Покой семян - Википедия - Seed dormancy

Покой семян представляет собой эволюционную адаптацию, которая предотвращает прорастание семян в неподходящих экологических условиях, которые обычно приводят к низкой вероятности выживания проростков.[1] Бездействующий семена не прорастать в течение определенного периода времени при сочетании факторов окружающей среды, которые обычно способствуют прорастанию бездействующих семян.[2]

Важной функцией покоя семян является задержка прорастания, которая позволяет рассредоточиться и предотвращает одновременное прорастание всех семян. Нестабильность прорастания предохраняет некоторые семена и саженцы от повреждений или гибели в результате непродолжительных непогоды или кратковременных переходов. травоядные животные; это также позволяет некоторым семенам прорасти, когда конкуренция со стороны других растений за свет и воду может быть менее интенсивной. Другой формой замедленного прорастания семян является их покой, который отличается от истинного покоя семян и возникает, когда семя не прорастает из-за того, что внешние условия окружающей среды слишком сухие, теплые или холодные для прорастания.[3]

Многие виды растений имеют семена, которые задерживают прорастание на многие месяцы или годы, а некоторые семена могут оставаться в почвенном банке семян более 50 лет до прорастания. Некоторые семена имеют очень длительный период жизнеспособности, и самые старые задокументированные прорастающие семена были получены в результате исследования, проведенного на тканях, захороненных в сибирской вечной мерзлоте. Семена Silene stenophylla Возраст растения оценивается в 31 800 лет, и исследователи успешно восстановили растение.[4]

Обзор

Истинный или врожденный покой вызван условиями в семенах, которые препятствуют прорастанию при нормальных идеальных условиях. Часто покой семян делят на две основные категории в зависимости от того, какая часть семян вызывает покой: экзогенный и эндогенный.[5] В зависимости от способа действия существует три типа покоя: физический, физиологический и морфологический.[6]

Было разработано несколько классификационных схем для группировки различных спящих семян, но ни одна из них не получила универсального использования. Дремота возникает из-за широкого круга причин, которые часто накладываются друг на друга, создавая условия, при которых окончательная категоризация не ясна. Проблема усугубляется тем, что то же семя, которое бездействует по одной причине в определенный момент, может быть бездействующим по другой причине в более поздний момент. Некоторые семена колеблются от периодов покоя к неактивным, и, несмотря на то, что спящие семена кажутся статичными или инертными, на самом деле они все еще получают сигналы окружающей среды и реагируют на них.

Экзогенный покой

Экзогенный покой вызывается условиями вне эмбриона и часто делится на три подгруппы:

Физический покой

Покой, вызванный непроницаемой семенной оболочкой, известен как физический покой. Физический покой - это результат непроницаемого слоя (слоев), который образуется во время созревания и высыхания семян или плодов.[7] Этот непроницаемый слой предотвращает впитывание семенами воды или газов. В результате семена не прорастают до тех пор, пока не будет нарушен период покоя. В естественных системах физический покой нарушается несколькими факторами, включая высокие температуры, колебания температур, огонь, замораживание / оттаивание, высыхание или прохождение через пищеварительный тракт животных.[8] Считается, что физический покой развился> 100 млн лет назад.[9]

Как только физический покой нарушен, он не может быть восстановлен (т.е. семена не могут войти во вторичный покой из-за неблагоприятных условий, в отличие от семян с физиологическими механизмами покоя.[10]). Следовательно, выбор времени для механизмов, нарушающих физический покой, имеет решающее значение и должен быть настроен на сигналы окружающей среды. Это увеличивает шансы на прорастание в условиях, когда растение будет успешно прорастать, укореняться и в конечном итоге воспроизводиться.[9]

Физический покой был выявлен в семенах растений 16 семейств покрытосеменных, включая:

Сложноцветные

Физический покой ни у одного голосеменного не зафиксирован.[13]

Как правило, физический покой является результатом одного или нескольких слоев палисада в оболочке плода или семени. Эти слои лигнифицированы плотно упакованными мальпигиевыми клетками и пропитаны водоотталкивающим агентом.[11] У семейств Anacardiaceae и Nelumbonaceae семенная оболочка развита недостаточно. Следовательно, палисадные слои в плодах выполняют функциональную роль по предотвращению поглощения воды. Хотя физический покой является общей чертой, некоторые виды в этих семьях не имеют физического покоя и не дают бездействующих семян.[9]

Специализированные структуры, которые функционируют как «водяной зазор», связаны с непроницаемыми слоями семян, чтобы предотвратить поглощение воды.[9] Водяной промежуток закрывается при созревании семян и открывается в ответ на соответствующий сигнал окружающей среды.[11] Нарушение физического покоя включает в себя нарушение этих специализированных структур в семени и действует как детектор сигнала окружающей среды для прорастания.[9] Например, семена бобовых (Fabaceae) становятся проницаемыми за счет тонкостенных клеток хрусталика (водно-щелевая структура).[11] После разрыва происходит разрыв, позволяющий воде проникать в семена. Другие структуры с водным зазором включают микропиле плодоножки, биксоидную халазальную пробку, крышку для впитывания и замкнутую пробку.[14][15][16][17]

Считается, что в природе оболочка физически спящих семян со временем становится водопроницаемой за счет многократного нагрева и охлаждения в течение многих месяцев или лет в семенном банке почвы.[7] Например, высокие и колеблющиеся температуры во время засушливого сезона на севере Австралии способствуют нарушению покоя непроницаемых семян Stylosanthes humilis и S.hamata (Fabaceae).[11]

Механический покой

Механический покой, когда семенная оболочка или другие покровы слишком сильны, чтобы позволить зародышу расширяться во время прорастания.[18] В прошлом этот механизм покоя приписывали ряду видов, которые, как было обнаружено, вместо этого имели эндогенные факторы покоя. Эти эндогенные факторы включают низкий потенциал роста эмбриона.[19]

Химический покой

Включает регуляторы роста и т. Д., Которые присутствуют в покровах вокруг эмбриона. Их можно выщелачивать из тканей при промывании или замачивании семян или дезактивировать другими способами. Другие химические вещества, препятствующие прорастанию, вымываются из семян дождевой водой или талым снегом.

Эндогенный покой

Эндогенный покой вызывается условиями внутри самого эмбриона, и он также часто разбивается на три подгруппы: физиологический покой, морфологический покой и комбинированный покой, каждая из этих групп также может иметь подгруппы.

Физиологический покой

Физиологический покой предотвращает рост зародыша и прорастание семян, пока не произойдут химические изменения. Физиологический покой показан, когда повышение скорости прорастания происходит после применения гибберелловая кислота (GA3) или после Сухого созревания или сухого хранения. Он также показан, когда спящие зародыши иссекаются и дают здоровые всходы: или когда до 3 месяцев холодной (0–10 ° C) или теплой (= 15 ° C) стратификации увеличивает всхожесть: или когда сухое созревание укорачивает необходим период холодной стратификации. У некоторых семян физиологический покой проявляется, когда скарификация увеличивает всхожесть.[20]

Физиологический покой нарушается, когда ингибирующие химические вещества разрушаются или больше не производятся семенами; часто в период прохладных влажных условий, обычно ниже (+ 4C) 39F, или, в случае многих видов в Лютиковые и несколько других, (-5C) 24F. Абсцизовая кислота обычно является ингибитором роста семян, и на его производство может влиять свет. Некоторые растения любят Пион У видов есть несколько типов физиологического покоя: один влияет на рост корешка (корня), а другой - на рост оперения (побега).

  • Сушка; Некоторым растениям, в том числе ряду трав и растениям из сезонно засушливых регионов, требуется период сушки, прежде чем они прорастут, семена высвобождаются, но для начала прорастания необходимо иметь более низкое содержание влаги. Если семена останутся влажными после рассеивания, прорастание может задержаться на многие месяцы или даже годы. Многие травянистые растения из зон умеренного климата обладают физиологическим покоем, который исчезает при высыхании семян.
  • Фото покой или светочувствительность влияет на всхожесть некоторых семян. Эти фотобластные семена нуждаются в периоде темноты или света, чтобы прорасти. У видов с тонкой семенной оболочкой свет может проникнуть в спящий эмбрион. Присутствие или отсутствие света может вызвать процесс прорастания, препятствуя прорастанию одних семян, закопанных слишком глубоко, или других семян, не закапанных в почву.
  • Термодорманс чувствительность семян к жаре или холоду. Некоторые семена, включая дурнишник и амарант прорастают только при высоких температурах (30C или 86F). Многие растения, семена которых прорастают в период с начала до середины лета, обладают термодействием и прорастают только при теплой температуре почвы. Другим семенам для прорастания нужна прохладная почва, в то время как другим семенам, таким как сельдерей, подавляется, когда температура почвы слишком высокая. Часто требования к термодобавке исчезают по мере старения или высыхания семян.

Семена классифицируются как имеющие глубокий физиологический покой при следующих условиях: внесение GA3 не увеличивает всхожесть; или когда иссеченные эмбрионы дают ненормальные всходы; или когда семенам требуется более 3 месяцев холодной стратификации для прорастания.

Морфологический покой

В морфологическом покое зародыш недоразвит или недифференцирован. У некоторых семян есть полностью дифференцированные зародыши, которым необходимо вырасти еще до прорастания семян, или зародыши не дифференцируются в разные ткани во время созревания плодов.

  • Незрелые зародыши - некоторые растения выпускают семена до того, как ткани зародышей полностью дифференцируются, а семена созревают после того, как они впитают воду, находясь на земле, прорастание может быть отложено от нескольких недель до нескольких месяцев.

Комбинированный покой

Эти семена обладают как морфологическим, так и физиологическим покоем.

  • Морфофизиологический или же морфофизиологический покой возникает, когда семена с недоразвитыми зародышами также имеют физиологические составляющие в состоянии покоя. Таким образом, эти семена требуют обработки, нарушающей покой, а также определенного периода времени для развития полностью выросших зародышей.
  • Промежуточный простой
  • Глубоко простой
  • Глубокий простой эпикотиль
  • Глубокий простой двойной
  • Промежуточный комплекс
  • Глубокий комплекс

Комбинационный покой

Комбинационный покой возникает у некоторых семян, где покой вызван как экзогенными (физическими), так и эндогенными (физиологическими) условиями.[21][22][23] Немного Ирис виды имеют как твердую непроницаемую оболочку семян, так и физиологический покой.

Вторичный покой

Вторичный покой возникает у некоторых семян, не находящихся в состоянии покоя, и семян, находящихся после покоя, которые находятся в неблагоприятных для прорастания условиях, например при высоких температурах. Это вызвано условиями, которые возникают после того, как семена были разбросаны. Механизмы вторичного покоя еще до конца не изучены, но могут включать потерю чувствительности рецепторов плазматической мембраны.[24]

Не все семена проходят период покоя, многие виды растений выпускают семена в конце года, когда температура почвы слишком низкая для прорастания или когда окружающая среда сухая. Если эти семена собрать и посеять в достаточно теплой и / или влажной среде, они прорастут. В естественных условиях бездействующие семена, выпущенные в конце вегетационного периода, ждут до весны, когда температура почвы поднимется, или, в случае семян, рассеянных в засушливые периоды, до тех пор, пока не пойдет дождь и не станет достаточно влаги в почве.

Семена, которые не прорастают из-за мясистых плодов, замедляющих прорастание, находятся в состоянии покоя, а не в состоянии покоя.[19]

Многие садовые растения имеют семена, которые легко прорастают, как только в них будет вода, и они будут достаточно теплыми, хотя их дикие предки были в состоянии покоя. У этих культурных растений отсутствует покой семян из-за целого ряда поколений селективного давления со стороны селекционеров и садоводов, которые выращивали и содержали растения, которым не хватало покоя.

Семена некоторых мангровые заросли живородящие и начинают прорастать, оставаясь привязанными к родителю; они дают большой, тяжелый корень, который позволяет семенам проникать в землю при падении. Живородящее прорастание - это адаптация мангровых зарослей к засоленной среде.

Рекомендации

  1. ^ Черный М .; Бьюли Дж. Д. и Халмер П. (2006). Энциклопедия семян. Уоллингфорд, Оксфордшир: CAB International.
  2. ^ Баскин, Джерри М .; Баскин, Кэрол С. (22 февраля 2007 г.). «Система классификации покоя семян». Семеноведение Исследования. 14 (1): 1–16. Дои:10.1079 / ssr2003150.
  3. ^ Феннер, Майкл; Томпсон, Кен (2005). «Покой семян». Экология семян. Издательство Кембриджского университета. п. 98. ISBN  978-0-521-65368-8. Получено 2009-08-15.
  4. ^ Яшина, Светлана; Губин, Станислав; Максимович Станислав; Яшина Александра; Гахова, Эдит; Гиличинский, Давид (6 марта 2012 г.). «Регенерация целых плодоносных растений из 30 000-летней плодовой ткани, погребенной в сибирской вечной мерзлоте». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 109 (10): 4008–4013. Bibcode:2012ПНАС..109.4008Г. Дои:10.1073 / pnas.1118386109. ЧВК  3309767. PMID  22355102.
  5. ^ Различные типы покоя семян | Королевский Тасманский ботанический сад В архиве 2012-03-22 в Wayback Machine
  6. ^ Феннер, Майкл; Томпсон, Кен (2005), Экология семян, Издательство Cambridge University Press, стр. 97, ISBN  978-0-521-65368-8, получено 2009-08-15
  7. ^ а б Оффорд, К.А. и Мигер, П.Ф. (2009). Сохранение зародышевой плазмы растений в Австралии: стратегии и руководящие принципы разработки, управления и использования коллекций ex situ. Канберра: Австралийская сеть по сохранению растений Inc.
  8. ^ Баскин К.С. И Баскин Дж. М. (1998). Семена: экология, биогеография и эволюция покоя и прорастания. Сан-Диего: Academic Press.[страница нужна ]
  9. ^ а б c d е ж Баскин, Джерри М .; Баскин, Кэрол С .; Ли, Сяоцзе (18 июля 2008 г.). «Таксономия, анатомия и эволюция физического покоя семян». Биология видов растений. 15 (2): 139–152. Дои:10.1046 / j.1442-1984.2000.00034.x.
  10. ^ Баскин К.С. и Баскин Дж. М. (1998). Семена: экология, биогеография и эволюция покоя и прорастания. Сан-Диего: Academic Press[страница нужна ]
  11. ^ а б c d е Баскин, Кэрол С. (май 2003 г.). «Нарушение физического покоя семян - фокусировка на линзе». Новый Фитолог. 158 (2): 229–232. Дои:10.1046 / j.1469-8137.2003.00751.x.
  12. ^ Цюй, Лупинг; Видрлехнер, Марк П. (март 2012 г.). «Снижение покоя семян Echinacea pallida (Nutt.) Nutt. Путем отбора и разведения семян в темноте». Промышленные культуры и продукты. 36 (1): 88–93. Дои:10.1016 / j.indcrop.2011.08.012. ЧВК  3210640. PMID  22081746.
  13. ^ Баскин, Кэрол С. Баскин, Джерри М. (2014). Семена: экология, биогеография, эволюция покоя и прорастания. (Второе изд.). Амстердам: Эльзевир. ISBN  978-0-12-416677-6.
  14. ^ Бозевинкель, Ф. Д. (март 1988 г.). «Структура семян и таксономические отношения Реми». Acta Botanica Neerlandica. 37 (1): 111–120. Дои:10.1111 / j.1438-8677.1988.tb01585.x.
  15. ^ Boesewinkel F.D. И Боуман Ф. (1995). Б. М. Джохри (ред.). Семя: Структура. В кн .: Эмбриология покрытосеменных растений.. Берлин: Springer-Verlag.
  16. ^ Нанди, О. И. (1998). «Анатомия семяпочки и семя цистовых и родственных Malvanae». Систематика и эволюция растений. 209 (3–4): 239–264. Дои:10.1007 / bf00985231. S2CID  7057813.
  17. ^ Ли, Сяоцзе; Баскин, Джерри М .; Баскин, Кэрол С. (ноябрь 1999 г.). «Анатомия двух механизмов нарушения физического покоя экспериментальными обработками семян двух североамериканских видов (Anacardiaceae)». Американский журнал ботаники. 86 (11): 1505–1511. Дои:10.2307/2656788. JSTOR  2656788.
  18. ^ [1] В архиве 22 марта 2007 г. Wayback Machine
  19. ^ а б Экзогенный покой | Королевский Тасманский ботанический сад
  20. ^ Физиологический покой | Королевский Тасманский ботанический сад В архиве 2012-03-22 в Wayback Machine
  21. ^ McDonald, M. B .; Квонг, Фрэнсис Ю. (2005). Семена цветов: биология и технология CABI Publishing Series. КАБИ. п. 167. ISBN  0-85199-906-9. Получено 2009-08-15.
  22. ^ Комбинационный покой. www.uky.edu
  23. ^ Место биологии семян - покой семян
  24. ^ Бьюли, Дж. Дерек и Майкл Блэк. 1994 г. Физиология развития и прорастания семян. Язык науки. Нью-Йорк: Пленум Пресс. стр. 230.