в основе механизмы, объясняющие, почему возникла отцовская забота, различаются у разных видов макак. В Сулавеси хохлатые макаки (Черная макака) и мужской ранг, и отношение к матери предсказывали мужскую заботу о младенце вместо истинного биологического отцовства.[24] И у макак Сулавеси, и у берберийских макак (Macaca sylvanus) самцы приняли стратегию «забота, затем помощник», при которой забота о младенцах предоставляется независимо от отцовства, чтобы мужчина мог в будущем расширить возможности спаривания с матерью.[25][24] Было замечено, что у обоих видов макаки-самцы с большей вероятностью начнут заботиться о младенце и положительно взаимодействуют с ним в присутствии матери.[24] У ассамских макак (Macaca assamensis) биологическое отцовство было наиболее значимым предиктором принадлежности мужчин к младенцам и, следовательно, предвзятое отношение мужчин к младенцам, предположительно принадлежащим им самим.[35][24] Наблюдатели обнаружили, что ассамские мужчины с большей вероятностью будут заниматься младенцами и заботиться о них в отсутствие их матерей, что снижает вероятность того, что уход за младенцами произведет впечатление на мать и обеспечит доступ к возможностям спаривания.[35] В Макаки резус, защита мужчин и больший доступ к пище привели к увеличению веса как у мальчиков, так и у девочек.[31] Это положительно сказалось на выживаемости младенцев и было значительным в первый год младенчества, когда риск детоубийства наиболее высок.[24][31]

Шимпанзе (Пан троглодиты) организованы в деление-синтез социальных групп и привести пример полигамного брачного общества. Самцы шимпанзе часто общаются с младенцами, ухаживая за ними, играя и обеспечивая защиту другим членам группы. Как у западных, так и у восточных шимпанзе было обнаружено, что самцы с большей вероятностью взаимодействуют со своим собственным биологическим потомством, а это означает, что забота о самцах у этого вида определяется отцовством.[25][26] И у шимпанзе, и у бонобо В социальных группах высокопоставленные альфа-самцы дают примерно половину потомства в своей социальной группе.[36][37] Необходимо провести дополнительные исследования, чтобы выяснить, как репродуктивный перекос влияет на отцовскую заботу и отношения между младенцами и самцами у нечеловеческих приматов, включая шимпанзе и бонобо.

Platyrrhines

Обезьяна Тити

Платиррини является подотрядом примата порядка и обычно упоминается как Обезьяны Нового Света.[38] Эти приматы населяют Центральную и Южную Америку, а также Мексику. Эта группа разбита на пять семейств, различается по размеру тела и включает такие виды, как паучьи обезьяны, капуцины, и обезьяны-ревуны.

Среди видов приматов самый высокий уровень заботы о самцах обезьян Нового Света наблюдается в Сова обезьяны (Aotus Azarai ) и Обезьяны Тити (Callicebus caligatus). У обоих этих видов самцы и самки моногамны, связаны парами и проявляют обоюдную заботу о своем потомстве.[22][39][21] Социальная группа у обоих этих видов состоит из родителей женского и мужского пола, а также их потомства.[40][21] Самцы этих видов служат основными опекунами и играют важную роль в выживании младенцев.[21]

Обезьяны-самцы Тити более вовлечены, чем мать, во все аспекты ухода за самцами, кроме кормления, и участвуют в большей социальной деятельности, такой как уход за телом, совместное питание, игры и транспортировка младенца.[39][21] Связь между младенцем и его отцом устанавливается сразу после рождения и сохраняется в подростковом возрасте, что делает отца преобладающей фигурой привязанности младенца. Точно так же самец обезьяны-совы выступает в качестве основного опекуна и имеет решающее значение для выживания своего потомства. Если женщина рожает близнецов, мужчина по-прежнему несет ответственность за транспортировку обоих младенцев.[21] В отсутствие отца детская смертность увеличивается у обоих этих видов, и маловероятно, что ребенок выживет. Одно исследование показало, что замена роли отца мужчиной привела к более высокой смертности в младенчестве, что подчеркивало важность социальных связей, созданных между отцом и потомством при рождении.[22]

Белолицый капуцин

В белом лице Капуцины (Cebus capucinus) одно исследование показало, что отцовская забота, проявляющаяся в форме игривого поведения, близости к младенцам, осмотра и сбора выброшенных продуктов питания, определялась мужским рангом и статусом доминирования, а не биологическим родством с младенцем.[41] Ученые считают, что в будущем необходимо провести исследования по распознаванию родства на капуцинах, чтобы определить, предпочитают ли самцы предвзято относиться к своему уходу, а также у других приматов, кроме человека, полагающихся на фенотипическое соответствие для различения биологического потомства.[25][41]

Эволюционные взгляды на отцовскую заботу о приматах

Беличьи обезьяны

Теория отцовского инвестирования: Различия в уходе за младенцами между полами связаны с тем, что женщины тратят больше времени и энергии на свое потомство, чем мужчины, в то время как мужчины конкурируют друг с другом за доступ к женщинам.[24] Хотя отцовская помощь среди млекопитающих встречается редко, самцы у многих видов приматов по-прежнему играют отцовскую роль в уходе за младенцами.

Рост отцовства у нескольких видов приматов можно объяснить тремя различными гипотезами.

Гипотеза об отцовской заботе: Отцовская забота и инвестиции будут направлены на биологическое потомство, увеличивая шансы ребенка на выживание и, следовательно, увеличивая собственные возможности самца. фитнес.[30][24] Эта гипотеза требует, чтобы самец использовал распознавание и поведенческие сигналы, чтобы отличать свое потомство от других младенцев.[26] Отцовская неуверенность в высокой степени смешанные-многоквартирные группы приматов, поэтому самцы должны использовать эти сигналы, чтобы распознавать собственное потомство и проявлять к нему внимание. Это позволяет мужчинам обеспечивать младенцев как краткосрочными, так и долгосрочными инвестициями.[23] Приматы, живущие в моногамный пары или группы одиноких мужчин демонстрируют высокую степень уверенности в отцовстве и подтверждают гипотезу об отцовской заботе.

Гипотеза брачного усилия: Самцы заботятся о младенцах, чтобы расширить возможности спаривания с самками.[24][35] Это означает, что самцы с большей вероятностью будут участвовать в аффилированном поведении с младенцем в присутствии матери в качестве одной из форм брачных усилий самцов с целью повышения репродуктивного успеха в будущем.[24] Эта теория не зависит от генетики и развивалась независимо от отцовства.

Гипотеза материнской помощи: Самцы ухаживают за младенцами, чтобы помочь снизить репродуктивную нагрузку на самку, что в конечном итоге приводит к сокращению межродовых интервалов и более успешному потомству.[24] Это происходит из-за того, что самец освобождает самку от ее родительских обязанностей, чтобы не допустить истощения ее ресурсов и впоследствии позволить ей производить молоко высокого качества для младенца.[22] Подобно гипотезе о брачных усилиях, гипотеза материнского облегчения не зависит от генетики и не требует, чтобы самец был биологическим отцом для участия в уходе за младенцем.

Грызунов

Калифорнийские мыши (Перомискус калифорнийский ) известны своим интенсивным и устойчивым отцовским поведением.

Несколько видов грызунов были изучены как модели отцовской заботы, в том числе степные полевки (Микротус охрогастер), Карликовый хомяк Кэмпбелла, то Монгольская песчанка, а Африканская полосатая мышь. В Калифорнийская мышь (Перомискус калифорнийский) это моногамный грызуна, который проявляет обширную и необходимую отцовскую заботу и, следовательно, был изучен как модельный организм для этого явления.[42][43] Одно исследование этого вида показало, что у отцов были большие мышцы задних конечностей, чем у не размножающихся самцов.[17] Количественный генетический анализ выявил несколько участков генома, которые влияют на уход за отцом.[44]

Птицы

Основная статья: Родительская забота у птиц

Отцы наравне с матерями вносят вклад в заботу о потомстве в 90% случаев. птица виды, иногда включая инкубация то яйца. В социально моногамных системах спаривания большая часть отцовской заботы связана с заботой о двух родителях (около 81% видов), но примерно у 1% видов отцы обеспечивают всю заботу после откладки яиц.[5] Необычно высокий процент отцовской заботы о птицах по сравнению с другими таксонами позвоночных часто считается результатом обширных потребностей в ресурсах для производства потомства, способного к полету. Напротив, у летучих мышей (другая дошедшая до нас ветка летающих позвоночных) забота о потомстве обеспечивается самками (хотя самцы могут помочь охранять детенышей у некоторых видов.[45]). В отличие от больших размеров кладки, характерной для многих видов птиц с двупородной заботой, летучие мыши обычно производят единственное потомство, что может быть ограничением, связанным с отсутствием помощи самцов. Было высказано предположение, хотя и не без споров, что отцовская забота - это унаследованная форма родительской заботы у птиц.[9]

Амфибии

Отцовская забота проявляется у ряда видов бесхвостых амфибий,[46] включая стеклянные лягушки.

Рыбы

Согласно Энциклопедия физиологии рыб: от генома к окружающей среде:

Около 30% из 500 известных рыбных семейств проявляют родительскую заботу в той или иной форме, и чаще всего (78% времени) забота обеспечивается только одним родителем (обычно самцом). Уход за мужчинами (50%) гораздо более распространен, чем уход за женщинами (30%), при этом уход за двумя родителями составляет около 20%, хотя более поздний сравнительный анализ показывает, что уход за мужчинами может быть более распространенным (84%).[47]

Существует три общих теоретических объяснения высокого уровня родительской заботы о рыбах, при этом в настоящее время отдается предпочтение третьему. Во-первых, внешнее оплодотворение защищает от потери отцовства; однако тактика кроссовок и жесткая конкуренция сперматозоидов развивались много раз. Во-вторых, более раннее выделение яйцеклеток, чем сперма, дает самкам возможность бежать; однако у многих видов, находящихся под опекой отца, яйцеклетка и сперма выделяются одновременно. В-третьих, если самец уже защищает ценную нерестилище, чтобы привлечь самок, защита детенышей добавляет минимальные родительские затраты, снижая относительную стоимость родительской заботы для самцов.[48]

Один хорошо известный пример отцовской заботы - это морские коньки, где самцы выводок яйца в выводной мешок, пока они не будут готовы к вылуплению.

Самцы из Centrarchidae (солнечные рыбки) проявляют родительскую заботу о своих яйцах и молодят посредством различных форм поведения, таких как охрана гнезд и обмахивание их веером (аэрация яиц).[49]

В челюсть, самка откладывает яйца, а самец берет их в рот. У самца одновременно может быть до 400 яиц во рту. Самец не может кормиться, пока он принимает детенышей, но по мере того, как детеныши становятся старше, они проводят больше времени вне рта.[50] Иногда это называют мучительный.

В период размножения самец трехиглая колюшка защищать гнездовые территории. Самцы привлекают самок для нереста в своих гнездах и защищают свою территорию размножения от злоумышленников и хищников. После нереста самка покидает территорию самца, и самец несет полную ответственность за уход за икрой. В течение ~ 6-дневного инкубационного периода самцы «обдувают» (насыщают кислородом) яйца, удаляют тухлые яйца и мусор и защищают территорию. Даже после вылупления эмбрионов отцовская колюшка продолжает ухаживать за своим только что вылупившимся потомством в течение ~ 7 дней, преследуя и вытаскивая сбившихся из гнезда мальков и выплевывая их обратно в гнездо.[51]

Членистоногие

Отцовская забота в членистоногие,[52] но встречается в некоторых разновидность, в том числе гигантский водяной клоп[53][54] и паукообразный Ипорангая пустулезная, а уборщик урожая.[55] У нескольких видов ракообразные, самцы заботятся о потомстве, строя и защищая норы или другие места гнездования.[56] Исключительная отцовская забота, когда самцы обеспечивают единственное вложение средств после откладки яиц, является самой редкой формой и известна только для 13 таксонов: гигантские водяные клопы, морские пауки, два рода листоногие клопы, два рода жуки-убийцы, три рода флеотрипидные трипсы, три рода уроженцев, а в многоножки семьи Andrognathidae.[57]

Теоретические модели эволюции отцовской заботы

Математические модели, относящиеся к Дилемма заключенного предполагают, что, когда репродуктивные затраты женщин выше, чем репродуктивные затраты мужчин, мужчины сотрудничают с женщинами, даже если они не отвечают взаимностью. С этой точки зрения отцовская забота - это эволюционное достижение, которое компенсирует более высокие энергетические потребности, которые репродуктивная система обычно требует от матерей.[58]

Другие модели предполагают, что основные различия в истории жизни мужчин и женщин адекватны для объяснения эволюционного происхождения материнской, отцовской и двусторонней заботы. В частности, отцовская помощь более вероятна, если смертность взрослых мужчин высока, а материнская помощь с большей вероятностью будет развиваться, если смертность взрослых женщин высока.[59] Базовые различия в истории жизни между полами также могут вызывать эволюционные переходы между разными половыми моделями родительской заботы.[60]

Последствия для выживания и развития потомства

Забота со стороны отцов может иметь важные последствия для выживание и разработка потомства у обоих людей[61] и другие виды. Механизмы, лежащие в основе таких эффектов, могут включать защиту потомства от хищников или экстремальных условий окружающей среды (например, жары или холода), их кормление или, у некоторых видов, прямое обучение навыкам. Более того, некоторые исследования указывают на потенциальную эпигенетическую наследственность отцовских эффектов в зародышевой линии.[62]

Воздействие отцовской заботы на потомство можно изучать различными способами. Один из способов - сравнить виды, различающиеся степенью отцовской заботы. Например, увеличенная продолжительность родительского ухода происходит в пингвин папуа, по сравнению с другими Pygoscelis разновидность. Было обнаружено, что период их оперения, время между первым выходом птенца в море и его полной независимостью от группы, был дольше, чем у других пингвинов того же рода. Авторы предположили, что это произошло потому, что это позволило цыплятам лучше развить свои навыки кормодобывания, прежде чем они стали полностью независимыми от своих родителей. Таким образом, у цыпленка может быть больше шансов на выживание и повышение общей приспособленности популяции.[63]

Ближайшие механизмы

В ближайшие механизмы родительской заботы не очень хорошо понимаются ни одним организм. У позвоночных на уровне гормональный контроль, вазопрессин очевидно лежит в основе нейрохимической основы отцовской заботы; пролактин и тестостерон также могут быть задействованы. Как и в случае с другим поведением, влияющим на Дарвиновский фитнес, пути вознаграждения[64] в мозг может усилить проявление отцовской заботы и может участвовать в формировании облигации.

Механизмы, лежащие в основе родительского поведения у самок млекопитающих, были охарактеризованы у множества видов. У млекопитающих самки претерпевают эндокринные изменения во время беременности и кормления грудью, которые "расцветают". матери реагировать по-матерински на свое потомство.[65][66]

Самцы по отцовской линии не претерпевают таких же гормональных изменений, и поэтому непосредственные причины начала родительского поведения должны отличаться от таковых у женщин. Нет единого мнения относительно процессов, с помощью которых самцы млекопитающих начинают выражать родительское поведение.[13] У людей доказательства связи окситоцин к бережному уходу как у женщин, так и у мужчин, а также с любящий контакт с младенцами у женщин и стимулирующий младенец контакт у мужчин. Напротив, уровень тестостерона снижается у мужчин, которые становятся отцами, и тестостерон может мешать аспектам отцовской заботы.[67]

Плацентофагия (в поведение из глотание то послед после роды ) было предложено иметь физиологические последствия, которые могли бы облегчить реакцию самца на потомство[68][69][70][71] Не-геномный Сообщалось, что передача отцовского поведения от отца к их сыновьям происходила в лабораторных исследованиях Калифорнийская мышь, но включает ли это (эпигенетический ) модификации или другие механизмы пока не известны.[72]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Стокли П., Хобсон Л. (апрель 2016 г.). «Забота со стороны отца и коэволюция размера помета у млекопитающих». Ход работы. Биологические науки. 283 (1829): 20160140. Дои:10.1098 / rspb.2016.0140. ЧВК  4855383. PMID  27097924.
  2. ^ Недостаток L (1968). Экологические приспособления для разведения птиц. Лондон: Метуэн.
  3. ^ Триверс Р.Л. (1972). «Родительское вложение и половой отбор». В Кэмпбелле B (ред.). Половой отбор и происхождение человека 1871–1971 гг.. Чикаго: Алдин. стр.136–179.
  4. ^ Вестнит Д.Ф., Шерман П.В. (1993). «Отцовство и эволюция родительского поведения». Поведенческая экология. 4: 66–77. Дои:10.1093 / beheco / 4.1.66.
  5. ^ а б Кокберн А (июнь 2006 г.). «Преобладание у птиц разных режимов родительской заботы». Ход работы. Биологические науки. 273 (1592): 1375–83. Дои:10.1098 / rspb.2005.3458. ЧВК  1560291. PMID  16777726.
  6. ^ Клейман Д.Г., Малкольм-младший (1981). «Эволюция родительских инвестиций самцов в млекопитающих». В Gubernick DJ, Klopfer PH (ред.). Родительская забота о млекопитающих. Нью-Йорк: Пленум Пресс. стр.347 –387.
  7. ^ Клаттон-Брок TH (1991). Эволюция родительской заботы. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.
  8. ^ Рейнольдс Дж. Д., Гудвин Н. Б., Фреклтон Р. П. (март 2002 г.). «Эволюционные переходы в родительской заботе и вынашивании позвоночных». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 357 (1419): 269–81. Дои:10.1098 / rstb.2001.0930. ЧВК  1692951. PMID  11958696.
  9. ^ а б Весоловский Т (2004). «Происхождение родительской заботы у птиц: переоценка». Поведенческая экология. 15 (3): 520–523. Дои:10.1093 / beheco / arh039.
  10. ^ Клейман Д.Г., Малкольм-младший. 1981. Эволюция родительских вложений самцов в млекопитающих. Стр. 347-387 в Parental Care in Mammals, Gubernick DJ, Klopfer PH, eds. Пленум Пресс, Нью-Йорк.
  11. ^ Вудрофф Р., Винсент А. (август 1994 г.). «Маленькие помощники матери: модели ухода за самцами у млекопитающих». Тенденции в экологии и эволюции. 9 (8): 294–7. Дои:10.1016/0169-5347(94)90033-7. PMID  21236858.
  12. ^ Кэмпбелл Дж. К., Лаугеро К. Д., Ван Вестерхайзен Дж. А., Хостетлер К. М., Коэн Дж. Д., Бейлз К. Л. (сентябрь 2009 г.). «Стоимость спаривания и отцовского ухода за самцами степной полевки (Microtus ochrogaster)». Физиология и поведение. 98 (3): 367–73. Дои:10.1016 / j.physbeh.2009.06.014. ЧВК  2755084. PMID  19576236.
  13. ^ а б Винн-Эдвардс К.Е., Тимонин М.Е. (июнь 2007 г.). «Отцовский уход у грызунов: ослабление поддержки гормональной регуляции перехода к поведенческому отцовству в моделях двупородного ухода на грызунах». Гормоны и поведение. 52 (1): 114–21. Дои:10.1016 / j.yhbeh.2007.03.018. PMID  17482188. S2CID  24293885.
  14. ^ Циглер Т.Е., Прудом С.Л., Шульц-Даркен, штат Нью-Джерси, Куриан А.В., Сноудон, CT (июнь 2006 г.). «Набор веса при беременности: папы-мартышки и тамарины тоже это показывают». Письма о биологии. 2 (2): 181–3. Дои:10.1098 / rsbl.2005.0426. ЧВК  1483903. PMID  16810338.
  15. ^ Арнольд SJ (1983). «Морфология, работоспособность и фитнес» (PDF). Американский зоолог. 23 (2): 347–361. Дои:10.1093 / icb / 23.2.347.
  16. ^ Карео V, Гирлянда Т (2012). «Производительность, личность и энергетика: взаимосвязь, причинно-следственная связь и механизм» (PDF). Физиологическая и биохимическая зоология. 85 (6): 543–71. Дои:10.1086/666970. HDL:10536 / DRO / DU: 30056093. PMID  23099454.
  17. ^ а б Эндрю Дж. Р., Зальцман В., Чаппелл М. А., Гарланд Т. (2016). «Последствия отцовства у двупородной калифорнийской мыши (Peromyscus californicus): двигательные функции, скорость метаболизма и массы органов». Физиологическая и биохимическая зоология. 89 (2): 130–40. Дои:10.1086/685435. ЧВК  5013725. PMID  27082723.
  18. ^ Чжан С. (9 сентября 2013 г.). «У лучших отцов яички меньше». Природа. Дои:10.1038 / природа.2013.13701. S2CID  184406805.
  19. ^ Нельсон С.К., Кушлев К., Инглиш Т., Данн Е.В., Любомирский С. (январь 2013 г.). «В защиту отцовства: дети ассоциируются больше с радостью, чем с несчастьем». Психологическая наука. 24 (1): 3–10. Дои:10.1177/0956797612447798. PMID  23201970. S2CID  3017204.
  20. ^ http://blog.fatherhood.org/bid/190202/The-Father-Absence-Crisis-in-America-Infographic Доступ 17 декабря 2013 г.
  21. ^ а б c d е ж Фернандес-Дуке Э., Хуарес С.П., Ди Фьоре А (январь 2008 г.). «Замена взрослых самцов и последующий уход за младенцами самцами и братьями и сестрами у социально моногамных совообразных обезьян (Aotus azarai)». Приматы; Журнал приматологии. 49 (1): 81–4. Дои:10.1007 / s10329-007-0056-z. PMID  17805482. S2CID  2665652.
  22. ^ а б c d е ж грамм Хак М., Фернандес-Дуке Э. (24.07.2012). «Когда папы помогают: поведение мужчин во время развития младенцев приматов». Строительство младенцев. Springer Нью-Йорк. С. 361–385. Дои:10.1007/978-1-4614-4060-4_16. HDL:10545/610534. ISBN  9781461440598.
  23. ^ а б c d Moscovice LR, Heesen M, Di Fiore A, Seyfarth RM, Cheney DL (август 2009 г.). «Само по себе отцовство не предсказывает долгосрочные инвестиции самцов павианов в молодых особей». Поведенческая экология и социобиология. 63 (10): 1471–1482. Дои:10.1007 / s00265-009-0781-у. ЧВК  2755737. PMID  19816527.
  24. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Minge C, Berghänel A, Schülke O, Ostner J (июнь 2016 г.). "Macaca assamensis". Международный журнал приматологии. 37 (3): 350–370. Дои:10.1007 / s10764-016-9904-2. ЧВК  4978776. PMID  27546937.
  25. ^ а б c d е Мюррей К.М., Стэнтон М.А., Лонсдорф Е.В., Вроблевски Е.Э., Пьюзи А.Е. (ноябрь 2016 г.). «Отцы шимпанзе предвзято относятся к своему потомству». Королевское общество открытой науки. 3 (11): 160441. Bibcode:2016RSOS .... 360441M. Дои:10.1098 / rsos.160441. ЧВК  5180124. PMID  28018626.
  26. ^ а б c Бош С., Леманн Дж., Фикеншер Г. (январь 2006 г.). «Родственные предвзятые инвестиции в диких шимпанзе». Поведение. 143 (8): 931–955. Дои:10.1163/156853906778623635.
  27. ^ Lappan S (апрель 2008 г.). «Уход за младенцами в популяции сиаманг (Symphalangus Syndactylus), включая социально моногамные и полиандрические группы». Поведенческая экология и социобиология. 62 (8): 1307–1317. Дои:10.1007 / s00265-008-0559-7. S2CID  5857416.
  28. ^ а б c d е Текот С.Р., Баден А.Л., Ромин Н.К., Камилар Дж.М. (октябрь 2012 г.). «На историю жизни малагасийских приматов влияют стоянка и гнездование младенцев, а не материнский уход». Поведенческая экология и социобиология. 66 (10): 1375–1386. Дои:10.1007 / s00265-012-1393-5. S2CID  15946699.
  29. ^ Джейкобс Р.Л., Франкель округ Колумбия, Райс Р.Дж., Кифер В.Дж., Брэдли Б.Дж. (февраль 2018 г.). «Сложность отцовства у социально моногамных лемуров (Eulemur rubriventer): объединение генетических данных и данных наблюдений». Американский журнал приматологии. 80 (2): e22738. Дои:10.1002 / ajp.22738. PMID  29405330. S2CID  3408109.
  30. ^ а б c d е Бучан Дж. К., Альбертс СК, Силк Дж. Б., Альтман Дж. (Сентябрь 2003 г.). «Настоящая отцовская забота в обществе приматов с несколькими самцами». Природа. 425 (6954): 179–81. Bibcode:2003Натура.425..179Б. Дои:10.1038 / природа01866. PMID  12968180. S2CID  1348221.
  31. ^ а б c Лангос Д., Кулик Л., Руис-Ламбидес А., Виддиг А. (2015-09-14). «Влияет ли мужская помощь, оказываемая незрелым особям, на незрелую физическую форму у макак-резус?». PLOS ONE. 10 (9): e0137841. Bibcode:2015PLoSO..1037841L. Дои:10.1371 / journal.pone.0137841. ЧВК  4569174. PMID  26367536.
  32. ^ а б Onyango PO, Gesquiere LR, Altmann J, Alberts SC (март 2013 г.). «Тестостерон положительно связан как с самцами, так и с отцовским поведением у павианов саванны (Papio cynocephalus)». Гормоны и поведение. 63 (3): 430–6. Дои:10.1016 / j.yhbeh.2012.11.014. ЧВК  3637985. PMID  23206991.
  33. ^ а б Лангос Д., Кулик Л., Мандри Р., Виддиг А. (июль 2013 г.). «Влияние отцовства на ассоциацию самца и младенца у приматов с низкой уверенностью в отцовстве». Молекулярная экология. 22 (13): 3638–51. Дои:10.1111 / mec.12328. ЧВК  3800749. PMID  23682587.
  34. ^ а б Остнер Дж., Бдительный Л., Бхагаватула Дж., Франц М., Шулке О. (сентябрь 2013 г.). «Устойчивые гетеросексуальные ассоциации у беспорядочных приматов». Поведение животных. 86 (3): 623–31. Дои:10.1016 / j.anbehav.2013.07.004. S2CID  53157437.
  35. ^ а б c Керхоас Д., Кулик Л., Первитасари-Фараджаллах Д., Агил М., Энгельхардт А., Виддиг А. (август 2016 г.). «Связь между самцом и матерью, но не отцовство, влияет на принадлежность самца к младенцу у диких хохлатых макак». Поведенческая экология и социобиология. 70 (8): 1117–1130. Дои:10.1007 / s00265-016-2116-0. ЧВК  4954837. PMID  27478299.
  36. ^ Иноуэ Э., Иноуэ-Мураяма М., Бдительный Л., Такенака О, Нисида Т. (ноябрь 2008 г.). «Родство у диких шимпанзе: влияние отцовства, мужской филопатии и демографических факторов». Американский журнал физической антропологии. 137 (3): 256–62. Дои:10.1002 / ajpa.20865. PMID  18512686.
  37. ^ Исидзука С., Кавамото Ю., Сакамаки Т., Токуяма Н., Тода К., Окамура Н., Фуруичи Т. (январь 2018 г.). «Отцовство и родственная структура среди соседних групп диких бонобо в Вамбе». Королевское общество открытой науки. 5 (1): 171006. Bibcode:2018RSOS .... 571006I. Дои:10.1098 / rsos.171006. ЧВК  5792889. PMID  29410812.
  38. ^ Варгас-Пинилья П., Бабб П., Нуньес Л., Паре П., Роза Дж., Фелкл А., Лонго Д., Сальцано Ф.М., Пайшао-Кортеш В.Р., Гонсалвес Г.Л., Бортолини М.С. (январь 2017 г.). "Вариации элемента ответа прогестерона в области промотора OXTR и отцовский уход у обезьян Нового Света". Поведенческая генетика. 47 (1): 77–87. Дои:10.1007 / s10519-016-9806-2. PMID  27562397. S2CID  42320457.
  39. ^ а б Спенс-Айзенберг А., Ди Фьоре А., Фернандес-Дуке Е. (январь 2016 г.). «Социальная моногамия, отношения между мужчинами и женщинами и забота о двух родителях у диких обезьян тити (Callicebus обесцвечивает)». Приматы; Журнал приматологии. 57 (1): 103–12. Дои:10.1007 / s10329-015-0489-8. PMID  26386712. S2CID  2457638.
  40. ^ Делюйкер AM (январь 2014 г.). «Наблюдения за днем ​​родов у диких обезьян тити (Callicebus oenanthe): значение родительской роли самца». Приматы; Журнал приматологии. 55 (1): 59–67. Дои:10.1007 / s10329-013-0368-0. PMID  23783761. S2CID  1251931.
  41. ^ а б Сарджант Э.Дж., Викберг Э.С., Кавамура С., Джек К.М., Федиган Л.М. (июнь 2016 г.). «Признание родства по отцовской линии и уход за младенцами у белолицых капуцинов (Cebus capucinus)». Американский журнал приматологии. 78 (6): 659–68. Дои:10.1002 / ajp.22530. PMID  26815856. S2CID  3802355.
  42. ^ Trainor BC, Pride MC, Villalon Landeros R, Knoblauch NW, Takahashi EY, Silva AL, Crean KK (февраль 2011 г.). "Sex differences in social interaction behavior following social defeat stress in the monogamous California mouse (Peromyscus californicus)". PLOS ONE. 6 (2): e17405. Bibcode:2011PLoSO...617405T. Дои:10.1371/journal.pone.0017405. ЧВК  3045459. PMID  21364768.
  43. ^ de Jong TR, Korosi A, Harris BN, Perea-Rodriguez JP, Saltzman W (2012). "Individual variation in paternal responses of virgin male California mice (Peromyscus californicus): behavioral and physiological correlates". Физиологическая и биохимическая зоология. 85 (6): 740–51. Дои:10.1086/665831. PMID  23099470.
  44. ^ Bendesky A, Kwon YM, Lassance JM, Lewarch CL, Yao S, Peterson BK, He MX, Dulac C, Hoekstra HE (April 2017). "The genetic basis of parental care evolution in monogamous mice". Природа. 544 (7651): 434–439. Bibcode:2017Natur.544..434B. Дои:10.1038/nature22074. ЧВК  5600873. PMID  28424518.
  45. ^ Kunz TH, Hood WR (2000). "Parental care and postnatal growth in the Chiroptera." (PDF). In Chrichton EG, Krutzsch PH (eds.). Репродуктивная биология летучих мышей. Академическая пресса. pp. 416–510.
  46. ^ Brown JL, Morales V, Summers K (April 2010). "A key ecological trait drove the evolution of biparental care and monogamy in an amphibian". Американский натуралист. 175 (4): 436–46. Дои:10.1086/650727. PMID  20180700.
  47. ^ S Balshine; KA Sloman (1 June 2011). "Parental Care in Fishes" (PDF). Encyclopedia of Fish Physiology: From Genome to Environment. Академическая пресса. п. 672. ISBN  978-0-08-092323-9.
  48. ^ S Balshine; KA Sloman (1 June 2011). "Parental Care in Fishes" (PDF). Encyclopedia of Fish Physiology: From Genome to Environment. Академическая пресса. п. 673. ISBN  978-0-08-092323-9.
  49. ^ Blumer LS (1982-05-01). "A bibliography and categorization of bony fishes exhibiting parental care" (PDF). Зоологический журнал Линнеевского общества. 75 (1): 1–22. Дои:10.1111/j.1096-3642.1982.tb01939.x. HDL:2027.42/71841.
  50. ^ Taylor AL (2012). "Shells, trees and bottoms: Strange places fish live". BBC. Получено 26 февраля, 2015.
  51. ^ Wootton R. A Functional Biology of Sticklebacks. Беркли: Калифорнийский университет Press.
  52. ^ Wong JW, Meunier J, Koelliker M (April 2013). "The evolution of parental care in insects: the roles of ecology, life history and the social environment". Экологическая энтомология. 38 (2): 123–37. Дои:10.1111/een.12000. S2CID  82267208.
  53. ^ Smith RL (1997). "Evolution of paternal care in the giant water bugs (Heteroptera: Belostomatidae)". In Choe JC, Crespi BJ (eds.). The Evolution of Social Behavior in Insects and Arachnids. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. стр.116 –149.
  54. ^ Ohba SY, Hidaka K, Sasaki M (2006). "Notes on paternal care and sibling cannibalism in the giant water bug, Lethocerus deyrolli (Heteroptera: Belostomatidae)". Энтомологическая наука. 9: 1–5. Дои:10.1111/j.1479-8298.2006.00147.x. S2CID  84609130.
  55. ^ Requena GS, Buzatto BA, Martins EG, Machado G (2012). "Paternal care decreases foraging activity and body condition, but does not impose survival costs to caring males in a Neotropical arachnid". PLOS ONE. 7 (10): e46701. Bibcode:2012PLoSO...746701R. Дои:10.1371/journal.pone.0046701. ЧВК  3468633. PMID  23071616.
  56. ^ Duffy SE (2010). "Crustacean social evolution". Encyclopedia of Animal Behavior. Эльзевир. С. 421–429.
  57. ^ Tallamy DW (2001). "Evolution of exclusive paternal care in arthropods". Ежегодный обзор энтомологии. 46 (1): 139–65. Дои:10.1146/annurev.ento.46.1.139. PMID  11112166.
  58. ^ Salgado M (April 2013). "The Evolution of Paternal Care". In Greenberg AM, Kennedy WG, Bos ND (eds.). International Conference on Social Computing, Behavioral-Cultural Modeling, and Prediction. Берлин, Гейдельберг: Springer-Verlag. С. 1–10.
  59. ^ Klug H, Bonsall MB, Alonzo SH (April 2013). "The origin of parental care in relation to male and female life history". Экология и эволюция. 3 (4): 779–91. Дои:10.1002/ece3.493. ЧВК  3631394. PMID  23610624.
  60. ^ Klug H, Bonsall MB, Alonzo SH (April 2013). "Sex differences in life history drive evolutionary transitions among maternal, paternal, and bi-parental care". Экология и эволюция. 3 (4): 792–806. Дои:10.1002/ece3.494. ЧВК  3631395. PMID  23610625.
  61. ^ Pruett KD (18 April 1997). "How Men and Children Affect Each Other's Development". Zero to Three.
  62. ^ Curley JP, Mashoodh R, Champagne FA (March 2011). "Epigenetics and the origins of paternal effects". Гормоны и поведение. 59 (3): 306–14. Дои:10.1016/j.yhbeh.2010.06.018. ЧВК  2975825. PMID  20620140.
  63. ^ Polito MJ, Trivelpiece WE (2008). "Transition to Independence and Evidence of Extended Parental Care in the Gentoo Penguin (Pygoscelis Papua).". Морская биология.
  64. ^ "Natural reward pathways exist in the brain". Learn Genetics. Университет Юты. Архивировано из оригинал на 2013-06-29. Получено 2013-05-11.
  65. ^ Brunton PJ, Russell JA, Douglas AJ (June 2008). "Adaptive responses of the maternal hypothalamic-pituitary-adrenal axis during pregnancy and lactation". Журнал нейроэндокринологии. 20 (6): 764–76. Дои:10.1111/j.1365-2826.2008.01735.x. PMID  18601699. S2CID  28123845.
  66. ^ Numan M, Insel TR (2003). The Neurobiology of Parental Behavior. Нью-Йорк: Спрингер.
  67. ^ Rilling JK (March 2013). "The neural and hormonal bases of human parental care". Нейропсихология. 51 (4): 731–47. Дои:10.1016/j.neuropsychologia.2012.12.017. PMID  23333868. S2CID  23008342.
  68. ^ Gregg JK, Wynne-Edwards KE (September 2005). "Placentophagia in naïve adults, new fathers, and new mothers in the biparental dwarf hamster, Phodopus campbelli". Психобиология развития. 47 (2): 179–88. Дои:10.1002/dev.20079. PMID  16136563.
  69. ^ Gregg JK, Wynne-Edwards KE (November 2006). "In uniparental Phodopus sungorus, new mothers, and fathers present during the birth of their offspring, are the only hamsters that readily consume fresh placenta". Психобиология развития. 48 (7): 528–36. Дои:10.1002/dev.20174. PMID  17016837.
  70. ^ Lévy F, Keller M (June 2009). "Olfactory mediation of maternal behavior in selected mammalian species". Поведенческие исследования мозга. 200 (2): 336–45. Дои:10.1016/j.bbr.2008.12.017. PMID  19146885. S2CID  8420915.
  71. ^ Lévy F, Keller M, Poindron P (September 2004). «Обонятельная регуляция материнского поведения у млекопитающих». Гормоны и поведение. 46 (3): 284–302. Дои:10.1016 / j.yhbeh.2004.02.005. PMID  15325229. S2CID  31209629.
  72. ^ Gleason ED, Marler CA (July 2013). "Non-genomic transmission of paternal behaviour between fathers and sons in the monogamous and biparental California mouse". Ход работы. Биологические науки. 280 (1763): 20130824. Дои:10.1098/rspb.2013.0824. ЧВК  4043185. PMID  23698012.

дальнейшее чтение

  • Gray PB, Anderson KG (2010). Fatherhood: Evolution and human paternal behavior. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета.
  • Gray PB, Garcia JR (2013). Evolution and human sexual behavior. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. ISBN  9780674074378.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  • Malinowski B (1938). The sexual life of savages. Бостон: Beacon Press.
  • Muller MN, Emery Thompson M (2012). "Mating, parenting, and male reproductive strategies.". In Mitani JC, Call J, Kappeler PM, Palombi RA, Silk JB (eds.). The evolution of primate societies. Чикаго: Издательство Чикагского университета. pp. 387–411.
  • Smuts BB, Gubernick DJ (1992). "Male-infant relationships in nonhuman primates: Paternal investment or mating effort?". In Hewlett BS (ed.). Father-child relations: Cultural and biosocial contexts. New York: Aldine. С. 1–30. ISBN  9781351520119.

внешняя ссылка