Боль у беспозвоночных - Pain in invertebrates

Смотрите также: Боль у амфибий, Боль у животных, Боль у головоногих моллюсков, Боль у ракообразных, и Боль в рыбе
А бабочка монарх (Данай плексипп) гусеница

Боль у беспозвоночных это спорный вопрос. Хотя существует множество определений боль, почти все включают два ключевых компонента. Первый, ноцицепция необходимо. Это способность обнаруживать вредные раздражители, которые вызывают рефлекс реакция, которая перемещает все животное или пораженную часть его тела от источника стимула. Концепция ноцицепции не подразумевает каких-либо неблагоприятных субъективных ощущений; это рефлекторное действие. Второй компонент - это переживание самой «боли» или страдания —Т.е. Внутренние, эмоциональный интерпретация ноцицептивного опыта. Таким образом, боль - это личное эмоциональное переживание. Боль нельзя измерить напрямую у других животных, включая других людей; ответы на предположительно болезненные стимулы можно измерить, но не сам опыт. Чтобы решить эту проблему при оценке способности других видов испытывать боль, аргумент по аналогии используется. Это основано на том принципе, что если реакция животного, не относящегося к человеку, на стимулы подобна реакции человека, вероятно, оно имело аналогичный опыт. Утверждалось, что если булавка застревает в шимпанзе пальцем, и они быстро убирают руку, тогда аргумент по аналогии подразумевает, что, как и люди, они чувствовали боль. Был задан вопрос, почему тогда не следует вывод, что таракан испытывает боль, когда корчится после укола булавкой.[1] Этому подходу по аналогии к концепции боли у беспозвоночных последовали и другие.[2]

Способность испытывать ноцицепцию была предметом естественный отбор и предлагает преимущество уменьшения дальнейшего вреда для организма. Хотя можно было ожидать, что ноцицепция является широко распространенной и устойчивой, ноцицепция варьируется в зависимости от вида. Например, химический капсаицин обычно используется как вредный раздражитель в экспериментах с млекопитающими; однако африканский голый землекоп, Heterocephalus glaber, необычный вид грызунов, у которых отсутствуют болеутоляющие нейропептиды (например., вещество P ) в кожных сенсорных волокнах, демонстрирует уникальное и примечательное отсутствие болевого поведения по отношению к кислоте и капсаицину.[3] Точно так же капсаицин запускает ноцицепторы у некоторых беспозвоночных,[4][5] но это вещество не вредно для Drosophila melanogaster (обыкновенная плодовая муха).[6]Критерии, которые могут указывать на возможность возникновения боли, включают:[7]

  1. Имеет подходящую нервную систему и рецепторы
  2. Физиологические изменения вредных раздражителей
  3. Отображает защитные двигательные реакции, которые могут включать ограниченное использование пораженной области, например хромоту, трение, удержание или аутотомия
  4. Имеет опиоидные рецепторы и снижает реакцию на вредные раздражители при приеме анальгетиков и местных анестетиков.
  5. Показывает компромисс между избеганием стимулов и другими мотивационными требованиями
  6. Показывает обучение избеганию
  7. Обладает высокими когнитивными способностями и разумом

Подходящая нервная система

Центральная нервная система

Размер мозга не обязательно означает сложность функции.[8] Кроме того, соотношение веса и веса тела головоногие моллюски Мозг имеет тот же размер, что и мозг позвоночных, меньше, чем у птиц и млекопитающих, но такой же или больше, чем мозг большинства рыб.[9][10]

Чарльз Дарвин писал о взаимодействии между размером и сложностью мозга беспозвоночных:

Несомненно, возможна необычная активность с чрезвычайно малой абсолютной массой нервного вещества; таким образом, широко известны удивительно разнообразные инстинкты, умственные способности и привязанности муравьев, однако их церебральные ганглии не такие большие, как четверть булавочной головки. С этой точки зрения мозг муравья - один из самых удивительных атомов материи в мире, возможно, даже больше, чем мозг человека.[11]

Внутренняя анатомия паука, центральная нервная система показана синим цветом

Нервная система беспозвоночных очень непохожи на таковые у позвоночных, и это различие иногда использовалось, чтобы исключить возможность возникновения боли у беспозвоночных. У людей неокортекс головного мозга играет центральную роль в боли, и было высказано мнение, что любой вид, лишенный этой структуры, поэтому будет неспособен чувствовать боль.[12] Однако возможно, что различные структуры могут быть вовлечены в переживание боли другими животными, например, ракообразный декаподы иметь зрение, несмотря на отсутствие человека зрительная кора.[13]

Осьминог Amphioctopus marginatus

Две группы беспозвоночных обладают особенно сложным мозгом: членистоногие (насекомые, ракообразные, паукообразные и др.) и современные головоногие моллюски (осьминоги, Кальмар, каракатица ) и другие моллюски.[14] Мозг членистоногих и головоногих моллюсков возникает из двух параллельных нервных тяжей, которые проходят через тело животного. У членистоногих центральный мозг состоит из трех отделов и большого зрительные доли за каждым глазом для визуальной обработки.[14] В частности, мозг современных головоногих моллюсков очень развит, его сложность сопоставима с мозгом некоторых позвоночных животных (см. Также: Мозг беспозвоночных ). Появляющиеся результаты показывают, что конвергентный эволюционный процесс привел к выбору нейронной организации позвоночных и долгосрочной зависимости от активности. синаптическая пластичность у этих беспозвоночных.[15] Головоногие моллюски отличаются центральной нервной системой, которая разделяет основные электрофизиологический и нейроанатомический особенности позвоночных, как никакой другой таксон беспозвоночных.[16]

Ноцицепторы

Основная статья: Ноцицептор
Пиявка лекарственная, Hirudo medicinalis

Ноцицепторы находятся Рецепторы чувств которые реагируют на потенциально опасные раздражители, посылая нервные сигналы в мозг. Хотя эти нейроны у беспозвоночных могут иметь разные пути и отношения к центральной нервной системе, чем ноцицепторы млекопитающих, ноцицептивные нейроны у беспозвоночных часто активируются в ответ на такие же стимулы, как у млекопитающих, такие как высокая температура (40 C или более), низкий pH, капсаицин и повреждение тканей . Первым беспозвоночным, у которого была идентифицирована ноцицептивная клетка, было лекарственное пиявка, Hirudo medicinalis, который имеет характерное сегментированное тело Аннелида, каждый сегмент имеет ганглий, содержащий T (прикосновение), P (давление) и N (вредные) клетки.[17] Более поздние исследования реакции нейронов пиявки на механическую, химическую и термическую стимуляцию побудили исследователей написать «Эти свойства типичны для полимодальных ноцицепторов млекопитающих».[4]

Морской заяц

Были проведены многочисленные исследования обучения и памяти с использованием ноцицепторов у морского зайца, Аплизия.[18][19][20] Многие из них сосредоточены на механосенсорных нейронах, иннервирующих сифон и имея свои сомата (выпуклый конец) в брюшной полости ганглий (Клетки LE). Эти клетки LE демонстрируют увеличивающуюся разрядку при увеличении давления с максимальной активацией за счет раздражающих или разрывающих стимулов, вызывающих повреждение тканей. Следовательно, они удовлетворяют принятым определениям ноцицепторов. Они также показывают сходство с позвоночными Aδ ноцицепторов, включая свойство, очевидно уникальное (среди первичных афференты ) ноцицепторам - сенсибилизация ядовитой стимуляцией. Либо защемление, либо закрепление сифона снижало порог активации LE-клеток и повышало возбудимость сомы.[21]

Ноцицепторы были идентифицированы у широкого круга видов беспозвоночных, включая кольчатые червя, моллюски, нематоды и членистоногие.[22][23]

Физиологические изменения

У позвоночных потенциально болезненные раздражители обычно вызывают вегетативные модификации, такие как тахикардия, расширение зрачка, дефекация, артериола газы крови, жидкость и электролит дисбаланс и изменения в кровотоке, дыхательных паттернах и эндокринный.[24]

Раки Procambarus clarkii

На клеточном уровне травма или ранение беспозвоночных приводит к направленной миграции и накоплению гематоциты (защитные клетки) и нейрональная пластичность, примерно так же, как и реакция пациентов-людей, перенесших операцию или получивших травму.[25][26] В одном исследовании частота сердечных сокращений у раков, Procambarus clarkii, уменьшился следующий коготь аутотомия во время агрессивного столкновения.[27]

Регистрация физиологических изменений у беспозвоночных в ответ на вредные раздражители улучшит результаты поведенческих наблюдений, и такие исследования следует поощрять. Однако необходим тщательный контроль, поскольку физиологические изменения могут произойти из-за вредных, но не связанных с болью событий, например Сердечная и дыхательная деятельность ракообразных очень чувствительна и реагирует на изменения уровня воды, различных химических веществ и активности во время агрессивных столкновений.[28]

Защитные двигательные реакции

Беспозвоночные демонстрируют широкий спектр защитных реакций на предположительно болезненные раздражители. Однако даже одноклеточный животные будут проявлять защитную реакцию, например, на экстремальные температуры. Возникает множество защитных реакций у беспозвоночных. стереотипный и рефлексивный в действии, что, возможно, указывает на ноцицептивную реакцию, а не на боль, но другие реакции более пластичны, особенно при конкуренции с другими системами мотивации (см. раздел ниже), что указывает на реакцию боли, аналогичную реакции позвоночных.

Механическая стимуляция

Подборка беспозвоночных, избегающих вредных механических воздействий.
Плоский червь Псевдоцерос димидиатус
Дрозофила личинка
Заяц морской, Аплизия

Вместо простого рефлекса отмены плоский червь, Notoplana aticola, демонстрирует двигательное поведение после укола булавкой в ​​задний конец.[29] Касаясь личинок плодовых мух, Drosophila melanogaster, зондом заставляет их остановиться и отойти от раздражителя; однако более сильная механическая стимуляция вызывает более сложное поведение при качении, похожее на штопор, то есть реакция пластичная.[30] Когда слабый тактильный раздражитель применяется к сифон морского зайца Аплизия калифорнийская, животное быстро вытягивает сифон между параподия.[21][31][32] Иногда утверждают, что эта реакция является непроизвольным рефлексом (например, см. Жаберная аплизия и рефлекс отдергивания сифона ); однако сложное обучение, связанное с этой реакцией (см. «Научное избегание» ниже), предполагает, что эта точка зрения может быть чрезмерно упрощенной.

В 2001 году Уолтерс и его коллеги опубликовали отчет, в котором описаны реакции бегства гусеницы табачного рогатого червя (Manduca sexta ) к механическому раздражению.[33] Эти реакции, особенно их пластичность, были удивительно похожи на реакции бегства позвоночных.

Набор моделей защитного поведения у личинок Manduca sexta описано и показано, как пройти сенсибилизация после ядовитой механической стимуляции. Поразительный ответ - это быстрое сгибание, которое точно толкает голову к резким толкающим или ущемляющим стимулам, прикладываемым к большинству сегментов брюшной полости. Удар сопровождается раскрытием нижних челюстей и иногда срыгиванием. Удар может сбивать с ног мелких нападающих и напугать более крупных хищников. Когда те же стимулы применяются к передним сегментам, голова отрывается в ответ. Вредные раздражители передний или же задний сегменты могут вызывать временное отстранение (взведение), которое предшествует удару по направлению к источнику стимуляции, и могут действовать, чтобы максимизировать скорость удара. Более интенсивные ядовитые стимулы вызывают более быстрые и более крупные удары, а также могут вызывать толчки, которые состоят из больших циклических движений из стороны в сторону, не направленных на какую-либо цель. Иногда они также связаны с циклами дрожания малой амплитуды. Последовательности ударов и избиений, вызванные очевидным ранением, иногда сопровождаются поведением, похожим на уход за собой.[33]
Личинка рогатого червя табака, Manduca sexta

Аутотомия

Более 200 видов беспозвоночных способны использовать аутотомия (самоампутация) как избегание или защитное поведение[34][35] включая -

Эти животные могут добровольно сбрасывать придатки, когда это необходимо для выживания. Аутотомия может происходить в ответ на химическое, термическое и электрическое раздражение, но, возможно, наиболее часто это реакция на механическое раздражение во время поимки хищником. Аутотомия служит либо для увеличения шансов на побег, либо для уменьшения дальнейшего ущерба, наносимого остальной части животного, такого как распространение химического токсина после укуса, но `` решение '' потерять конечность или часть тела и значительные затраты, связанные с этим, предполагают болевую реакцию, а не просто ноцицептивный рефлекс.

Термостимуляция

Нагретый зонд (»42 ° C или 108 ° F) вызывает сложное, похожее на штопор поведение предотвращения перекатывания в Дрозофила личинки, которые появляются всего за 0,4 секунды; ненагреваемый зонд не вызывает такого поведения избегания.[30] Напротив, холодные стимулы (≤14 ° C или 57,2 ° F) в первую очередь вызывают двустороннее сокращение всего тела по оси голова-хвост; личинки могут также отреагировать, подняв голову и / или хвост, но эти реакции возникают реже при понижении температуры.[41][42] Сухопутные улитки избегают попадания на горячую плиту (»40 ° C или 104 ° F), поднимая передний часть вытянутой стопы.[43][44] Исследование 2015 года показало, что раки (Procambarus clarkii) отрицательно реагируют на высокие температуры, но не на низкие.[45]

Химическая стимуляция

Известно, что ракообразные реагируют на кислоты способами, указывающими на ноцицепцию и / или боль.[46] Креветка Palaemon elegans проявляет защитные двигательные реакции при воздействии раздражителей на их усики уксусная кислота или же едкий натр.[47] Креветки специально ухаживают за обработанными усиками и трут их о резервуар, показывая, что они знают о местонахождении вредного раздражителя на своем теле, а не демонстрируют общий ответ на стимуляцию. В Carcinus maenas У обыкновенного берегового краба уксусная кислота вызывает ряд поведенческих изменений, включая движение ротового аппарата, трение когтями и увеличение попыток выбраться из загона.[48]

Оса жало, с каплей яд

В естественных условиях пауки-кругопряды (Аргиопа spp.) подвергаются аутотомия (самоампутация), если их ужалили в ногу осы или пчелы. В экспериментальных условиях, когда паукам вводили в ногу пчелиный или осовый яд, они теряли этот придаток. Но если им вводят только физиологический раствор, они редко делают аутотомию ноги, указывая на то, что это не физическое повреждение или попадание жидкости. как таковой что вызывает аутотомию. Пауки, которым вводят компоненты яда, заставляют людей, которым вводили инъекции, сообщать о болисеротонин, гистамин, фосфолипаза А2 и мелиттин ) аутотомия ноги, но если инъекции содержат компоненты яда, не причиняющие боли человеку, аутотомия не происходит.[49]

Drosophila melanogaster личинки реагируют на кислоты[50] и ментол[51] со стереотипной ноцицептивной реакцией перекатывания, идентичной поведению, наблюдаемому в ответ на высокую температуру и механическое воздействие.[52] Электрофильный химикат аллилизотиоцианат вызывает ноцицептивную сенсибилизацию у личинок.[53] Взрослые мухи находят ментол[54], AITC[55], капсаицин[56], и ряд других химикатов, вызывающих отвращение, влияющих как на рефлекс разгибания хоботка и предпочтение места откладки яиц.

Известно также, что кислоты активируют ноцицепторы у нематод. Caenorhabditis elegans И в Hirudo medicinalis, широко известный как медицинская пиявка.[57][58][59]

Электрическая стимуляция

В морская улитка, Тритония диомедия, обладает группой сенсорных клеток, «S-клеток», расположенных в плевральной полости. ганглии, которые инициируют аварийное плавание при воздействии электрического тока.[23] Точно так же креветка-богомол Squilla mantis показывает предотвращение поражения электрическим током с сильным движением хвоста.[60] Обе эти реакции кажутся довольно фиксированными и рефлексивными, однако другие исследования показывают, что ряд беспозвоночных проявляет значительно более пластичную реакцию на электрический шок.

Из-за их мягких тел, раки-отшельники полагаются на снаряды для их выживания, но когда они получают небольшой электрический шок внутри их снарядов, они эвакуируют их. На реакцию, однако, влияет привлекательность оболочки; более предпочтительные раковины удаляются только тогда, когда крабам дают более высокое напряжение, что указывает на то, что это не простое рефлекторное поведение.[13]

В исследованиях по обучению и Жаберная аплизия и рефлекс отдергивания сифона, Аплизия получали электрический шок на сифоне каждый раз, когда их жабры расслаблялись ниже критериального уровня.[61] Аплизия научились держать свои жабры сжатыми выше уровня критерия - маловероятный результат, если реакция была вызвана ноцицептивным опытом.

Дрозофила широко используются в исследованиях ноцицепции и боли у беспозвоночных. Известен с 1974 г.[62] что этих плодовых мух можно обучить последовательным предъявлением запаха и электрического шока (обучение запаху-шоку), и впоследствии они будут избегать запаха, потому что это предсказывает что-то «плохое».[63][64] Подобный ответ был обнаружен у личинок этого вида.[65] В интригующем исследовании[66] Дрозофила узнал два вида предсказаний относительно «травмирующего» опыта. Если запах предшествовал поражению электрическим током во время тренировки, он предсказывал поражение, и мухи впоследствии избегали его. Когда последовательность событий во время обучения была обратной, т. Е. Запах следует за шоком, запах предсказывал облегчение от шока, и к нему приближались мухи. Авторы назвали этот последний эффект «облегчением» обучения.

Многие виды беспозвоночных учатся отказываться от условного раздражителя или изменять свое поведение в ответ на него, когда это ранее было сопряжено с электрическим током - цитируется Шервином.[1]- а также улиток, пиявок, саранчи, пчел и различных морских моллюсков.

Если позвоночные животные используются в исследованиях защитного или двигательного поведения и они реагируют аналогично описанным выше способам, обычно предполагается, что процесс обучения основан на ощущении боли или дискомфорта от стимула, например поражение электрическим током. Аргумент по аналогии предполагает, что аналогичный опыт происходит у беспозвоночных.

Опиоидные рецепторы, действие местных анестетиков или анальгетиков

У позвоночных, опиаты модулировать ноцицепцию и опиоидный рецептор антагонисты, например налоксон и CTOP, обращают этот эффект вспять. Таким образом, если опиаты оказывают такое же действие на беспозвоночных, как и на позвоночных, они должны задерживать или снижать любую защитную реакцию, а антагонист опиоидов должен противодействовать этому. Было обнаружено, что моллюски и насекомые имеют участки связывания опиоидов или общую чувствительность к опиоидам. Конечно, есть много примеров нейропептиды участвует в болевых реакциях позвоночных, обнаруженных у беспозвоночных; Например, эндорфины были обнаружены у платигельминтов, моллюсков, кольчатых червей, ракообразных и насекомых.[1][67] Помимо анальгезии, существуют и другие эффекты экзогенных опиатов, специфически участвующих в пищевом поведении и активации иммуноцитов.[68] Эти последние функции могут объяснить присутствие опиоидов и опиоидных рецепторов у чрезвычайно простых беспозвоночных и одноклеточных животных.

Нематоды

Движение дикого типа C. elegans

Нематоды избегать перепадов температур.[5] Морфин увеличивает латентность этого защитного ответа у паразитарных Ascaris suum.[69] В исследовании влияния опиатов на Caenorhabditis elegans, 76% группы, не получавшей лечения, демонстрировали быстрое рефлексивное прекращение действия тепла, тогда как 47%, 36% и 39% гельминтов, получавших морфин, эндоморфин 1 и эндоморфин 2 (соответственно), прекратили свое действие. Эти эффекты были обращены антагонистами опиоидных рецепторов налоксоном и CTOP, что привело авторов к выводу о том, что термоноцитарное поведение в C. elegans модулируется опиоидами.[70]

Моллюски

Helix pomatia, разновидность наземной улитки

Слизни и улитки имеют систему опиоидных рецепторов.[71][72] В экспериментах на различных наземных улитках морфин продлевал время, в течение которого улитки поднимали ногу в ответ на то, что их поместили на горячую (40 ° C) поверхность.[44] Обезболивающие эффекты морфина были устранены налоксоном, как это наблюдается у людей и других позвоночных. Также было привыкание к морфию. Улитки, которым вводили морфин в течение четырех дней, по тестам на болевую чувствительность не отличались от контрольных, а обезболивание достигалось только при более высокой дозе.

Ракообразные

Основная статья: Боль у ракообразных
Два ракообразных, проявляющих реакцию на анальгетики и их агонисты.
Креветка-богомол, Squilla mantis
Трава креветка, Penaeus monodon

Доказательства способности беспозвоночных испытывать ноцицепцию и боль широко изучались в ракообразные.[28] в краб Neohelice granulata,[Примечание 1] поражение электрическим током через небольшие отверстия в панцирь вызвал защитный показ угрозы. Инъекция морфина снижала чувствительность крабов к шоку в зависимости от дозы, причем эффект снижался с увеличением продолжительности между инъекцией морфина и шоком. Инъекция налоксона подавляла действие морфина, как это наблюдается у позвоночных.[74] Морфин также оказывал ингибирующее действие на ответную реакцию бегущего хвоста на электрический шок у креветок-богомолов. Squilla mantis, который был отменен налоксоном, что указывает на то, что эффект обнаружен в группах ракообразных, кроме декапод.[60] Когда раздражители уксусная кислота или же едкий натр были применены к усики креветок, Penaeus monodon увеличилось количество трения и ухода за обработанными участками, чего не было бы, если бы они ранее обрабатывались местным анестетиком, бензокаин однако бензокаин не устраняет уровень трения, наблюдаемый в ответ на механическую стимуляцию щипцами. Бензокаин не оказал никакого влияния на общее движение креветок, так что уменьшение трения и ухода за ними произошло не просто из-за бездействия животного.[47] Другой местный анестетик, ксилокаин, уменьшил стресс удаление стебля у самок белоногих креветок, Litopenaeus vannamei, на что указывают уровни кормления и плавания.[75]

Не всегда удавалось повторить эти данные на ракообразных. В одном исследовании[76] три вида десятиногих ракообразных, Луизианский красный болотный рак, белая креветка и креветка, были протестированы на ноцицептивное поведение путем применения едкий натр, соляная кислота или бензокаин на усики. Это не вызвало изменений в поведении этих трех видов по сравнению с контролем. Животные не ухаживали за обработанной антенной, и не было разницы в перемещении обработанных особей и контрольной группы. Внеклеточные записи антеннальных нервов у красного болотного рака Луизианы выявили постоянную спонтанную активность, но не обнаружили нейронов, которые были бы надежно возбуждены применением гидроксида натрия или соляной кислоты. Авторы пришли к выводу, что нет никаких поведенческих или физиологических свидетельств того, что усики содержат специализированные ноцицепторы, реагирующие на pH. Можно утверждать, что различия в результатах между исследованиями могут быть связаны с реакцией на экстремальный pH, непоследовательно вызываемой у разных видов.

Утверждалось, что обезболивающие эффекты морфина не должны использоваться в качестве критерия способности животных, по крайней мере, ракообразных испытывать боль. В одном исследовании береговые крабы, Carcinus maenas подвергались ударам электрическим током в предпочтительном темном убежище, но не в том случае, если они оставались в нежелательно освещенном месте. Обезболивание морфином должно было усилить движение к предпочтительной темной области, потому что крабы не испытали бы «боли» от удара током. Однако морфин скорее подавлял, чем усиливал это движение, даже когда шок не применялся. Морфин вызывал общий эффект нечувствительности, а не специфический обезболивающий эффект, что также могло объяснить предыдущие исследования, требующие обезболивания. Однако исследователи утверждали, что другие системы, такие как энкефалин или же стероидный препарат системы могут использоваться для модуляции боли ракообразными, и следует учитывать поведенческие реакции, а не конкретные физиологические и морфологические особенности.[77]

Насекомые

Сверчок дом, Acheta domestica

Морфин продлевает период сверчки остаются на нагретой поверхности конфорки.[78][79]

Компромиссы между избеганием стимулов и другими мотивационными требованиями

Это особенно важный критерий для оценки способности животного испытывать боль, а не только ноцицепцию. Ноцицептивные реакции не требуют сознания или более высокой нейронной обработки; это приводит к относительно фиксированным рефлексивным действиям. Однако переживание боли действительно связано с высшими нервными центрами, которые также принимают во внимание другие факторы, имеющие отношение к животному, то есть конкурирующие мотивации. Это означает, что реакция на переживание боли, вероятно, будет более пластичной, чем ноцицептивная реакция, когда животное должно учитывать конкурирующие факторы.

Раки-отшельники сражаются за раковину

Роберт Элвуд и Мирьям Аппель из Королевского университета в Белфасте утверждают, что боль может быть определена, когда реакции на вредный стимул не являются рефлексивными, а противопоставляются другим мотивационным требованиям, опыт запоминается, и ситуации избегают в будущем. Они исследовали это, дав раки-отшельники небольшие поражения электрическим током внутри их снарядов. Только крабы, получившие шок, эвакуировали свои раковины, что указывает на аверсивный характер стимула, но меньше крабов эвакуировалось из раковин предпочтительного вида, демонстрируя мотивационный компромисс.[13] Большинство крабов, однако, не эвакуировались на используемом уровне удара, но когда этим потрясенным крабам впоследствии предложили новую раковину, они с большей вероятностью приблизились и вошли в новую раковину. Они быстрее подошли к новому снаряду, исследовали его в течение более короткого времени и использовали меньше Cheliped зонды внутри апертуры до того, как войти внутрь. Это демонстрирует, что опыт поражения электрическим током изменил поведение в будущем, что согласуется с заметным сдвигом в мотивации получить новую оболочку взамен ранее занятой.

Наученное избегание

Умение избегать вредного стимула указывает на то, что животное помнит предыдущий опыт стимула и в будущем будет предпринято соответствующее действие, чтобы избежать или уменьшить потенциальный ущерб. Таким образом, этот тип ответа не является фиксированным рефлексивным действием ноцицептивного избегания.

Привыкание и сенсибилизация

Привыкание и сенсибилизация это две простые, но широко распространенные формы обучения. Привыкание относится к типу неассоциативное обучение в котором повторное воздействие на раздражитель приводит к снижению реакции. Сенсибилизация - это еще одна форма обучения, при которой прогрессирующее усиление ответа следует за повторным введением стимула.

При воздействии тактильного раздражителя на кожу Аплизия калифорнийская, животное выводит сифон и жабры между параподия. Этот защитный отход, известный как Аплизия рефлекс удаления жабр и сифона, был предметом многих исследований по изучению поведения.[32][80][81] Как правило, эти исследования включали только слабую тактильную стимуляцию и поэтому более актуальны для вопроса о том, могут ли беспозвоночные испытывать ноцицепцию, однако некоторые исследования[61] использовали электрошок для проверки этой реакции (см. разделы "Электрическая стимуляция " и "Оперантного кондиционирования ").

Другие исследователи, работавшие с аплизией, были достаточно впечатлены сходством реакций беспозвоночных и млекопитающих, чтобы написать:

Стойкая ноцицептивная сенсибилизация ноцицепторов у Аплизия обнаруживает много функциональных сходств с изменениями ноцицепторов млекопитающих, связанными с клинической проблемой хронической боли. Более того, у Aplysia и млекопитающих одни и те же клеточные сигнальные пути вызывают стойкое усиление возбудимости и синаптической передачи после вредной стимуляции, и эти высококонсервативные пути также используются для индукции следов памяти в нервных цепях различных видов.[82]

- Уолтерс, Э. и Мороз, Л.Л. (2009)

Избегание местоположения

Обучение избеганию было исследовано на крабе Neohelice granulata помещая животных в темное отделение двухкамерного устройства и позволяя им двигаться в сторону светлого отсека.[83] Экспериментальные крабы получили сотрясение в легком отсеке, а контрольные - нет. Через 1 мин и экспериментальные, и контрольные крабы могли вернуться в темное отделение. Полученный результат был не более быстрым побегом на стимул, а скорее отказом от повторного входа в световой отсек. Одного испытания было достаточно, чтобы установить связь между светом и шоком, которая была обнаружена спустя 3 часа.[84]

Исследования на раках, Procambarus Clarkia, продемонстрировали, что они научились связывать включение света с электрошоком, который был дан через 10 секунд. Они научились реагировать, идя в безопасное место, где не было электрошока.[85] Однако это происходило только в том случае, если раки находились лицом к месту, куда они могли отступить, чтобы избежать удара. Если они смотрели в другую сторону от безопасной зоны, животное не шло, а отвечало на шок спасательной реакцией с взмахом хвоста. Несмотря на повторяющиеся сочетания света и шока, животные не научились избегать шока, взмахивая хвостом в ответ на свет. Любопытно, что когда животные, которые испытали удары током, когда они смотрели в сторону от безопасной зоны, впоследствии были испытаны лицом к безопасной зоне, они показали очень быстрое избегание удара при появлении света. Таким образом, казалось, что они усвоили эту ассоциацию, хотя раньше не использовали ее, чтобы избежать шока, как у млекопитающих. скрытое обучение. Эти исследования показывают способность декапод соответствовать нескольким критериям восприятия боли, а не ноцицепции.

Условное подавление

Беспилотная пчела

Пчелы продлевают хоботок при изучении новых запахов. В одном исследовании этой реакции пчелы научились различать два запаха, но затем научились подавлять реакцию расширения хоботка, когда один из запахов сочетался с электрическим током.[86] Это указывает на то, что пчела испытывала отвращение, однако реакция была пластичной, а не просто рефлексивной, что указывало на боль, а не на ноцицепцию.

Оперантного кондиционирования

Оперантные исследования с использованием позвоночных животных ведется много лет. В таких исследованиях животное управляет или изменяет некоторую часть окружающей среды, чтобы получить положительный эффект. подкрепление или избегайте отрицательного. Таким образом, животные учатся на последствиях своих собственных действий, то есть используют внутренний предсказатель. Оперантные ответы указывают на добровольный акт; животное контролирует частоту или интенсивность своих ответов, что отличает их от рефлексов и сложных фиксированные шаблоны действий. Ряд исследований выявили удивительное сходство между позвоночными и беспозвоночными в их способности использовать оперантные реакции для получения положительное подкрепление,[87] но также избегать отрицательное подкрепление что у позвоночных описывается как «боль».

Нижняя сторона улитки, карабкающейся по травинке, показывая мускулистую ступню

Улитка

Было показано, что улитки задействуют манипуландум для электрической самостимуляции областей своего мозга. Балабан и Максимова[88] хирургически имплантировали электроды из тонкой проволоки в две области мозга улиток (Helix sp.). Чтобы получить электрическую стимуляцию мозга, улитке нужно было сместить конец стержня. При нажатии на стержень самостимуляция мезоцеребрума (который участвует в сексуальной активности) вызывается самостимуляцией, улитки увеличивают частоту использования манипулянда по сравнению с исходной спонтанной частотой действия. Однако, когда стимуляция была доставлена ​​к париетальному ганглию, улитки уменьшили частоту прикосновения к стержню по сравнению с исходной спонтанной частотой. Эти увеличения и уменьшения давления являются положительными и отрицательными реакциями подкрепления, типичными для позвоночных.

Аплизия

Чтобы изучить реакцию удаления жабр и сифона на предположительно болезненный раздражитель, Аплизия были протестированы попарно. Во время начального периода обучения экспериментальное животное получало сифонный шок каждый раз, когда его жабры расслаблялись ниже уровня критерия, а запряженное в ярмо контрольное животное получало шок всякий раз, когда это делало экспериментальное животное, независимо от его собственного положения жабр. Экспериментальные животные проводили больше времени, когда их жабры были сокращены выше уровня критерия, чем контрольные животные в течение каждого периода, демонстрируя функциональную обусловленность.[61]

Drosophila melanogaster

Дрозофила

Термобокс, управляемый мухой, был разработан для изучения оперантного кондиционирования в нескольких исследованиях Дрозофила.[89][90][91] Каждый раз, когда муха входит в обозначенную половину крошечной темной камеры, все пространство нагревается. Как только животное покидает наказанную половину, температура в камере возвращается в норму. Через несколько минут животные ограничивают свои движения половиной камеры, даже если нагрев отключен.

А Дрозофила имитатор полета был использован для проверки оперантной обусловленности.[92] Мух привязывают к прибору, который измеряет рыскание момент их попыток полета и стабилизирует движение панорамы. На основании этих попыток аппарат контролирует ориентацию мухи. Когда аппарат был настроен на направление теплового луча на лету, если он "летел" в определенные области своей панорамы, мухи научились предпочитать и избегать определенных ориентаций полета по отношению к окружающей панораме. Мухи «избегали» участков, из-за которых они получали тепло.

Эти эксперименты показывают, что Дрозофила может использовать оперантное поведение и научиться избегать вредных раздражителей. Однако эти реакции были пластичными, сложными, а не простыми рефлекторными действиями, которые больше соответствовали переживанию боли, чем просто восприятию боли.

Познавательные способности

Atta Colombica рабочие, перевозящие листья

Можно утверждать, что для переживания боли не нужны высокие когнитивные способности; в противном случае можно было бы утверждать, что люди с меньшей познавательной способностью имеют меньшую вероятность испытывать боль. Однако большинство определений боли указывают на некоторую степень когнитивных способностей. Некоторые из описанных выше усвоенных и оперантных форм поведения указывают на то, что беспозвоночные обладают высокими когнитивными способностями. Другие примеры включают:

Non-stereotyped behavior

Charles Darwin was interested in worms and "how far they acted consciously, and how much mental power they displayed."[98][99] В The Formation of Vegetable Mould through the Action of Worms, Darwin described complex behaviors by worms when plugging their burrows. He suggested that worms appear to "have the power of acquiring some notion, however crude, of the shape of an object and of their burrows" and if so, "they deserve to be called intelligent; for they then act in nearly the same manner as would a man under similar circumstances."[98]

Чарльз Дарвин:

One alternative alone is left, namely, that worms, although standing low in the scale of organization, possess some degree of intelligence. This will strike every one as very improbable; but it may be doubted whether we know enough about the nervous system of the lower animals to justify our natural distrust of such a conclusion. With respect to the small size of the cerebral ganglia, we should remember what a mass of inherited knowledge, with some power of adapting means to an end, is crowded into the minute brain of a worker-ant.[98]

Дональд Гриффин 1984 год Животное мышление defends the idea that invertebrate behavior is complex, intelligent, and somewhat general. He points to examples in В. С. Бристоу 1976 год Мир пауков detailing how spiders respond adaptively to novel conditions. For instance, a spider can eat a fly held in front of it by an experimenter, bypassing the usual step of moving toward an insect caught on its web. A spider may adapt the shape of its web to abnormal circumstances, suggesting that the web is not just built with a fixed template. Griffin also considers leaf-cutter ants, with central nervous systems "less than a millimeter in diameter," and asks: "Can the genetic instructions stored in such a diminutive central nervous system prescribe all of the detailed motor actions carried out by one of these ants? Or is it more plausible to suppose that their DNA programs the development of simple generalizations [...]?"[100]

In other instances invertebrates display more "dumb," pre-programmed behavior. Darwin himself cites examples involving ants, sphexes, и пчелы.[98] Дин Вулдридж described how a sphex wasp brings a paralyzed cricket to its burrow and then goes inside to inspect the burrow before coming back out and bringing the cricket in. If the cricket is moved slightly while the wasp is away making its first inspection, the wasp upon returning from the burrow reorients the cricket to its proper position and then proceeds to check the burrow again, even though it was already checked just before. If the cricket is moved again, the routine repeats once more. This process has been repeated up to 40 times in a row.[101] Based on this example, Дуглас Хофштадтер ввел термин "sphexish " to mean deterministic or pre-programmed.[102]

Социальное взаимодействие

Социальное поведение широко распространено среди беспозвоночных, включая тараканов, термитов, тлей, трипсы, муравьи, пчелы, Passalidae, Акари, пауки и многое другое.[103] Социальное взаимодействие особенно заметно в эусоциальный видов, но применимо и к другим беспозвоночным.

Джеффри А. Локвуд, citing previous authors, argues that awareness of how other minds operate may be an important requirement for social interaction. Social behavior indicates that insects can recognize information conveyed by other insects, and this suggests they may also have some self-awareness. Lockwood asserts: "it is rather implausible to contend that through sensory mechanisms an insect is aware of the environment, other insects, and the needs of conspecifics but through some neural blockage, the same insect is selectively unconscious of sensory input about itself."[104]

Protective legislation

В Великобритании с 1993 по 2012 год осьминог обыкновенный (Осьминог обыкновенный) было единственным беспозвоночным, охраняемым Закон о животных (научные процедуры) 1986 года.[105] В 2012 году действие этого закона было распространено на всех головоногих моллюсков.[106] в соответствии с общим Европа директива[107] which states "...there is scientific evidence of their [cephalopods] ability to experience pain, suffering, distress and lasting harm.

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Referred to by the синоним "Chasmagnathus granulatus"[73]

Рекомендации

  1. ^ а б c d Sherwin, C.M., (2001). Can invertebrates suffer? Or, how robust is argument-by-analogy? Animal Welfare, 10 (supplement): S103-S118
  2. ^ Elwood, R.W. (2011). "Pain and suffering in invertebrates?" (PDF). Institute of Laboratory Animal Resources Journal. 52 (2): 175–84. Дои:10.1093/ilar.52.2.175. PMID  21709310.
  3. ^ Park, T.J.; Lu, Y .; Jüttner, R.; и другие. (2008). "Selective inflammatory pain insensitivity in the African Naked Mole-Rat (Heterocephalus glaber)". PLOS Биология. 6 (1): e13. Дои:10.1371/journal.pbio.0060013. ЧВК  2214810. PMID  18232734.
  4. ^ а б Пастор, Дж .; Soria, B .; Бельмонте, К. (1996). «Свойства ноцицептивных нейронов сегментарного ганглия пиявки». Журнал нейрофизиологии. 75 (6): 2268–2279. Дои:10.1152 / jn.1996.75.6.2268. PMID  8793740.
  5. ^ а б Wittenburg, N .; Баумейстер, Р. (1999). "Thermal avoidance in Caenorhabditis elegans: an approach to the study of nociception". Труды Национальной академии наук США. 96 (18): 10477–10482. Bibcode:1999PNAS ... 9610477W. Дои:10.1073 / пнас.96.18.10477. ЧВК  17914. PMID  10468634.
  6. ^ Al-Anzi, B.; Tracey, W.D. Jr.; Benzer, S. (2006). "Response of Drosophila to wasabi is mediated by painless, the fly homolog of mammalian TRPA1/ANKTM1". Текущая биология. 16 (10): 1034–1040. Дои:10.1016/j.cub.2006.04.002. PMID  16647259.
  7. ^ Elwood, R.W.; Barr, S.; Patterson, L. (2009). "Pain and stress in crustaceans?". Прикладная наука о поведении животных. 118 (3): 128–136. Дои:10.1016/j.applanim.2009.02.018.
  8. ^ Chittka, L.; Niven, J. (2009). "Are Bigger Brains Better?". Текущая биология. 19 (21): R995–R1008. Дои:10.1016/j.cub.2009.08.023. PMID  19922859.
  9. ^ Cephalopod brain size
  10. ^ Packard, A (1972). "Cephalopods and Fish: The Limits of Convergence". Биологические обзоры. 47 (2): 241–307 [266–7]. Дои:10.1111/j.1469-185x.1972.tb00975.x.
  11. ^ Darwin, C., (1871). The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (London: John Murray).
  12. ^ Rose, J.D. (2002). "The neurobehavioral nature of fishes and the question of awareness and pain". Обзоры в науке о рыболовстве. 10: 1–38. CiteSeerX  10.1.1.598.8119. Дои:10.1080/20026491051668.
  13. ^ а б c Elwood, R.W.; Appel, M. (2009). "Pain experience in hermit crabs?". Поведение животных. 77 (5): 1243–1246. Дои:10.1016/j.anbehav.2009.01.028.
  14. ^ а б Butler, A.B. (2000). "Chordate evolution and the origin of Craniates: An old brain in a new head". Анатомическая запись. 261 (3): 111–125. Дои:10.1002/1097-0185(20000615)261:3<111::aid-ar6>3.0.co;2-f. PMID  10867629.
  15. ^ Hochner, B.; Shomrat, T.; Graziano, F. (2006). "The Octopus: a model for a comparative analysis of the evolution of learning and memory mechanisms". Бюллетень биологии. 210 (3): 308–317. Дои:10.2307/4134567. JSTOR  4134567. PMID  16801504.
  16. ^ Wollesen, T.; Loesel, R.; Wanninger, A. (2009). "Pygmy squids and giant brains: mapping the complex cephalopod CNS by phalloidin staining of vibratome sections and whole-mount preparations". Журнал методов неврологии. 179 (1): 63–67. Дои:10.1016/j.jneumeth.2009.01.021. PMID  19428513.
  17. ^ Nicholls, J.G.; Baylor, D.A. (1968). "Specific modalities and receptive fields of sensory neurons in CNS of the leech". Журнал нейрофизиологии. 31 (5): 740–756. Дои:10.1152/jn.1968.31.5.740. PMID  5711143.
  18. ^ Byrne, J.H.; Castellucci, V.F.; Kandel, E.R. (1978). "Contribution of individual mechanoreceptor sensory neurons to defensive gill-withdrawal reflex in Aplysia". Журнал нейрофизиологии. 41 (2): 418–431. Дои:10.1152/jn.1978.41.2.418. PMID  650275.
  19. ^ Castellucci, V.; Pinsker, H.; Kupfermann, I.; Kandel, E.R. (1970). "Neuronal mechanisms of habituation and dishabituation of the gill-withdrawal reflex in Aplysia". Наука. 167 (3926): 1745–1748. Bibcode:1970Sci...167.1745C. Дои:10.1126/science.167.3926.1745. PMID  5416543.
  20. ^ Fischer, T.M.; Jacobson, D.A.; Counsell, A.N.; и другие. (2011). "Regulation of low-threshold afferent activity may contribute to short-term habituation in Aplysia californica". Нейробиология обучения и памяти. 95 (3): 248–259. Дои:10.1016/j.nlm.2010.11.016. PMID  21144906.
  21. ^ а б Illich, P.A; Walters, E.T. (1997). "Mechanosensory neurons innervating Aplysia siphon encode noxious stimuli and display nociceptive sensitization". Журнал неврологии. 17: 459–469. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.17-01-00459.1997. ЧВК  6793714. PMID  8987770.
  22. ^ Eisemann, C.H.; Jorgensen, W.K.; Merritt, D.J.; Rice, M.J.; Cribb, B.W.; Webb, P.D.; Zalucki, M.P. (1984). «Насекомые чувствуют боль? - Биологический взгляд». Клеточные и молекулярные науки о жизни. 40 (2): 1420–1423. Дои:10.1007/BF01963580.
  23. ^ а б St John, Smith; Lewin, G.R. (2009). "Nociceptors: a phylogenetic view". Journal of Comparative Physiology A. 195 (12): 1089–1106. Дои:10.1007/s00359-009-0482-z. ЧВК  2780683. PMID  19830434.
  24. ^ Short, C.E. (1998). "Fundamentals of pain perception in animals". Applied Animal Behavioural Science. 59 (1–3): 125–133. Дои:10.1016/s0168-1591(98)00127-0.
  25. ^ Clatworthy, A.L., (1996). A simple systems approach to neural-immune communication. Comparative Biochemistry and Physiology, 115A: 1-10
  26. ^ Stefano, G.B.; Salzet, B.; Fricchione, G.L. (1998). "Enkelytin and opioid peptide association in invertebrates and vertebrates: immune activation and pain". Иммунология сегодня. 19 (6): 265–268. Дои:10.1016/s0167-5699(98)01268-7. PMID  9639991.
  27. ^ Schapker, H.; Breithaupt, T .; Shuranova, Z.; Burmistrov, Y.; Cooper, R.L. (2002). "Heart and ventilatory measures in crayfish during environmental disturbances and social interactions". Comparative and Biochemical Physiology A. 131 (2): 397–407. Дои:10.1016/s1095-6433(01)00492-5.
  28. ^ а б Elwood, R.W.; Barr, S.; Patterson, L. (2009). "Pain and stress in crustaceans?". Прикладная наука о поведении животных. 118 (3–4): 128–136. Дои:10.1016/j.applanim.2009.02.018.
  29. ^ Koopowitz, H (1973). "Primitive nervous systems. A sensory nerve-net in the polcald flatworm Notoplana acticola". Биологический бюллетень. 145 (2): 352–359. Дои:10.2307/1540045. JSTOR  1540045.
  30. ^ а б Tracey, W.D. Jr; Wilson, R.I.; Laurent, G .; Benzer, S. (2003). "Painless, а Дрозофила ген, необходимый для ноцицепции ». Клетка. 113 (2): 261–273. Дои:10.1016 / s0092-8674 (03) 00272-1. PMID  12705873.
  31. ^ Kupfermann, I.; Kandel, E.R. (1969). "Neuronal controls of a behavioral response mediated by abdominal ganglion of Aplysia". Наука. 164 (3881): 847–850. Bibcode:1969Sci...164..847K. Дои:10.1126/science.164.3881.847. PMID  5767790.
  32. ^ а б Pinsker, H.M.; Hening, W.A.; Carew, T.J.; Kandel, E.R. (1973). "Long-term sensitization of a defensive withdrawal reflex in Aplysia". Наука. 182 (4116): 1039–1042. Bibcode:1973Sci...182.1039P. Дои:10.1126/science.182.4116.1039. PMID  4748675.
  33. ^ а б Walters, E.T.; Illich, P.A.; Weeks, J.C.; Lewin, M.R. (2001). "Defensive responses of larval Manduca sexta and their sensitization by noxious stimuli in the laboratory and field". Журнал экспериментальной биологии. 204 (Pt 3): 457–69. PMID  11171298.
  34. ^ Bely, A.E.; Nyberg, K.G. (2009). "Evolution of animal regeneration: re-emergence of a field". Тенденции в экологии и эволюции. 25 (3): 161–170. Дои:10.1016/j.tree.2009.08.005. PMID  19800144.
  35. ^ а б c Fleming, P.A.; Muller, D .; Bateman, P.W. (2007). "Leave it all behind: a taxonomic perspective of autotomy in invertebrates". Биологические обзоры. 82 (3): 481–510. Дои:10.1111/j.1469-185X.2007.00020.x. PMID  17624964.
  36. ^ McDonnel, R.J., Paine, T.D. and Gormally, M.J., (2009). Slugs: A Guide to the Invasive and Native Fauna of California В архиве 2011-07-04 в Wayback Machine. 21 pp., ISBN  978-1-60107-564-2, стр.9.
  37. ^ Lewin, R.A. (1970). "Toxin secretion and tail autotomy by irritated Oxynoe panamensis (Opisthobranchiata: Sacoglossa)". Тихоокеанская наука. 24: 356–358.
  38. ^ Wilson, A.D.M.; Whattam, E.M.; Bennett, R.; и другие. (2010). "Behavioral correlations across activity, mating, exploration, aggression, and antipredator contexts in the European housecricket, Acheta domesticus". Поведенческая экология и социобиология. 64 (5): 703–715. Дои:10.1007/s00265-009-0888-1. HDL:10026.1/11461.
  39. ^ Stankowich, T (2009). "When predators become prey: flight decisions in jumping spiders". Поведенческая экология. 20 (2): 318–327. Дои:10.1093/beheco/arp004.
  40. ^ Booksmythe, I.; Milner, R.N.C.; Jennions, M.D.; и другие. (2010). "How do weaponless male fiddler crabs avoid aggression?". Поведенческая экология и социобиология. 64 (3): 485–491. Дои:10.1007/s00265-009-0864-9.
  41. ^ Turner, Heather N.; Armengol, Kevin; Patel, Atit A.; Himmel, Nathaniel J.; Sullivan, Luis; Iyer, Srividya Chandramouli; Bhattacharya, Surajit; Iyer, Eswar Prasad R.; Landry, Christian (2016). "The TRP Channels Pkd2, NompC, and Trpm Act in Cold-Sensing Neurons to Mediate Unique Aversive Behaviors to Noxious Cold in Drosophila". Текущая биология. 26 (23): 3116–3128. Дои:10.1016/j.cub.2016.09.038. ISSN  1879-0445. ЧВК  5140760. PMID  27818173.
  42. ^ Himmel, Nathaniel J.; Patel, Atit A.; Cox, Daniel N. (2017-03-29). "Invertebrate Nociception". Oxford Research Encyclopedia of Neuroscience. 1. Дои:10.1093/acrefore/9780190264086.013.166. ISBN  9780190264086.
  43. ^ Achaval, M.; Penha, M.A.P.; Swarowsky, A.; и другие. (2005). "The terrestrial Gastropoda Megalobulimus abbreviatus as a useful model for nociceptive experiments. Effects of morphine and naloxone on thermal avoidance behavior". Brazilian Journal of Medical Biological Research. 38 (1): 73–80. Дои:10.1590/s0100-879x2005000100012. PMID  15665992.
  44. ^ а б Kavaliers, M.; Hirst, M .; Teskey, G.C. (1983). "A functional role for an opiate system in snail thermal behavior". Наука. 220 (4592): 99–101. Bibcode:1983Sci...220...99K. Дои:10.1126/science.6298941. PMID  6298941.
  45. ^ Puri, S.; Faulkes, Z. (2015). "Can crayfish take the heat? Procambarus clarkii show nociceptive behaviour to high temperature stimuli, but not low temperature or chemical stimuli". Biology Open. 4 (4): 441–448. Дои:10.1242/bio.20149654. ЧВК  4400587. PMID  25819841.
  46. ^ Elwood, RW (11 November 2019). "Discrimination between nociceptive reflexes and more complex responses consistent with pain in crustaceans". Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 374 (1785): 20190368. Дои:10.1098/rstb.2019.0368. ЧВК  6790375. PMID  31544604.
  47. ^ а б Barr, S.; Laming, P.; Dick, J.T.A.; Elwood, R.W. (2008). "Nociception or pain in a decapod crustacean?". Поведение животных. 75 (3): 745–751. Дои:10.1016/j.anbehav.2007.07.004.
  48. ^ Elwood, RW; Dalton, N; Riddell, G (July 2017). "Aversive responses by shore crabs to acetic acid but not to capsaicin". Поведенческие процессы. 140: 1–5. Дои:10.1016/j.beproc.2017.03.022. PMID  28365460.
  49. ^ Eisner, T .; Camazine, S. (1983). "Spider leg autotomy induced by prey venom injection: an adaptive response to 'pain'?". Proceedings of the National Academy of Sciences, USA. 80 (11): 3382–3385. Bibcode:1983PNAS...80.3382E. Дои:10.1073/pnas.80.11.3382. ЧВК  394047. PMID  16593325.
  50. ^ Lopez-Bellido, R; Himmel, NJ; Gutstein, HB; Cox, DN; Galko, MJ (11 November 2019). "An assay for chemical nociception in Дрозофила личинки ". Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 374 (1785): 20190282. Дои:10.1098/rstb.2019.0282. ЧВК  6790381. PMID  31544619.
  51. ^ Himmel, NJ; Letcher, JM; Sakurai, A; Gray, TR; Benson, MN; Cox, DN (11 November 2019). "Дрозофила menthol sensitivity and the Precambrian origins of transient receptor potential-dependent chemosensation". Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 374 (1785): 20190369. Дои:10.1098/rstb.2019.0369. ЧВК  6790378. PMID  31544603.
  52. ^ Walters, ET; Williams, ACC (11 November 2019). "Evolution of mechanisms and behaviour important for pain". Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 374 (1785): 20190275. Дои:10.1098/rstb.2019.0275. ЧВК  6790384. PMID  31544614.
  53. ^ Канеко, Т; Macara, AM; Li, R; Ху, Y; Iwasaki, K; Dunnings, Z; Firestone, E; Horvatic, S; Guntur, A; Shafer, OT; Yang, CH; Zhou, J; Ye, B (2 August 2017). "Serotonergic Modulation Enables Pathway-Specific Plasticity in a Developing Sensory Circuit in Drosophila". Нейрон. 95 (3): 623–638.e4. Дои:10.1016/j.neuron.2017.06.034. ЧВК  5555049. PMID  28712652.
  54. ^ Abed-Vieillard, D; Cortot, J; Everaerts, C; Ferveur, JF (15 January 2014). "Choice alters Drosophila oviposition site preference on menthol". Biology Open. 3 (1): 22–8. Дои:10.1242/bio.20136973. ЧВК  3892157. PMID  24326184.
  55. ^ Kang, K; Pulver, SR; Panzano, VC; Chang, EC; Griffith, LC; Theobald, DL; Garrity, PA (25 March 2010). "Analysis of Drosophila TRPA1 reveals an ancient origin for human chemical nociception". Природа. 464 (7288): 597–600. Bibcode:2010Natur.464..597K. Дои:10.1038/nature08848. ЧВК  2845738. PMID  20237474.
  56. ^ Li, Yaoxing; Bai, Peng; Wei, Longsheng; Kang, Ruxue; Chen, Lirong; Zhang, Mingliang; Tan, Eng King; Liu, Wei (December 2020). "Capsaicin Functions as Drosophila Ovipositional Repellent and Causes Intestinal Dysplasia". Научные отчеты. 10 (1): 9963. Дои:10.1038/s41598-020-66900-2.
  57. ^ Pattison, LA; Callejo, G; St John Smith, E (11 November 2019). "Evolution of acid nociception: ion channels and receptors for detecting acid". Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 374 (1785): 20190291. Дои:10.1098/rstb.2019.0291. ЧВК  6790391. PMID  31544616.
  58. ^ Sambongi, Y; Takeda, K; Wakabayashi, T; Уэда, я; Wada, Y; Futai, M (14 July 2000). "Caenorhabditis elegans senses protons through amphid chemosensory neurons: proton signals elicit avoidance behavior". NeuroReport. 11 (10): 2229–32. Дои:10.1097/00001756-200007140-00033. PMID  10923676.
  59. ^ Pastor, J; Soria, B; Belmonte, C (June 1996). «Свойства ноцицептивных нейронов сегментарного ганглия пиявки». Журнал нейрофизиологии. 75 (6): 2268–79. Дои:10.1152 / jn.1996.75.6.2268. PMID  8793740.
  60. ^ а б Maldonado, H.; Miralto, A. (1982). "Effects of morphine and naloxone on a defensive response of the mantis shrimp (Squilla mantis)". Journal of Comparative Physiology A. 147 (4): 455–459. Дои:10.1007/bf00612010.
  61. ^ а б c Hawkins, R.D.; Clark, G.A .; Kandel, E.R. (2006). "Operant Conditioning of Gill Withdrawal in Aplysia". Журнал неврологии. 26 (9): 2443–2448. Дои:10.1523/jneurosci.3294-05.2006. ЧВК  6793659. PMID  16510722.
  62. ^ Quinn, W.G., Harris, W.A. and Benzer, S., (1974). Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 71: 708-712
  63. ^ Tempel, B.L.; Bovini, N.; Dawson, D.R.; Quinn, W.G. (1983). "Reward learning in normal and mutant Drosophila". Proceedings of the National Academy of Sciences, USA. 80 (5): 1482–1486. Bibcode:1983PNAS...80.1482T. Дои:10.1073/pnas.80.5.1482.
  64. ^ Tully, T.; Quinn, W.G. (1985). "Classical conditioning and retention in normal and mutant Drosophila melanogaster". Journal of Comparative Physiology A. 157 (2): 263–277. Дои:10.1007/bf01350033. PMID  3939242.
  65. ^ Aceves-Pina, E.O.; Quinn, W.G. (1979). "Learning in normal and mutant Drosophila melanogastor larvae". Наука. 206 (4414): 93–96. Дои:10.1126/science.206.4414.93. PMID  17812455.
  66. ^ Yarali, A.; Niewalda, T.; Chen, Y.C .; Tanimoto, H.; Duerrnagel, S.; Gerber, B. (2008). "'Pain relief' learning in fruit flies". Поведение животных. 76 (4): 1173–1185. Дои:10.1016/j.anbehav.2008.05.025.
  67. ^ Fiorito, G (1986). "Is there 'pain' in invertebrates?". Поведенческие процессы. 12 (4): 383–388. Дои:10.1016/0376-6357(86)90006-9. PMID  24924695.
  68. ^ Dyakonova, V.E. (2001). "Role of opioid peptides in behavior of invertebrates". Journal of Evolutionary Biochemistry and Physiology. 37 (4): 253–261. Дои:10.1023/A:1012910525424.
  69. ^ Pryor, S.C.; Nieto, F.; Генри, S .; Sarfo, J. (2007). "The effect of opiates and opiate antagonists on heat latency response in the parasitic nematode Ascaris suum". Науки о жизни. 80 (18): 1650–1655. Дои:10.1016/j.lfs.2007.01.011. PMID  17363006.
  70. ^ Nieto-Fernandez, F.; Andrieux, S.; Idrees, S.; Bagnall, C.; Pryor, S.C.; Sood, R. (2009). "The effect of opioids and their antagonists on the nocifensive response of Caenorhabditis elegans to noxious thermal stimuli". Неврология беспозвоночных. 9 (3–4): 195–200. Дои:10.1007/s10158-010-0099-5. ЧВК  2881580. PMID  20397037.
  71. ^ Dalton, L.M. and Widdowson, P.S., (1989). The involvement of opioid peptides in stress-induced analgesia in the slug Arion ater. Peptides:, 10:9-13
  72. ^ Kavaliers, M.; Ossenkopp, K.-P. (1991). "Opioid systems and magnetic field effects in the land snail, Cepaea nemoralis". Биологический бюллетень. 180 (2): 301–309. Дои:10.2307/1542401. JSTOR  1542401. PMID  29304689.
  73. ^ Питер Дэви (2012). "Neohelice granulata (Дана, 1851 г.) ". Черви. Всемирный регистр морских видов. Получено 30 сентября, 2012.
  74. ^ Lozada, M.; Romano, A.; Maldonado, H. (1988). "Effect of morphine and naloxone on a defensive response of the crab Chasmagnathus granulatus". Фармакология, биохимия и поведение. 30 (3): 635–640. Дои:10.1016/0091-3057(88)90076-7. PMID  3211972.
  75. ^ Taylor, J .; Vinatea, L.; Ozorio, R.; Schuwelter, R.; Andreatta, E.R. (2004). "Minimizing the effects of stress during eyestalk ablation of Litopenaeus vannamei females with topical anaesthetic and a coagulating agent". Аквакультура. 233 (1–4): 173–179. Дои:10.1016/j.aquaculture.2003.09.034.
  76. ^ Puri, S.; Faulkes, Z. (2010). "Do Decapod Crustaceans Have Nociceptors for Extreme pH?". PLOS ONE. 5 (4): e10244. Bibcode:2010PLoSO...510244P. Дои:10.1371/journal.pone.0010244. ЧВК  2857684. PMID  20422026.
  77. ^ Barr, S.; Elwood, R.W. (2011). "No evidence of morphine analgesia to noxious shock in the shore crab, Carcinus maenas". Поведенческие процессы. 86 (3): 340–344. Дои:10.1016/j.beproc.2011.02.002. PMID  21324350.
  78. ^ Dyakonova, V.E.; Schurmann, F.; Sakharov, D.A. (1999). "Effects of serotonergic and opioidergic drugs on escape behaviors and social status of male crickets". Naturwissenschaften. 86 (9): 435–437. Bibcode:1999NW.....86..435D. Дои:10.1007/s001140050647. PMID  10501691.
  79. ^ Zabala, N.; Gomez, M. (1991). "Morphine analgesia, tolerance and addiction in the cricket, Pteronemobius". Фармакология, биохимия и поведение. 40 (4): 887–891. Дои:10.1016/0091-3057(91)90102-8. PMID  1816576.
  80. ^ Castellucchi, V.; Pinsker, H.; Kupfermann, I.; Kandel, E.R. (1970). "Neuronal mechanisms of habituation and dishabituation of gill-withdrawal reflex in Aplysia". Наука. 167 (3926): 1745–1748. Bibcode:1970Sci...167.1745C. Дои:10.1126/science.167.3926.1745. PMID  5416543.
  81. ^ Glanzman, D.L. (2009). "Habituation in Aplysia: The Cheshire Cat of neurobiology". Нейробиология обучения и памяти. 92 (2): 147–154. Дои:10.1016/j.nlm.2009.03.005. PMID  19332142.
  82. ^ Walters, E.T.; Moroz, L.L. (2009). "Molluscan memory of injury: evolutionary insights into chronic pain and neurological disorders". Мозг, поведение и эволюция. 74 (3): 206–218. Дои:10.1159/000258667. ЧВК  2855280. PMID  20029184.
  83. ^ Denti, A.; Dimant, B.; Maldonado, H. (1988). "Passive avoidance learning in the crab Chasmagnathus granulatus". Физиология и поведение. 43 (3): 317–320. Дои:10.1016/0031-9384(88)90194-1. PMID  2845454.
  84. ^ Fernandez-Duque, E.; Valeggia, C.; Maldonado, H. (1992). "Multitrial inhibitory avoidance learning in the crab Chasmagnathus". Behavioral and Neural Biology. 57 (3): 189–197. Дои:10.1016/0163-1047(92)90136-r. PMID  1616454.
  85. ^ Kawai, N .; Kono, R.; Sugimoto, S. (2004). "Avoidance learning in the crayfish (Procambarus clarkia) depends on the predatory imminence of the unconditioned stimulus: a behavior systems approach to leaning in invertebrates". Поведенческие исследования мозга. 150 (1–2): 229–237. Дои:10.1016/s0166-4328(03)00261-4. PMID  15033297.
  86. ^ Smith, B.H.; Abramson, C.I.; Tobin, T.R. (1991). "Conditional withholding of proboscis extension in honeybees (Apis mellifera) during discriminative punishment". Журнал сравнительной психологии. 105 (4): 345–356. Дои:10.1037/0735-7036.105.4.345. PMID  1778067.
  87. ^ Brembs, B (2003). "Operant conditioning in invertebrates" (PDF). Текущее мнение в нейробиологии. 13 (6): 710–717. Дои:10.1016/j.conb.2003.10.002. PMID  14662373.
  88. ^ Balaban, P.M.; Maksimova, O.A. (1993). "Positive and negative brain zones in the snail". Европейский журнал нейробиологии. 5 (6): 768–774. Дои:10.1111/j.1460-9568.1993.tb00541.x. PMID  8261146.
  89. ^ Wustmann, G.; Rein, K.; Wolf, R .; Heisenberg, M. (1996). "A new paradigm for operant conditioning of Drosophila melanogaster". Journal of Comparative Physiology A. 179 (3): 429–436. Дои:10.1007/bf00194996. PMID  8785009.
  90. ^ Wustmann, G.; Heisenberg, M. (1997). "Behavioral manipulation of retrieval in a spatial memory task for Drosophila melanogaster". Обучение и память. 4 (4): 328–336. Дои:10.1101/lm.4.4.328. PMID  10706370.
  91. ^ Putz, G.; Heisenberg, M. (2002). "Memories in Drosophila heat-box learning". Обучение и память. 9 (5): 349–359. Дои:10.1101/lm.50402. ЧВК  187128. PMID  12359842.
  92. ^ Heisenberg, M.; Wolf, R .; Брембс, Б. (2001). "Flexibility in a single behavioral variable of Drosophila". Обучение и память. 8 (1): 1–10. Дои:10.1101/lm.8.1.1. PMID  11160758.
  93. ^ Seyfarth, E.A.; Hergenroder, R.; Ebbes, H.; Barth, F.G. (1982). "Idiothetic orientation of a wandering spider: compensation of detours and estimates of goal distance". Поведенческая экология и социобиология. 11 (2): 139–148. Дои:10.1007/bf00300103.
  94. ^ Avargues-Weber, A.; Dyer, A.G.; Giurfa, M. (2011). "Conceptualization of above and below relationships by an insect". Труды Королевского общества B: биологические науки. 278 (1707): 898–905. Дои:10.1098/rspb.2010.1891. ЧВК  3049051. PMID  21068040.
  95. ^ Dussutour, A.; Deneubourg, J.L.; Beshers, S.; Fourcassie, V. (2009). "Individual and collective problem-solving in a foraging context in the leaf-cutting ant Atta colombica". Познание животных. 12 (1): 21–30. CiteSeerX  10.1.1.714.6298. Дои:10.1007/s10071-008-0165-0. PMID  18560906.
  96. ^ Carazo, P.; Шрифт, E .; Forteza-Behrendt, E.; Desfilis, E. (2009). "Quantity discrimination in Tenebrio molitor: evidence of numerosity discrimination in an invertebrate?". Познание животных. 12 (3): 463–470. Дои:10.1007/s10071-008-0207-7. PMID  19118405.
  97. ^ Dacke, M.; Srinivasan, M.V. (2008). "Evidence for counting in insects". Познание животных. 11 (4): 683–689. Дои:10.1007/s10071-008-0159-y. PMID  18504627.
  98. ^ а б c d Darwin, Charles R. (1882). Формирование овощной плесени под действием червей и наблюдение за их повадками (Seventh thousand ed.). Лондон: Джон Мюррей. Получено 14 июн 2014.
  99. ^ Keim, Brandon (19 Nov 2013). "I, cockroach". Эон. Получено 14 июн 2014.
  100. ^ Griffin, Donald R. (1984). Животное мышление (1-е изд.). Кембридж, Массачусетс и Лондон, Англия: Издательство Гарвардского университета.
  101. ^ Wooldridge, Dean E. (1963). Machinery of the Brain. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. ISBN  978-0070718418.
  102. ^ Hofstadter, Douglas R. (Sep 1982). "Can creativity be mechanized?". Scientific American. 247.
  103. ^ The Evolution of Social Behavior in Insects and Arachnids. Издательство Кембриджского университета. 1997 г. ISBN  978-0521589772.
  104. ^ Lockwood, Jeffrey A. (Mar 1987). "The Moral Standing of Insects and the Ethics of Extinction". Флоридский энтомолог. 70 (1): 70–89. Дои:10.2307/3495093. JSTOR  3495093.
  105. ^ "Приказ 1993 года к Закону о животных (научных процедурах) (поправка)". Национальный архив. Получено 17 апреля, 2016.
  106. ^ «Закон о животных (научных процедурах) 1986 г. с поправками, 2012 г.». Национальный архив. Получено 17 апреля, 2016.
  107. ^ «Директива 2010/63 / ЕС Европейского парламента и Совета». Статья 1, 3 (b) (см. Стр. 276/39): Официальный вестник Европейского Союза. Получено 17 апреля, 2016.CS1 maint: location (связь)

Дальнейшие ссылки