Fabaceae - Fabaceae

Эта статья о Fabaceae s.l. (или Leguminosae), как это определено Системой APG. Для Fabaceae s.s. (или Papilionaceae), как это определяется менее современными системами, см. Faboideae.

Fabaceae
Цветение кудзу.jpg
Кудзу (Пуэрария лобата)
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Eudicots
Clade:Росиды
Порядок:Fabales
Семья:Fabaceae
Линдл.[2] (Бобовые Жасси, ном. минусы ).[3]
Тип род
Faba (теперь включено в Vicia )
Милл.
Подсемейства[4]
Разнообразие
730 родов и 19 400 видов
Биомы, занятые Fabaceae
Карта распространения Fabaceae. Бобовые встречаются в четырех основных биомы: тропический лес, умеренный, трава, и сочный.[5]
Синонимы

В Fabaceae или Бобовые,[6] широко известный как бобовые, горох, или семья фасоли, являются крупными и экономически важными семья из цветущие растения. Это включает деревья, кусты, и многолетнее растение или годовой травянистые растения, которые легко узнать по их фрукты (бобовые ) и их соединение, оговаривать уходит. Многие бобовые имеют характерные цветы и плоды. Семья широко распространена и является третьей по величине наземный завод семейство по количеству видов, уступая только Орхидные и Сложноцветные, насчитывающий около 751 род и около 19 000 известных видов.[7][8][1] Пятерка самых крупных родов Астрагал (более 3000 видов), Акация (более 1000 видов), Индигофера (около 700 видов), Crotalaria (около 700 видов), и Мимоза (около 400 видов), что составляет около четверти всех видов бобовых. CA. 19,000 известных виды бобовых составляют около 7% видов цветковых растений.[8][9] Fabaceae - наиболее распространенное семейство тропических лесов и сухих лесов Америка и Африка.[10]

Недавние молекулярные и морфологические данные подтверждают тот факт, что Fabaceae - это один монофилетический семья.[11] Этот вывод подтверждается не только степенью взаимосвязи, продемонстрированной различными группами внутри семьи по сравнению с той, которая обнаруживается среди бобовых и их ближайших родственников, но также и всеми последними филогенетические исследования на основе ДНК последовательности.[12][13][14] Эти исследования подтверждают, что Fabaceae - монофилетическая группа, которая тесно связана с семействами Polygalaceae, Surianaceae и Quillajaceae и что они принадлежат к порядку Fabales.[15]

Вместе с хлопья, немного фрукты и тропические корни, некоторые бобовые были основным продуктом питания человека на протяжении тысячелетий, и их использование тесно связано с эволюция человека.[16]

Семейство Fabaceae включает ряд важных сельскохозяйственных и пищевых растений, в том числе Глицин макс (соя ), Phaseolus (фасоль), Pisum sativum (горох ), Цицер ариетин (нут ), Medicago sativa (люцерна ), Арахис гипогея (арахис ), Ceratonia siliqua (рожковое дерево) и Glycyrrhiza glabra (лакрица ). Ряд видов также являются сорными. вредители в разных частях света, в том числе: Cytisus scoparius (веник), Робиния псевдоакация (черная саранча), Ulex europaeus (можжевельник), Пуэрария Монтана (кудзу) и ряд Люпин виды.

Этимология

Название Fabaceae происходит от не существующего рода Faba, теперь включено в Vicia. Термин «фаба» происходит от латинского и, кажется, означает просто «фасоль». Leguminosae - старое название, которое до сих пор считается действительным,[6] и относится к фрукты этих растений, которые называются бобовые.

Описание

Плод Gymnocladus dioicus

Fabaceae по привычке варьируется от гигантских деревья (любить Koompassia excelsa ) к маленькому годовой травы, большинство из которых составляют травянистые многолетники. У растений неопределенные соцветия, которые иногда сводятся к одному цветку. У цветов короткий гипантий и один карпель с коротким гинофор, а после оплодотворения дают плоды, являющиеся бобовыми.

Привычка к росту

У Fabaceae есть большое разнообразие формы роста, включая деревья, кустарники, травянистые растения и даже лозы или лианы. Травянистые растения могут быть однолетними, биеннале, или многолетние растения, без базальных или конечных скоплений листьев. У многих бобовых есть усики. Это прямостоячие растения, эпифиты, или виноградные лозы. Последние поддерживают себя с помощью побегов, которые вьются вокруг опоры или через стебель или листовую подкладку. усики. Растения можно гелиофиты, мезофиты, или ксерофиты.[3][8]

Уходит

Листья обычно чередовать и соединение. Чаще всего они четные или нечетные.перистый соединение (например, Карагана и Робиния соответственно), часто тройчатые (например, Trifolium, Medicago ) и редко ладонно соединение (например, Люпин ), у Mimosoideae и Caesalpinioideae обычно двоякоперистые (например, Акация, Мимоза ). У них всегда есть прилистники, который может быть листовым (например, Пизум ), шиповидные (например, Робиния ) или быть довольно незаметным. Края листа целые или, иногда, зубчатый. И листья, и листочки часто сморщиваются. Pulvini разрешить настические движения. У некоторых видов листочки превратились в усики (например. Vicia ).[3][8][16]

Многие виды имеют листья со структурами, привлекающими муравьи которые защищают растение от насекомых-травоядных (форма мутуализм ). Внецветковые нектарники распространены среди Mimosoideae и Caesalpinioideae, а также встречаются у некоторых Faboideae (например, Vicia sativa ). В некоторых Акация, видоизмененные полые прилистники населяют муравьи и известны как Доматия.

Корни

Основная статья: Корневой узелок

Многие бобовые хозяева бактерии в своих корнях в структурах, называемых корневые узелки. Эти бактерии, известные как ризобия, иметь возможность принимать азот газ (N2) из воздуха и преобразовать его в форму азота, пригодную для использования растением-хозяином ( Нет3− или NH3 ). Этот процесс называется азотфиксация. Бобовое растение, выступающее в роли хозяина, и ризобия, выступая в качестве поставщика пригодных для использования нитратов, образуют симбиотический отношения.

Цветы

"Цветок гороха" перенаправляется сюда. Для муки, произведенной из гороха, см. гороховая мука.
Смотрите также: Папиллинозный цветок
Цветок Глициния китайская, Faboideae. Два лепестка были удалены, чтобы показать тычинки и пестик.

В цветы часто бывает пять слитных чашелистики и пять бесплатных лепестки. Они обычно гермафродитный и коротко гипантий, обычно чашевидной формы. Обычно бывает десять тычинки и один удлиненный верхний яичник, с изогнутой стиль. Обычно они располагаются в неопределенный соцветия. Fabaceae обычно энтомофильный растения (т.е. опыляются насекомые ), а цветы обычно эффектны, чтобы привлечь опылители.

в Caesalpinioideae, цветы часто бывают зигоморфный, как в Cercis, или почти симметричный с пятью равными лепестками, как в Баухиния. Верхний лепесток - самый внутренний, в отличие от Faboideae. Некоторые виды, как и некоторые представители рода Сенна, имеют асимметричные цветы, с одним из нижних лепестков большего размера, чем противоположный, а стиль согнут в одну сторону. Чашечка, венчик или тычинки могут быть эффектными в этой группе.

в Mimosoideae, цветы актиноморфный и расположены глобально соцветия. Лепестки маленькие, а тычинки, которых может быть больше 10, имеют длинные цветные нити, которые являются самой эффектной частью цветка. Все цветки соцветия раскрываются сразу.

в Faboideae, цветки зигоморфные, имеют специализированная структура. Верхний лепесток, называемый знаменем или знаменем, большой и покрывает остальные лепестки бутоном, часто отражаясь при распускании цветка. Два соседних лепестка, крылья, окружают два нижних лепестка. Два нижних лепестка сливаются вместе на вершине (оставаясь свободными у основания), образуя структуру, похожую на лодку, которая называется килем. Тычинок всегда десять, и их волокна могут сливаться в различных конфигурациях, часто в группу из девяти тычинок плюс одна отдельная тычинка. Различные гены в ЦИКЛОИДЕЯ (CYC) / ДИХОТОМА (DICH) семейства выражены в верхнем (также называемом дорсальным или адаксиальным) лепестке; у некоторых видов, например Кадия эти гены экспрессируются по всему цветку, производя радиально-симметричный цветок.[17]

Фрукты

Основная статья: Бобовые
Бобовые Vicia angustifolia

Чаще всего яичник превращается в бобовые. Бобовые - это простые сухие фрукты это обычно расшифровки (открывается по шву) с двух сторон. Распространенное название этого типа фруктов - «стручок», хотя это также может быть применено к некоторым другим типам фруктов. Несколько видов эволюционировали Самара, примочки, фолликулы, неприглядные бобовые, семянки, костянки, и ягоды из основных плодов бобовых.

Физиология и биохимия

Бобовые редко бывают цианогенный. Там, где они есть, цианогенные соединения происходят из тирозин, фенилаланин или лейцин. Они часто содержат алкалоиды. Проантоцианидины может присутствовать либо как цианидин или дельфинидин или оба одновременно. Флавоноиды такие как кемпферол, кверцитин и мирицетин часто присутствуют. Эллаговая кислота никогда не был обнаружен ни в одном из проанализированных родов или видов. Сахар транспортируется внутри растений в виде сахароза. C3 фотосинтез был обнаружен в большом количестве родов.[3] В семье также сложилась уникальная химия. Многие бобовые содержат токсичные и трудноусвояемые вещества, антинутриенты, которые можно удалить с помощью различных методов обработки. Птерокарпаны представляют собой класс молекул (производных от изофлавоноиды ) встречается только у Fabaceae. Неприятный белки содержатся в ситах Fabaceae; однозначно они не зависят от ADT.

Эволюция, филогения и таксономия

Эволюция

Отряд Fabales содержит около 7,3% видов эвдикотов, и большая часть этого разнообразия содержится только в одном из четырех семейств, содержащихся в отряде: Fabaceae. В эту кладу также входят семьи Polygalaceae, Surianaceae и Quillajaceae и его происхождение датируется 94-89 миллионами лет, хотя оно начало свою диверсификацию 79-74 миллиона лет назад.[1] Фактически, Fabaceae разнообразились в течение раннего третичного периода, чтобы стать повсеместной частью современной Земли. биота, наряду со многими другими семействами, принадлежащими к цветковым растениям.[11][18]

Бобовые имеют обильный и разнообразный ископаемое запись, особенно для Третичный период. Окаменелости цветов, фруктов, листьев, древесины и пыльцы этого периода были найдены во многих местах.[19][20][21][22][23][24][25]Самые ранние окаменелости, которые можно окончательно отнести к Fabaceae, появились в раннем Палеоцен (примерно 65 миллионов лет назад).[26] Представители 3 подсемейств, традиционно признанных членами Fabaceae - Cesalpinioideae, Papilionoideae и Mimosoideae, - а также члены больших клад в этих подсемействах, таких как genistoides, были обнаружены в более поздние периоды, начиная с 55 и 50 миллионов лет назад.[18] Фактически, в летописи окаменелостей, датируемых от середины до конца, было обнаружено большое количество таксонов, представляющих основные линии происхождения Fabaceae. эоцен, предполагая, что большинство современных групп Fabaceae уже присутствовали и что в этот период произошла широкая диверсификация.[18]Таким образом, Fabaceae начали свою диверсификацию примерно 60 миллионов лет назад, а наиболее важные клады отделились 50 миллионов лет назад.[27]Возраст основных клад Cesalpinioideae оценивается от 56 до 34 миллионов лет, а возраст основной группы Mimosoideae - 44 ± 2,6 миллиона лет.[28][29]Разделение между Mimosoideae и Faboideae датируется периодом между 59 и 34 миллионами лет назад, а базальная группа Faboideae - 58,6 ± 0,2 миллиона лет назад.[30] Было возможно датировать расхождение некоторых групп внутри Faboideae, хотя диверсификация внутри каждого рода произошла сравнительно недавно. Например, Астрагал отделен от Окситропис 16-12 миллионов лет назад. Кроме того, разделение анеуплоидный виды Неоастрагал началось 4 миллиона лет назад. Инга, другой род Papilionoideae, насчитывающий около 350 видов, по-видимому, разошелся за последние 2 миллиона лет.[31][32][33][34]

Было высказано предположение, основанное на ископаемых и филогенетических свидетельствах, что бобовые первоначально развивались в засушливых и / или полузасушливых регионах вдоль Тетис морской путь в течение Палеоген Период.[5][35] Однако другие утверждают, что Африка (или даже Америка ) пока нельзя исключать как происхождение семьи.[36][37]

Текущая гипотеза об эволюции генов, необходимых для клубеньков, заключается в том, что они были рекрутированы из других путей после события полиплоидии.[38] Было задействовано несколько различных путей, дающих дупликацию генов путям, необходимым для клубеньков. Основными донорами этого пути были гены, связанные с генами симбиоза арбускулярной микоризы, гены образования пыльцевой трубки и гены гемоглобина. Один из основных генов, общих для пути арбускулярной микоризы и пути клубеньков, - это SYMRK, и он участвует в распознавании растений и бактерий.[39] Рост пыльцевых трубок аналогичен развитию инфекционных нитей в том, что инфекционные нити растут полярно, что похоже на полярный рост пыльцевых трубок по направлению к семяпочкам. Оба пути включают ферменты одного и того же типа - ферменты клеточной стенки, разрушающие пектин.[40] Ферменты, необходимые для восстановления азота, нитрогеназы, требуют значительного количества АТФ, но в то же время чувствительны к свободному кислороду. Чтобы удовлетворить требованиям этой парадоксальной ситуации, растения экспрессируют тип гемоглобина, называемый леггемоглобином, который, как полагают, рекрутируется после события дупликации.[41] Считается, что эти три генетических пути являются частью события дупликации гена, которое затем задействуется для работы в клубеньке.

Филогения и таксономия

Филогения

В филогения бобовых культур был объектом многих исследований исследовательских групп со всего мира. В этих исследованиях использовалась морфология, ДНК данные ( хлоропласт интрон trnL, хлоропласт гены rbcL и matK, или рибосомные спейсеры ЕГО) и кладистический анализ для того, чтобы исследовать отношения между разными родословными в семье. Fabaceae постоянно восстанавливается как монофилетический.[42] Исследования также подтвердили, что традиционные подсемейства Mimosoideae и Papilionoideae были монофилетический но оба гнездились в парафилетическом подсемействе Caesalpinioideae.[43][42] Все разные подходы дали одинаковые результаты относительно взаимоотношений между основными кладами семейства.[1][44][45][46][47][48][49][50][51] После обширного обсуждения в сообществе филогенетиков бобовых, рабочая группа по филогенезу бобовых реклассифицировала Fabaceae на шесть подсемейств, что потребовало выделения четырех новых подсемейств от Caesalpinioideae и слияния Caesapinioideae Sensu stricto с бывшим подсемейством Mimosoideae.[4]

Fabales
 

Polygalaceae (аутгруппа )

 
 

Surianaceae (внешняя группа)

 
 
 

Quillajaceae (внешняя группа)

 
Fabaceae
 
 

Cercidoideae

 
 

Detarioideae

 
 
 
 

Duparquetioideae

 
 
 

Dialioideae

 
 
 

Caesalpinioideae

 
 

Faboideae

 
 
 
 
 
 
 

Таксономия

Fabaceae размещены в порядке Fabales согласно большинству таксономических систем, включая Система APG III.[2] В настоящее время семейство включает шесть подсемейств:[4]

Экология

Распространение и среда обитания

Fabaceae широко распространены по всему миру и встречаются повсюду, кроме Антарктиды и высоких арктических широт.[1] Деревья часто встречаются в тропических регионах, а травянистые растения и кустарники преобладают за пределами тропиков.[3]

Биологическая азотфиксация

Корни Vicia с видимыми белыми корневыми узелками.
Поперечный разрез корневого узла Vicia наблюдается через микроскоп.

Биологическая азотфиксация (BNF, выполняемый организмами, называемыми диазотрофы ) - очень старый процесс, который, вероятно, возник в Архейский эон, когда примитивный атмосфера не хватало кислород. Осуществляется только Euryarchaeota и только 6 из более чем 50 тип из бактерии. Некоторые из этих линий эволюционировали вместе с цветущие растения создание молекулярной основы взаимовыгодного симбиотический отношения. BNF осуществляется в узелках, которые в основном расположены в коре корня, хотя иногда они располагаются в стволе, как в Sesbania rostrata. В сперматофиты которые развивались совместно с актиноризал диазотрофы (Frankia ) или с ризобия чтобы установить свои симбиотические отношения, принадлежат к 11 семьям, входящим в Rosidae клады (как установлено молекулярной филогенией генов rbcL, ген, кодирующий часть RuBisCO фермент в хлоропласт ). Эта группировка указывает на то, что предрасположенность к образованию клубеньков, вероятно, возникла у цветковых растений только один раз и что ее можно рассматривать как наследственную характеристику, которая была сохранена или утрачена в определенных линиях. Однако такое широкое распространение семейств и родов внутри этой линии указывает на множественное происхождение клубеньков. Из 10 семейств Rosidae 8 имеют узелки, образованные актиномицеты (Betulaceae, Casuarinaceae, Coriariaceae, Datiscaceae, Elaeagnaceae, Myricaceae, Рамновые и Розоцветные ), и два оставшихся семейства, Ulmaceae и Fabaceae имеют узелки, образованные ризобиями.[53][54]

Ризобии и их хозяева должны уметь узнавать друг друга, чтобы началось формирование узелков. Ризобии специфичны для определенных видов хозяев, хотя вид ризобий часто может инфицировать более одного вида хозяев. Это означает, что один вид растений может быть заражен более чем одним видом бактерий. Например, узелки в Акация сенегальная может содержать семь видов ризобий, относящихся к трем разным родам. Наиболее отличительными характеристиками, позволяющими различать ризобии, являются скорость их роста и тип корневого узелка, который они образуют вместе со своим хозяином.[54] Корневые узелки можно разделить на неопределенные, цилиндрические и часто разветвленные, и на определенные, сферические с выступающими чечевицами. Неопределенные клубеньки характерны для бобовых культур умеренного климата, тогда как определенные клубеньки обычно встречаются у видов тропического или субтропического климата.[54]

Формирование узелков является обычным явлением у Fabaceae. Он обнаружен у большинства его членов, которые образуют ассоциацию только с ризобиями, которые, в свою очередь, образуют исключительный симбиоз с Fabaceae (за исключением Параспония, единственный род из 18 родов Ulmaceae, способный образовывать клубеньки). Узелковые образования присутствуют во всех подсемействах Fabaceae, хотя у Caesalpinioideae они встречаются реже. В подсемействе Papilionoideae присутствуют все типы клубенькообразования: индетерминантные (с меристема сохранен), детерминированный (без меристемы) и тип, входящий в Эсхиномена. Последние два считаются наиболее современным и специализированным типом клубеньков, поскольку они присутствуют только в некоторых линиях подсемейства Papilionoideae. Несмотря на то, что образование узелков является обычным явлением в двух монофилетический Подсемейства Papilionoideae и Mimosoideae также содержат виды, не образующие клубеньков. Присутствие или отсутствие видов, образующих клубеньки, в трех подсемействах указывает на то, что образование клубеньков возникало несколько раз в течение эволюции Fabaceae и что эта способность была потеряна в некоторых линиях. Например, внутри рода Акация, член Mimosoideae, А. пентагона не образует клубеньков, в то время как другие виды того же рода легко образуют клубеньки, как в случае Акация сенегальная, который образует как быстро, так и медленно растущие клубеньки ризобий.

Химическая экология

Большое количество видов многих родов бобовых растений, например Астрагал, Коронилла, Гиппокрепис, Индигофера, Лотос, Securigera и Скорпиур, производят химические вещества, производные от соединения 3-нитропропановой кислоты (3-NPA, бета-нитропропионовая кислота ). Свободная кислота 3-NPA представляет собой необратимый ингибитор митохондриального дыхание, и, таким образом, соединение ингибирует цикл трикарбоновых кислот. Это ингибирование, вызываемое 3-NPA, особенно токсично для нервных клеток и представляет собой очень общий токсический механизм, предполагающий большое экологическое значение из-за большого числа видов, производящих это соединение и его производные. Второй и тесно связанный класс вторичных метаболитов, встречающихся во многих видах бобовых растений, определяется производными изоксазолин-5-она. Эти соединения встречаются, в частности, вместе с 3-NPA и родственными производными одновременно в одном и том же виде, как обнаружено в Астрагал канадский и Астрагал коллинус. Производные 3-NPA и изоксазлин-5-она также встречаются у многих видов листоедов (см. защита от насекомых ).[55]

Экономическое и культурное значение

Бобовые являются экономически и культурно важными растениями из-за их необычайного разнообразия и изобилия, большого разнообразия съедобных овощей, которые они представляют, и из-за разнообразия использования, которое они могут найти: в садоводстве и сельском хозяйстве в качестве продуктов питания для содержащихся в них соединений. которые используются в лечебных целях, а содержащиеся в них масла и жиры имеют множество применений.[56][57][58][59]

Еда и фураж

В история бобовых тесно связан с человеческой цивилизацией, появившись в Азия, то Америка (в фасоль, несколько разновидностей) и Европа (бобы) на 6000 До н.э., где они стали основным продуктом питания, важным источником белка.

Их способность фиксировать атмосферный азот уменьшает удобрение затрат для фермеров и садоводов, выращивающих бобовые, и означает, что бобовые можно использовать в севооборот для пополнения почвы, которая была истощена азот. Семена и листва бобовых имеют сравнительно более высокую белок по сравнению с небобовыми материалами из-за дополнительного азота, который бобовые получают в процессе. Бобовые обычно используются в качестве натуральных удобрений. Некоторые виды бобовых гидравлический подъемник, что делает их идеальными для совмещение.[60]

Выращиваемые бобовые культуры могут принадлежать к множеству классов, в том числе: корм, зерно, цветение, фармацевтические / промышленные, паровые / сидераты и древесные породы, при этом большинство коммерчески выращиваемых видов одновременно выполняют две или более роли.

Есть два основных типа кормовых зернобобовых культур. Некоторые, как люцерна, клевер, вика, и Арахис, посеяны в пастбище и пасется скот. Другие кормовые бобовые, такие как Leucaena или Альбиция представляют собой древесные кустарники или породы деревьев, которые либо разрушаются домашним скотом, либо регулярно вырезаются людьми, чтобы обеспечить корм.

Зерновые бобовые культуры выращивают для семена, а также называются импульсы. Семена используются для употребления в пищу людьми и животными или для производства масла для промышленного использования. К зерновым бобовым относятся как травянистые растения, так и фасоль, чечевица, люпины, горох и арахис.[61] и деревья, такие как рожковое дерево, мескитовый и тамаринд.

Lathyrus tuberosus, который когда-то широко культивировался в Европе, образует клубни, используемые в пищу человеком.[62][63]

Виды цветущих бобовых включают такие виды, как люпин, которые выращиваются в коммерческих целях ради их цветения и поэтому популярны в садах по всему миру. Laburnum, Робиния, Гледица, Акация, Мимоза, и Делоникс находятся орнаментальный деревья и кусты.

Промышленные бобовые культуры включают: Индигофера, культивируется для производства индиго, Акация, для гуммиарабик, и Деррис, для инсектицидного действия ротенон, соединение, которое оно производит.

Подледный или сидераты виды бобовых культур выращиваются для возделывания в почву, чтобы использовать высокий уровень азота, обнаруженный в большинстве бобовых культур. С этой целью выращиваются многочисленные бобовые культуры, в том числе Leucaena, Цямопсис и Сесбания.

Во всем мире для производства древесины выращиваются различные виды бобовых, в том числе многочисленные Акация виды Дальбергия виды, и Кастаноспермум австралийский.

Предложение медоносных растений нектар к пчелы и другие насекомые чтобы побудить их нести пыльца от цветы одного растения к другому, тем самым обеспечивая опыление. Некоторые виды бобовых, такие как люцерна, белый клевер, сладкий клевер и различные Просопис виды являются хорошими поставщиками нектара. Многие растения семейства Fabaceae являются важным источником пыльцы для видов шмелей. Bombus hortorum. Этот вид пчел особенно любит один конкретный вид; Trifolium pratense, также известный как красный клевер, является популярным источником пищи в рационе Bombus hortorum.[64]

Промышленное использование

Натуральные жевательные резинки

Натуральные жевательные резинки представляют собой растительные экссудаты, которые выделяются в результате повреждения растения, например, в результате нападения насекомого или естественного или искусственного среза. Эти экссудаты содержат неоднородные полисахариды состоит из разных сахаров и обычно содержит уроновые кислоты. Они образуют вязкие коллоидные растворы. Есть разные виды, производящие десны. Наиболее важные из этих видов принадлежат к Fabaceae. Они широко используются в фармацевтической, косметической, пищевой и текстильной отраслях. Они также обладают интересными терапевтическими свойствами; Например гуммиарабик является противокашлевое средство и противовоспалительное средство. Наиболее известные десны: трагакант (Астрагал камеди), гуммиарабик (Акация сенегальная ) и гуаровая камедь (Cyamopsis tetragonoloba ).[65]

Красители

Индиго краситель

Несколько видов Fabaceae используются для производства красителей. Сердцевина бревна, Haematoxylon campechianum, используется для производства красных и пурпурных красителей. В гистологический пятно называется гематоксилин производится из этого вида. Древесина бразильского дерева (Caesalpinia echinata ) также используется для производства красного или пурпурного красителя. Мадрасский шип (Pithecellobium dulce ) имеет красноватые плоды, которые используются для получения желтого красителя.[66] Краситель индиго добывается из растения индиго. Индигофера красильная родом из Азии. В Центральной и Южной Америке красители производятся из двух видов одного и того же рода: индиго и Майя синяя от Индигофера суфровидная и натуральный индиго из Индигофера арректа. Желтые красители добываются из Butea monosperma, обычно называемый пламенем леса и из зелени красителя, (Гениста обыкновенная ).[67]

Орнаменталы

Коралловое дерево Cockspur Erythrina crista-galli является одним из многих бобовых, используемых в качестве декоративные растения. Кроме того, это Национальный цветок Аргентины и Уругвай.

Бобовые на протяжении многих веков использовались в качестве декоративных растений во всем мире. Их огромное разнообразие высоты, формы, листвы и цвета цветов означает, что это семейство обычно используется при проектировании и посадке всего, от небольших садов до больших парков.[16] Ниже приводится список основных видов декоративных бобовых, разбитых по подсемействам.

Символические Fabaceae

Галерея

использованная литература

  1. ^ а б c d е Стивенс, П.Ф. "Fabaceae". Веб-сайт по филогении покрытосеменных. Версия от 7 мая 2006 г.. Получено 28 апреля 2008.
  2. ^ а б Группа филогении покрытосеменных (2009). «Обновленная классификация филогенетической группы покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III». Ботанический журнал Линнеевского общества. 161 (2): 105–121. Дои:10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x.
  3. ^ а б c d е Watson L .; Даллвиц, М. Дж. (1 июня 2007 г.). «Семейства цветковых растений: Leguminosae». Получено 9 февраля 2008.
  4. ^ а б c Рабочая группа по филогении бобовых (LPWG). (2017). «Новая классификация подсемейства Leguminosae, основанная на таксономически всеобъемлющей филогении». Таксон. 66 (1): 44–77. Дои:10.12705/661.3.
  5. ^ а б Schrire, B.D .; Lewis, G.P .; Лавин, М. (2005). «Биогеография бобовых». В Льюисе, G; Schrire, G .; Mackinder, B .; Лок, М. (ред.). Бобовые культуры мира. Кью, Англия: Королевский ботанический сад. С. 21–54. ISBN  978-1-900347-80-8.
  6. ^ а б Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений. Статья 18.5 гласит: «Следующие названия, которые имеют длительное употребление, считаются официально опубликованными: .... Leguminosae (ном. Alt: Fabaceae; тип: Faba Mill. [= Vicia L.]); ... Когда Papilionaceae считаются семейством, отличным от остальных Leguminosae, название Papilionaceae сохранено против Leguminosae ». Английские произношения следующие: /жəˈбeɪsя(я),-sяаɪ,-sяeɪ/, /лəˌɡjuмəˈпoʊsя/ и /пəˌпɪляoʊˈпeɪsяя/.
  7. ^ Christenhusz, M. J. M .; Бинг, Дж. У. (2016). «Количество известных видов растений в мире и его ежегодный прирост». Фитотакса. 261 (3): 201–217. Дои:10.11646 / phytotaxa.261.3.1.
  8. ^ а б c d Джадд, У.С., Кэмпбелл, К.С. Келлог, Э.А. Стивенс, П.Ф. Донохью, М. Дж. (2002), Систематика растений: филогенетический подход, Sinauer Axxoc, 287-292. ISBN  0-87893-403-0.
  9. ^ Magallón, S.A., and Sanderson, M.J .; Сандерсон (2001). «Абсолютные показатели диверсификации кладов покрытосеменных» (PDF). Эволюция. 55 (9): 1762–1780. Дои:10.1111 / j.0014-3820.2001.tb00826.x. PMID  11681732. S2CID  38691512. Архивировано из оригинал (PDF) 19 октября 2013 г.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  10. ^ Burnham, R.J .; Джонсон, К. Р. (2004). «Южноамериканская палеоботаника и происхождение неотропических тропических лесов». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 359 (1450): 1595–1610. Дои:10.1098 / rstb.2004.1531. ЧВК  1693437. PMID  15519975.
  11. ^ а б Льюис Г., Шрайр Б., Маккиндер Б. и Лок М. 2005. (ред.) Бобовые культуры мира. Королевский ботанический сад, Кью, Рейно Юнидо. 577 страниц. 2005 г. ISBN  1-900347-80-6.
  12. ^ Дойл, Дж. Дж., Дж. А. Чаппилл, К. Д. Бейли и Т. Кадзита. 2000. На пути к всеобъемлющей филогении бобовых: данные по последовательностям rbcL и немолекулярные данные. стр. 1–20 в «Достижения в систематике бобовых», часть 9 (П. С. Херендин и А. Брюно, ред.). Королевский ботанический сад, Кью, Великобритания.
  13. ^ Kajita, T .; Охаши, Х .; Tateishi, Y .; Bailey, C.D .; Дойл, Дж. Дж. (2001). "rbcL и филогения бобовых, с особым упором на Phaseoleae, Millettieae и их союзников ". Систематическая ботаника. 26 (3): 515–536. JSTOR  3093979.
  14. ^ Войцеховски М.Ф., М. Лавин и М. Дж. Сандерсон; Лавин; Сандерсон (2004). «Филогения бобовых (Leguminosae), основанная на анализе пластидного гена matK, разрешает многие хорошо поддерживаемые подклассы в семействе». Американский журнал ботаники. 91 (11): 1846–1862. Дои:10.3732 / ajb.91.11.1846. PMID  21652332.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  15. ^ Группа филогении покрытосеменных [APG] (2003). «Обновление классификации филогенетической группы покрытосеменных растений для отрядов и семейств цветковых растений: APG II» (PDF). Ботанический журнал Линнеевского общества. 141 (4): 399–436. Дои:10.1046 / j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x.
  16. ^ а б c Буркарт, A. Leguminosas. В: Дмитрий, М. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Томо I. Descripción de plantas cultivadas. От редакции ACME S.A.C.I., Буэнос-Айрес. страницы: 467-538.
  17. ^ Элен Л. Ситерн; Р. Тоби Пеннингтон; Квентин К. Б. Кронк (8 августа 2006 г.). «Очевидное изменение цветочной симметрии у бобовых Cadia - это гомеотическая трансформация». PNAS. 103 (32): 12017–12020. Bibcode:2006PNAS..10312017C. Дои:10.1073 / pnas.0600986103. ЧВК  1567690. PMID  16880394.
  18. ^ а б c Herendeen, P. S., W. L. Crepet, and D. L. Dilcher. 1992. История окаменелостей Leguminosae: филогенетические и биогеографические последствия. Страницы 303–316 в «Успехах в систематике бобовых», часть 4, летопись окаменелостей (П. С. Херендин и Д. Л. Дилчер, ред.). Королевский ботанический сад, Кью, Великобритания.
  19. ^ Crepet, W. L .; Тейлор, Д. В. (1985). «Диверсификация бобовых: первые ископаемые свидетельства Mimosoideae и Papilionoideae». Наука. 228 (4703): 1087–1089. Bibcode:1985Sci ... 228.1087C. Дои:10.1126 / science.228.4703.1087. ISSN  0036-8075. PMID  17737903. S2CID  19601874.
  20. ^ Крепет, У. Л. и Д. У. Тейлор (1986). «Примитивные цветы мимозоидов из палеоцена-эоцена и их систематические и эволюционные последствия». Американский журнал ботаники. 73 (4): 548–563. Дои:10.2307/2444261. JSTOR  2444261.CS1 maint: использует параметр авторов (ссылка на сайт)
  21. ^ Crepet, W. L., and P. S. Herendeen. 1992. Папилионоидные цветы из раннего эоцена на юго-востоке Северной Америки. Страницы 43–55 в «Успехах в систематике бобовых», часть 4, летопись окаменелостей (П. С. Херендин и Д. Л. Дилчер, ред.). Королевский ботанический сад, Кью, Великобритания.
  22. ^ Херендин, П. С. 1992. История окаменелостей Leguminosae из эоцена на юго-востоке Северной Америки. Страницы 85–160 в «Успехах в систематике бобовых», часть 4, летопись окаменелостей (Херендин, П. С. и Д. Л. Дилчер, ред.). Королевский ботанический сад, Кью, Великобритания.
  23. ^ Херендин, П. С. 2001. Летопись окаменелостей Leguminosae: последние достижения. В бобовых культурах: Четвертая международная конференция по бобовым, тезисы, 34–35. Австралийский национальный университет, Канберра, Австралия.
  24. ^ Herendeen, P. S., and S. Wing. 2001. Папилионоидные плоды и листья бобовых из палеоцена на северо-западе Вайоминга. Botany 2001 Abstracts, опубликованные Ботаническим обществом Америки (http://www.botany2001.org/ ).
  25. ^ Wing, S. L., F. Herrera и C. Jaramillo. 2004 г. Палеоценовая флора формации Серрахон, полуостров Гуахира, северо-восток Колумбии. Страницы 146–147 в тезисах конференции VII Международной организации палеоботаники (21–26 марта). Музей Эджидио Феруглио, Трелью, Аргентина.
  26. ^ Флер, Николас Стрит (24 октября 2019 г.). «Окаменелости Колорадо показывают, как млекопитающие мчались, чтобы заполнить пустоту динозавров». Нью-Йорк Таймс.
  27. ^ Бруно А., Льюис Г. П., Херендин П. С., Шрайр Б. и Меркюр М. 2008b. Биогеографические закономерности в рано расходящихся кладах Leguminosae. Стр. 98-99, в Ботанике 2008. Ботаника без границ. [Ботаническое общество Америки, тезисы].
  28. ^ Bruneau, A .; Mercure, M .; Льюис, Г. П. и Херендин, П. С. (2008). «Филогенетические закономерности и разнообразие цезальпиниоидных бобовых культур». Канадский журнал ботаники. 86 (7): 697–718. Дои:10.1139 / B08-058.
  29. ^ Lavin, M., Herendeen, P. S., y Wojciechowski, M. F .; Херендин; Войцеховский (2005). «Анализ темпов эволюции бобовых подразумевает быструю диверсификацию родословных в течение третичного периода». Систематическая биология. 54 (4): 575–594. Дои:10.1080/10635150590947131. PMID  16085576.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  30. ^ Wikstrom, N .; Savolainen, V .; Чейз, М. В. (2001). «Эволюция покрытосеменных: калибровка генеалогического древа». Труды Королевского общества B: биологические науки. 268 (1482): 2211–2220. Дои:10.1098 / rspb.2001.1782. ЧВК  1088868. PMID  11674868.
  31. ^ Войцеховски, М. Ф. 2003. Реконструкция филогении бобовых (Leguminosae): перспектива начала 21 века. Стр. 5-35, в Клитгаард, Б. Б. и Бруно, А. (ред.), «Достижения в систематике бобовых культур», часть 10, Систематика высокого уровня. Королевский ботанический сад, Кью.
  32. ^ Войцеховский, М. Ф. (2005). «Астрагал (Fabaceae): молекулярная филогенетическая перспектива». Бриттония. 57 (4): 382–396. Дои:10.1663 / 0007-196X (2005) 057 [0382: AFAMPP] 2.0.CO; 2. JSTOR  4098954.
  33. ^ Wojciechowski, M. F .; Сандерсон, М. Дж .; Baldwin, B.G .; Донохью, М. Дж. (1993). «Монофилия анеуплоида Астрагал: Данные из внутренних транскрибированных спейсерных последовательностей ядерной рибосомной ДНК ». Американский журнал ботаники. 80 (6): 711–722. Дои:10.2307/2445441. JSTOR  2445441.
  34. ^ Войцеховски, Мартин Ф., Йоханна Ман и Брюс Джонс. 2006. Fabaceae. бобовые. Версия от 14 июня 2006 г. Веб-проект "Древо жизни", http://tolweb.org/
  35. ^ Schrire, B.D .; Лавин, М .; Льюис, Г. П. (2005). «Глобальные модели распространения Leguminosae: выводы из недавних филогений». Во Фриисе я; Балслев, Х. (ред.). Модели разнообразия и сложности растений: локальные, региональные и глобальные аспекты. Biologiske Skrifter. 55. Выборг, Дания: Special-Trykkeriet Viborg A / S. С. 375–422. ISBN  978-87-7304-304-2.
  36. ^ Пан, Аарон Д .; Джейкобс, Бонни Ф .; Херендин, Патрик С. (2010). "Detarieae Sensu lato (Fabaceae) из позднего олигоцена (27,23 млн лет) Флора реки Гуан северо-западной Эфиопии ». Ботанический журнал Линнеевского общества. 163: 44–54. Дои:10.1111 / j.1095-8339.2010.01044.x.
  37. ^ Дойл, Дж. Дж .; Луцков, Массачусетс (2003). «Остальная часть айсберга. Разнообразие и эволюция бобовых в филогенетическом контексте». Физиология растений. 131 (3): 900–10. Дои:10.1104 / стр.102.018150. ЧВК  1540290. PMID  12644643.
  38. ^ Ёкота, Кейсуке; Хаяси, Макото (2011). «Функция и эволюция генов клубеньков у бобовых». Клеточные и молекулярные науки о жизни. 68 (8): 1341–51. Дои:10.1007 / s00018-011-0651-4. PMID  21380559. S2CID  13154916.
  39. ^ Маркманн, Катарина; Гичей, Габор; Парниске, Мартин (2008). «Функциональная адаптация рецепторной киназы растений проложила путь для развития внутриклеточных корневых симбиозов с бактериями». PLOS Биология. 6 (3): e68. Дои:10.1371 / journal.pbio.0060068. ЧВК  2270324. PMID  18318603.
  40. ^ Родригес-Льоренте, Игнасио Д .; Перес-Хормаче, Хавьер; Мунади, Каутар Эль; Дэри, Мохаммед; Caviedes, Miguel A .; Коссон, Вивиан; Кондороси, Адам; Ратет, Паскаль; Паломарес, Антонио Дж. (2004). «От пыльцевых трубок до инфекционных нитей: набор генов пектиновых растений Medicago для симбиоза». Журнал растений. 39 (4): 587–98. Дои:10.1111 / j.1365-313X.2004.02155.x. PMID  15272876.
  41. ^ Дауни, Дж. Аллан (2005). «Бобовые гемоглобины: симбиотическая фиксация азота требует кровянистых узелков». Текущая биология. 15 (6): R196–8. Дои:10.1016 / j.cub.2005.03.007. PMID  15797009. S2CID  17152647.
  42. ^ а б Мартин Ф. Войцеховски; Йоханна Ман; Брюс Джонс (2006). "Fabaceae". Веб-проект "Древо жизни".
  43. ^ Wojciechowski, M. F .; Лавин, М .; Сандерсон, М. Дж. (2014). «Филогения бобовых (Leguminosae), основанная на анализе пластидного гена matK, разрешает многие хорошо поддерживаемые подклассы в пределах семейства». Американский журнал ботаники. 91 (11): 1846–62. Дои:10.3732 / ajb.91.11.1846. PMID  21652332.
  44. ^ Кесс Э, Винк М (1996). "Молекулярная эволюция Leguminosae: филогения трех подсемейств на основе rbcL последовательности ". Биохимическая систематика и экология. 24 (5): 365–378. Дои:10.1016/0305-1978(96)00032-4.
  45. ^ Кесс Э, Винк М (1997). «Филогенетические отношения в Papilionoideae (семейство Leguminosae) на основе нуклеотидных последовательностей хпДНК (rbcL) и нкДНК (ITS1 и 2) ». Мол. Филогенет. Evol. 8 (1): 65–88. Дои:10.1006 / mpev.1997.0410. PMID  9242596.
  46. ^ Дойл Дж. Дж., Дойл Дж. Л., Балленджер Дж. А., Диксон Э., Кадзита Т., Охаши Х (1997). "Филогения гена хлоропласта rbcL у Leguminosae: таксономические корреляции и понимание эволюции клубеньков ». Am. J. Bot. 84 (4): 541–554. Дои:10.2307/2446030. JSTOR  2446030. PMID  21708606.
  47. ^ Лавин М., Дойл Дж. Дж., Палмер Дж. Д. (1990). «Эволюционное значение потери инвертированного повтора хлоропластной ДНК в подсемействе Papilionoideae Leguminosae» (PDF). Эволюция. 44 (2): 390–402. Дои:10.2307/2409416. HDL:2027.42/137404. JSTOR  2409416. PMID  28564377.
  48. ^ Сандерсон MJ, Войцеховски MF (1996). «Показатели диверсификации клады бобовых культур умеренного климата: существует ли« так много видов » Астрагал (Fabaceae)? ". Am. J. Bot. 83 (11): 1488–1502. Дои:10.2307/2446103. JSTOR  2446103.
  49. ^ Chappill JA. (1995). «Кладистический анализ Leguminosae: развитие явной гипотезы». В Crisp MD, Doyle JJ (ред.). Достижения в систематике бобовых, часть 7: Филогения. Королевский ботанический сад, Кью, Великобритания. С. 1–10. ISBN  9780947643799.
  50. ^ Бруно А, Меркюр М, Льюис ГП, Херендин ПС (2008). «Филогенетические закономерности и разнообразие цезальпиниоидных бобовых культур». Ботаника. 86 (7): 697–718. Дои:10.1139 / B08-058.
  51. ^ Кардосо Д., Пеннингтон Р. Т., де Кейрос Л. П., Боутрайт Дж. С., Ван Викд Б. Е., Войцеховски М. Ф., Лавин М. (2013). «Реконструкция глубоко разветвленных отношений папилионоидных бобовых культур». S. Afr. Дж. Бот. 89: 58–75. Дои:10.1016 / j.sajb.2013.05.001.
  52. ^ ПРИМЕЧАНИЕ. Подсемейство Papilionoideae для Faboideae одобрено Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений, Статья 19.8
  53. ^ Lloret, L .; Мартинес-Ромеро, Э. (2005). "Evolución y filogenia de". Ризобий. 47 (1–2): 43–60. Архивировано из оригинал 11 апреля 2013 г.
  54. ^ а б c Спрент, Дж. И. 2001. Клубеньки в бобовых. Королевский ботанический сад, Кью, Великобритания.
  55. ^ Беккер Т .; и другие. (2017). «Сказка о четырех царствах - натуральных продуктах, производных изоксазолин-5-она и 3-нитропропановой кислоты». Отчеты о натуральных продуктах. 34 (4): 343–360. Дои:10.1039 / C6NP00122J. PMID  28271107.
  56. ^ Аллен, О. Н., и Э. К. Аллен. 1981. Бобовые, Справочник по характеристикам, использованию и нодуляции. Университет Висконсин Пресс, Мэдисон, США.
  57. ^ Дюк, Дж. А. 1992. Справочник по бобовым, имеющим экономическое значение. Plenum Press, Нью-Йорк, США.
  58. ^ Graham, P.H .; Вэнс, С. П. (2003). «Бобовые: важность и ограничения для более широкого использования». Физиология растений. 131 (3): 872–877. Дои:10.1104 / стр.017004. ЧВК  1540286. PMID  12644639.
  59. ^ Войцеховский, М.Ф. 2006 г. Сельскохозяйственные и экономически важные бобовые.. По состоянию на 15 ноября 2008 г.
  60. ^ Спрент, Джанет И. (2009). Нодуляция бобовых: глобальная перспектива. Эймс, Айова: Уайли-Блэквелл. п. 12. ISBN  978-1-4051-8175-4. Предварительный просмотр доступен на Google Книги.
  61. ^ Генбанк и селекция зернобобовых культур (люпин, вика, соя, боб) / Б.С. Курлович, С.И.Репьев (ред.), - СПб. Институт растениеводства им. Вавилова, 1995, 438с. - (Теоретические основы селекции растений. Т.111)
  62. ^ Hossaert-Palauqui, M .; Дельбос, М. (1983). "Lathyrus tuberosus L. Биология и перспективы амелиорации". Journal d'Agriculture Traditionnelle et de Botanique Appliquée. 30 (1): 49–58. Дои:10.3406 / jatba.1983.3887. ISSN  0183-5173.
  63. ^ «Горох клубневый, Lathyrus tuberosus - Цветы - NatureGate». www.luontoportti.com. Получено 28 июля 2019.
  64. ^ Goulson, J .; Kaden, J.C .; Лепаис, Г. (2011). «Структура популяции, расселение и история колонизации садового шмеля Bombus Hortorum на западных островах Шотландии». Сохранение генетики. 12 (4): 867–879. Дои:10.1007 / s10592-011-0190-4. S2CID  3937722.
  65. ^ Kuklinski, C. 2000. Farmacognosia: estudio de las drogas y sustancias medicamentosas de origen natural. Эдисионес Омега, Барселона. ISBN  84-282-1191-4
  66. ^ Маркес, А. К., Лара, О. Ф., Эскивель, Р. Б. и Мата, Е. Р., 1999. Composición, usos y actividad biológica: Plantas medicinales de México II. UNAM. Первое издание. Мексика, Д.Ф.
  67. ^ "Веник, красильщик". Получено 1 сентября 2020.
  68. ^ а б c Макая Дж. 1999. Leguminosas arbóreas y arbustivas cultivadas в Чили. Chloris Chilensis Año 2. Nº1.
  69. ^ Ministerio de Educación de la Nación. Subsecretaría de Coordinación Administrativa. Día de la Flor Nacional "Эль-Сейбо". Efemérides Culturales Argentinas. Консультировалась 3 марта 2010 г.
  70. ^ Гилберт Варгас Улате. 1997. Geografía turística de Costa Rica. EUNED, 180 с. ISBN  9977-64-900-6, 9789977649009.
  71. ^ "Lei Nº 6.607, de 7 dezembro de 1978. O Presidente da República, faço saber que o Congresso Nacional decreta e eu sanciono a seguinte Lei: Art. 1º- É declarada Árvore Nacional a leguminosa denominada Pau-Brasil (Caesalpinia echinata, Lam), cuja festa será comemorada, anualmente, quando o Ministério da Educação e Cultura Promoverá campanha elucidativa sobre a corrective daquela espécie Vegetal na História do Brasil ".
  72. ^ Боден, Энн (1985). "Золотая плетень: цветочный герб Австралии" (http). Австралийский национальный ботанический сад. Получено 8 октября 2008.
  73. ^ Уильямс, Мартин (1999). "Золотая загадочная красота" (http). Bahuninia. Получено 8 октября 2008.

внешние ссылки