Торпор - Torpor

Не путать с Топор (значения).
Часть серии по
Животное покой
Myotis mystacinus hibernation4.JPG

Торпор состояние пониженной физиологической активности животного, обычно температура тела и скорость метаболизма. Оцепенение позволяет животным пережить периоды ограниченной доступности пищи.[1] Термин «торпор» может относиться к времени, когда спящий проводит при низкой температуре тела от нескольких дней до недель или может относиться к периоду низкой температуры тела и обмена веществ, продолжающемуся менее 24 часов, как в «ежедневном оцепенении».

К животным, которые ежедневно впадают в оцепенение, относятся птицы (даже крошечные колибри, особенно Cypselomorphae )[2][3]и некоторые млекопитающие, в том числе многие сумчатое животное виды[4] виды грызунов (например, мышей ), и летучие мыши.[5]В течение активной части дня такие животные поддерживают нормальную температуру тела и уровень активности, но скорость их метаболизма и температура тела падают в течение части дня (обычно ночью) для сохранения энергии. Торпор часто используется, чтобы помочь животным выжить в периоды более низких температур, поскольку он позволяет им экономить энергию, которая обычно используется для поддержания высокой температуры тела.

Некоторые животные периодически находятся в состоянии длительного бездействия с пониженной температурой тела и обменом веществ, состоящими из нескольких приступов торпора. Это известно как спячка если это происходит зимой или праздник если это происходит летом. С другой стороны, ежедневное оцепенение не зависит от сезона и может быть важной частью энергосбережения в любое время года.

Торпор - это хорошо контролируемый терморегулирующий процесс, а не, как считалось ранее, результат отключения терморегуляции.[6]Сумчатое оцепенение отличается от немешчатых млекопитающих (евтерский ) оцепенение в характеристиках возбуждения. Эвтерианское возбуждение зависит от коричневая жировая ткань как механизм ускоренного согревания. Механизм возбуждения сумчатых неизвестен, но, похоже, он не зависит от коричневой жировой ткани.[7]

Эволюция

Развитие оцепенения, вероятно, сопровождало развитие гомеотермия.[8] Животные, способные поддерживать температуру тела выше температуры окружающей среды, в то время как другие представители этого вида не могут иметь преимущество в фитнесе. Преимущества поддержания внутренней температуры включают увеличенное время кормления и меньшую подверженность резким перепадам температуры.[8] Такая адаптация повышения температуры тела к корму наблюдалась у мелких ночных млекопитающих, когда они впервые просыпаются вечером.[9][10][11]

Хотя гомеотермия дает такие преимущества, как повышенный уровень активности, мелкие млекопитающие и птицы, поддерживающие внутреннюю температуру тела, тратят до 100 раз больше энергии при низких температурах окружающей среды по сравнению с эктотермиями.[12] Чтобы справиться с этой проблемой, эти животные поддерживают гораздо более низкую температуру тела, оставаясь чуть выше температуры окружающей среды, а не при нормальной рабочей температуре. Это снижение температуры тела и скорости метаболизма позволяет продлить выживание животных, способных впадать в торпидное состояние.

В 2020 году ученые сообщили о доказательствах оцепенения в Lystrosaurus живущий ~ 250 млн лет назад в Антарктиде - древнейшее свидетельство состояния спячки у позвоночных животных.[13][14][15]

Функции

Замедление скорости метаболизма для сохранения энергии в периоды нехватки ресурсов - это прежде всего цель оцепенения.[16] Этот вывод в значительной степени основан на лабораторных исследованиях, в которых наблюдалось оцепенение после лишения пищи.[17] Имеются данные о других адаптивных функциях оцепенения в тех случаях, когда животные наблюдаются в естественных условиях:

Циркадный ритм при торпоре

Животные, которые могут войти в оцепенение, полагаются на биологические ритмы, такие как оцепенение, для продолжения естественных функций. Разные животные управляют своим циркадным ритмом по-разному, и у некоторых видов он полностью прекращается (например, у европейских хомяков). Другие организмы, такие как черный медведь, впадают в оцепенение и переключаются на многодневные циклы, а не полагаются на циркадный ритм. Однако видно, что и в неволе, и в диких медведях циркадные ритмы при входе в оцепенение совпадают. Медведи, входящие в оцепенение в имитируемой берлоге без света, выражают нормальные, но низкие ритмы функционирования. То же самое наблюдалось и в берлогах диких медведей на естественных территориях. Функция циркадных ритмов у черных, бурых и белых медведей предполагает, что их система оцепенения эволюционно развита. [18]

Сохранение жира у мелких птиц

Было показано, что оцепенение - это стратегия мелких перелетных птиц по увеличению жировых отложений. Было замечено, что колибри, отдыхающие по ночам во время миграции, впадают в оцепенение, что помогает сохранить запасы жира до конца миграции.[17]

Эта стратегия использования оцепенения для увеличения жировых отложений также наблюдалась у зимующих цыплят.[19] Черношапочные синицы, живущие в лесах умеренного пояса Северной Америки, зимой не мигрируют на юг. Курица может поддерживать температуру тела на 12 ° C ниже нормы. Это снижение метаболизма позволяет сохранить 30% жировых запасов, накопленных за предыдущий день. Без оцепенения синица не смогла бы сохранить свои жировые запасы, чтобы пережить зиму.

Преимущество в среде с непредсказуемыми источниками пищи

Оцепенение может быть стратегией животных с непредсказуемыми запасами пищи.[20] Например, грызуны, обитающие в высоких широтах, сезонно используют оцепенение, когда не размножаются. Эти грызуны используют оцепенение как средство, чтобы пережить зиму и выжить, чтобы размножаться в следующем цикле размножения, когда источников пищи много, отделяя периоды оцепенения от периода размножения. Некоторые животные впадают в оцепенение во время репродуктивного цикла, что наблюдается в непредсказуемых средах обитания.[20] Им приходится платить за длительный период воспроизводства, но расплата за возможность вообще воспроизводить - выживание.[20]

В восточная ушастая летучая мышь зимой использует оцепенение, а в теплое время года может пробуждаться и собирать корм.[21]

Выживание во время массовых вымираний

Предполагается, что это ежедневное оцепенение могло позволить выжить в результате массовых вымираний.[22] Гетеротермы составляют только четыре из 61 млекопитающего, вымершие за последние 500 лет.[22] Оцепенение позволяет животным снизить потребность в энергии, что позволяет им лучше выжить в суровых условиях.

Межвидовая конкуренция

Межвидовая конкуренция происходит, когда двум видам требуется один и тот же ресурс для производства энергии.[23] Торпор увеличивает физическую форму в случае межвидовой конкуренции с ночной обыкновенной колючей мышью.[23] Когда у золотой колючей мыши уменьшается доступность пищи из-за пересечения диеты с обычной колючей мышью, она проводит больше времени в торпидном состоянии.

Устойчивость к паразитам летучими мышами

Было показано, что снижение температуры из-за оцепенения снижает способность паразитов к размножению.[24] У эктопаразитов летучих мышей в зонах умеренного климата снижается репродуктивная способность, когда летучие мыши входят в оцепенение. Там, где летучие мыши не впадают в оцепенение, паразиты размножаются с постоянной скоростью в течение года.

Вариант глубокого сна НАСА для миссии на Марс

В 2013 году компания SpaceWorks Engineering начала искать способ значительно сократить расходы на экспедицию человека на Марс, поместив экипаж в длительное оцепенение на 90–180 дней. Путешествие во время гибернации снизит метаболические функции астронавтов и минимизирует потребности в жизнеобеспечении во время многолетних миссий.[25]

Смотрите также

Заметки

  1. ^ Вуарин, Полина; Даммхан, Мелани; Каппелер, Питер М .; Анри, Пьер-Ив (2015). «Когда начинать употребление оцепенения? Наличие пищи - это время перехода к зимнему фенотипу у тропической гетеротермы». Oecologia. 179 (1): 43–53. Bibcode:2015Oecol.179 ... 43В. Дои:10.1007 / s00442-015-3328-0. PMID  25953115. S2CID  17050304.
  2. ^ Hainsworth, F.R .; Вольф, Л. Л. (1970). «Регулирование потребления кислорода и температуры тела колибри во время оцепенения», Eulampis jugularis". Наука. 168 (3929): 368–369. Bibcode:1970Sci ... 168..368R. Дои:10.1126 / science.168.3929.368. PMID  5435893. S2CID  30793291.
  3. ^ "Колибри". Центр перелетных птиц, Смитсоновский национальный зоологический парк. Архивировано из оригинал на 14 февраля 2008 г.
  4. ^ Гейзер, Фриц (1994). "Гибернация и ежедневное оцепенение у сумчатых - обзор". Австралийский зоологический журнал. 42 (1): 1–16. Дои:10.1071 / zo9940001.
  5. ^ Bartels, W .; Закон, B.S .; Гейзер, Ф. (1998). «Ежедневное оцепенение и энергетика у тропического млекопитающего, северной летучей мыши Macroglossus minimus (Megachiroptera)». J. Comp. Physiol. B. 168 (3): 233–239. Дои:10.1007 / s003600050141. PMID  9591364. S2CID  16870476.
  6. ^ Гейзер, Фриц (2004). «Снижение скорости метаболизма и температуры тела во время гибернации и ежедневного оцепенения». Анну. Преподобный Physiol. 66 (66): 239–274. Дои:10.1146 / annurev.physiol.66.032102.115105. PMID  14977403.
  7. ^ Доусон, Т.Дж. и др. (ред.); Фауна Австралии Vol. 1b - Млекопитающие; 17. Морфология и физиология метатерии.; стр.102, п. 30
  8. ^ а б Гейзер, Фриц; Ставски, Клэр; Wacker, Chris B .; Новак, Джулия (2017). "Феникс из пепла: огонь, оцепенение и эволюция эндотермии млекопитающих". Границы физиологии. 8: 842. Дои:10.3389 / fphys.2017.00842. ISSN  1664-042X. ЧВК  5673639. PMID  29163191.
  9. ^ Ставски, Клэр; Гейзер, Фриц (01.01.2010). «Сытые и сытые: частое летнее оцепенение у субтропических летучих мышей». Naturwissenschaften. 97 (1): 29–35. Bibcode:2010NW ..... 97 ... 29S. Дои:10.1007 / s00114-009-0606-x. ISSN  0028-1042. PMID  19756460. S2CID  9499097.
  10. ^ Варнеке, Лиза; Тернер, Джеймс М .; Гейзер, Фриц (01.01.2008). «Оцепенение и купание в небольшой засушливой зоне сумчатых». Naturwissenschaften. 95 (1): 73–78. Bibcode:2008NW ..... 95 ... 73Вт. Дои:10.1007 / s00114-007-0293-4. ISSN  0028-1042. PMID  17684718. S2CID  21993888.
  11. ^ Кёртнер, Герхард; Гейзер, Фриц (2009). «Ключ к зимнему выживанию: ежедневное оцепенение у небольшого сумчатого животного засушливой зоны». Naturwissenschaften. 96 (4): 525–530. Bibcode:2009NW ..... 96..525K. Дои:10.1007 / s00114-008-0492-7. PMID  19082573. S2CID  3093539.
  12. ^ Батоломью, Г. (1982). "Энергетический обмен". Физиология животных: принципы и адаптации. Macmillan Publishing Co.
  13. ^ «Ископаемые свидетельства состояния« спячки »у антарктических животных возрастом 250 миллионов лет». Phys.org. Получено 7 сентября 2020.
  14. ^ «Ископаемые остатки предполагают, что животные впали в спячку уже 250 миллионов лет». UPI. Получено 7 сентября 2020.
  15. ^ Уитни, Меган Р .; Сидор, Кристиан А. (27 августа 2020 г.). «Свидетельства оцепенения в бивнях Lystrosaurus из раннего триаса Антарктиды». Биология коммуникации. 3 (1): 471. Дои:10.1038 / с42003-020-01207-6. ISSN  2399-3642. ЧВК  7453012. PMID  32855434. CC-BY icon.svg Текст и изображения доступны под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0.
  16. ^ Аллаби, Майкл (2014). Словарь по зоологии. Издательство Оксфордского университета. п. 963. ISBN  9780199684274.
  17. ^ а б Карпентер, Ф. Линн; Хиксон, Марк А. (май 1988 г.). «Новая функция от оцепенения: сохранение жира у диких мигрирующих колибри». Кондор. 90 (2): 373–378. Дои:10.2307/1368565. JSTOR  1368565.
  18. ^ Янсен, Х. Т., Лейз, Т., Стенхаус, Г., Пиджен, К., Касворм, В., Тейсберг, Дж., ... и Роббинс, К. Т. (2016). Циркадные часы медведя не «спят» во время зимнего покоя. Границы зоологии, 13 (1), 42.
  19. ^ Чаплин, Сьюзан Бадд (1974-12-01). «Ежедневная энергетика черношапочного синица,Парус атрикапиллус, зимой". Журнал сравнительной физиологии. 89 (4): 321–330. Дои:10.1007 / BF00695350. ISSN  0340-7594. S2CID  34190772.
  20. ^ а б c McAllan, B.M .; Гейзер, Фриц (01.09.2014). «Оцепенение во время размножения у млекопитающих и птиц: решение энергетической загадки». Интегративная и сравнительная биология. 54 (3): 516–532. Дои:10.1093 / icb / icu093. ISSN  1540-7063. PMID  24973362.
  21. ^ Ставски, Клэр; Турбилл, Кристофер; Гейзер, Фриц (2009-05-01). «Зимняя спячка субтропической летучей мыши (Nyctophilus bifax)». Журнал сравнительной физиологии B. 179 (4): 433–441. Дои:10.1007 / s00360-008-0328-у. ISSN  0174-1578. PMID  19112568. S2CID  20283021.
  22. ^ а б Гейзер, Фриц; Бригам, Р. Марк (2012). Жизнь в сезонном мире. С. 109–121. Дои:10.1007/978-3-642-28678-0_10. ISBN  978-3-642-28677-3.
  23. ^ а б Леви, Офир; Даян, Тамар; Кронфельд-Шор, Нога (01.09.2011). «Межвидовая конкуренция и оцепенение у золотистых колючих мышей: две стороны монеты приобретения энергии». Интегративная и сравнительная биология. 51 (3): 441–448. Дои:10.1093 / icb / icr071. ISSN  1540-7063. PMID  21719432.
  24. ^ Лоуренсу, София; Палмейрим, Хорхе Местре (01.12.2008). «Какие факторы регулируют размножение эктопаразитов пещерных летучих мышей умеренного пояса?». Паразитологические исследования. 104 (1): 127–34. Дои:10.1007 / s00436-008-1170-6. ISSN  0932-0113. PMID  18779978. S2CID  24822087.
  25. ^ Холл, Лора (19 июля 2013 г.). "Перенос среды обитания человека на Марс, вызывающий оцепенение". НАСА. Получено 20 марта 2018.