Эффект Стайлза – Кроуфорда - Stiles–Crawford effect

В Эффект Стайлза – Кроуфорда (подразделяется на эффект Стайлза – Кроуфорда первого и второго рода) является свойством человеческий глаз это относится к направленной чувствительности конус фоторецепторы.[1]

Эффект Стайлза-Кроуфорда первого рода - это явление, при котором свет попадает в глаз около края ученица вызывает более слабую реакцию фоторецепторов по сравнению со светом равной интенсивности, проникающим в центр зрачка. Реакция фоторецептора значительно ниже, чем ожидалось, из-за уменьшения угла восприятия фоторецепторами света, проникающего вблизи края зрачка.[1] Измерения показывают, что пиковая чувствительность фоторецепторов возникает не для света, попадающего в глаз непосредственно через центр зрачка, а при смещении примерно 0,2–0,5 мм в сторону носа.[2]

Эффект Стайлза – Кроуфорда второго рода - это явление, при котором наблюдаемый цвет монохромный Свет, попадающий в глаз около края зрачка, отличается от света той же длины волны, попадающего около центра зрачка, независимо от общей интенсивности двух источников света.[1]

Оба эффекта Стайлза-Кроуфорда первого и второго рода сильно зависят от длины волны, и они наиболее очевидны при фотопикс условия.[1] Есть несколько факторов, которые способствуют эффекту Стайлза-Кроуфорда, хотя общепринято считать, что он в первую очередь является результатом направляющих свойств света фоторецепторов колбочек. Сниженная чувствительность к свету, проходящему у края зрачка, улучшает зрение человека за счет снижения чувствительности зрительного стимула к свету, который значительно оптические аберрации и дифракция.[1]

Открытие

В 1920-х годах Уолтер Стэнли Стайлз, молодой физик из Национальная физическая лаборатория в Теддингтоне, Англия, исследовали влияние уличного освещения и фар на дорожно-транспортные происшествия, которые в то время становились все более распространенными. Стайлз вместе со своим коллегой из Национальной физической лаборатории Брайаном Хьюсоном Кроуфордом намеревался измерить влияние интенсивности света на размер зрачка. Они сконструировали устройство, в котором два независимо управляемых луча, оба излучаемые одним и тем же источником света, поступали в глаз: узкий луч через центр зрачка и более широкий луч, заполняющий весь зрачок. Два луча чередовались во времени, и испытуемому было предложено отрегулировать интенсивность более широкого луча до тех пор, пока не будет наблюдаться минимальное мерцание, что минимизирует разницу в визуальном стимуле между двумя лучами. Было замечено, что яркость зрачка не пропорциональна его площади. Например, яркость 30 мм.2 зрачок оказался только вдвое больше, чем 10 мм.2 ученица. Другими словами, чтобы соответствовать видимой яркости света, попадающего на 30 мм2 зрачок, яркость света, проникающего через 10 мм2 ученик пришлось увеличить в два раза вместо ожидаемых трех раз.[1]

Впоследствии Стайлз и Кроуфорд измерили этот эффект более точно, наблюдая за зрительным стимулом в виде узких лучей света, выборочно проходящих через различные точки зрачка, используя проколы.[2] Используя аналогичные методы, научное сообщество подтвердило эффект Стайлза-Кроуфорда.

Наблюдения

Эффект Стайлза-Кроуфорда количественно определяется как функция расстояния (d) от центра зрачка, используя следующее уравнение:

,

куда η - относительная яркость, а d определяется как положительный на височной стороне зрачка и отрицательный на носовой стороне зрачка.[1]

Измерения относительной яркости обычно самые большие и симметричные относительно некоторого расстояния (dм), которая обычно находится в диапазоне от -0,2 до -0,5 мм от центра зрачка к носовой стороне.[2] Значимость эффекта Стайлза-Кроуфорда очевидна в падении относительной яркости до 90% для света, проникающего вблизи края зрачка.[1]

Экспериментальные данные точно соответствуют следующей эмпирической зависимости:

,

куда p (λ) - параметр, зависящий от длины волны, который представляет величину эффекта Стайлза – Кроуфорда,[2] с большими значениями п что соответствует более сильному падению относительной яркости в зависимости от расстояния от центра зрачка. Измерения показывают, что значение p (λ) колеблется от 0,05 до 0,08.

Объяснение

Первоначально считалось, что эффект Стайлза – Кроуфорда может быть вызван экранированием света, проходящего вблизи края зрачка. Эта возможность была исключена, потому что вариации ослабления света на разных путях прохождения света через зрачок не учитывают значительного снижения яркости. Более того, экранирование света не объясняет значительной зависимости эффекта Стайлза – Кроуфорда от длины волны. Из-за значительного уменьшения эффекта Стайлза – Кроуфорда для стержень зрение проверено под скотопический условия,[3] ученые пришли к выводу, что это должно зависеть от свойств сетчатки; более конкретно, свойства захвата фотонов фоторецепторами конуса.

Электромагнитный анализ световых лучей, падающих на модель человеческого конуса, показал, что эффект Стайлза-Кроуфорда объясняется формой, размером и показатели преломления различных частей фоторецепторов колбочек,[4] которые ориентировочно ориентированы к центру зрачка.[5] Поскольку ширина колбочек человека составляет порядка двух микрометры, который по порядку величины аналогичен длина волны из видимый свет Электромагнитный анализ показал, что явления захвата света в колбочках человека аналогичны явлениям, наблюдаемым в оптических волноводы.[4][6] В частности, из-за узкого ограничения света в проторецепторах колбочек, деструктивных или конструктивных вмешательство электромагнитного поля может возникать внутри колбочковых фоторецепторов для определенных длин волн света, что значительно влияет на общее поглощение света фотопигмент молекулы.[1] Это был первый анализ, который достаточно объяснилмонотонный зависимость от длины волны п параметр, описывающий силу эффекта Стайлза – Кроуфорда.

Однако из-за простоты моделей колбочек и отсутствия точных знаний об оптических параметрах колбочек человека, используемых в электромагнитном анализе, неясно, влияют ли другие факторы, такие как концентрации фотопигмента.[7] может способствовать эффекту Стайлза-Кроуфорда. Из-за сложности одного фоторецептора колбочки и слоев сетчатки, которые лежат впереди фоторецептора колбочки на световом пути, а также случайности, связанной с распределением и ориентацией фоторецепторов колбочек, чрезвычайно сложно полностью смоделировать все факторов, которые могут повлиять на производство зрительного стимула в глазу.[1]

В центре ямки присутствуют уникальные колбочки и клетки Мюллера со свойствами, подобными световому волокну. Было высказано предположение, что эти уникальные клетки Мюллера вызывали зависящее от угла отражение света и, таким образом, падение интенсивности света, проходящего через фовеолу, по типу SCE.[8]

Чукалов и др. измерил пропускание коллимированного света под световым микроскопом под разными углами после того, как он прошел через ямки человека от плоских изолированных сетчаток.[8]

Свет, попадающий в центр фовеа, который состоит только из колбочек и клеток Мюллера, под углом 0 градусов вызывает очень яркое пятно после прохождения через эту область. Однако, когда угол луча света изменяется на 10 градусов, меньше света измеряется после прохождения через сетчатку, фовеолярный центр становится темнее, и явление, подобное SCE, становится очевидным. Измерения интенсивности пропускания света через центральную фовеолу для углов падения 0 и 10 градусов напоминают относительную эффективность яркости для узких световых пучков в зависимости от места, где луч входит в зрачок, как сообщили Стайлз и Кроуфорд.[8]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j Вестхаймер, Г. (2008). «Направленная чувствительность сетчатки: 75 лет эффекта Стайлза-Кроуфорда». Труды Королевского общества B: биологические науки. 275 (1653): 2777–2786. Дои:10.1098 / rspb.2008.0712. ЧВК  2572678. PMID  18765346.
  2. ^ а б c d Стайлз, W. S; Кроуфорд, Б. Х (1933). «Световая эффективность лучей, попадающих в зрачок в разных точках». Труды Лондонского королевского общества. Серия B, содержащая документы биологического характера. 112 (778): 428–450. Дои:10.1098 / rspb.1933.0020. JSTOR  81711.
  3. ^ Flamant, F; Стайлз, В. С. (1948). «Направленная и спектральная чувствительность стержней сетчатки к адаптации полей с различной длиной волны». Журнал физиологии. 107 (2): 187–202. Дои:10.1113 / jphysiol.1948.sp004262. ЧВК  1392159. PMID  16991798.
  4. ^ а б Снайдер, Аллан В .; Паск, Колин (1973). «Эффект Стайлза-Кроуфорда - объяснение и последствия». Исследование зрения. 13 (6): 1115–1137. Дои:10.1016 / 0042-6989 (73) 90148-Х.
  5. ^ Laties, A.M; Енох, Дж. М. (1971). «Анализ ориентации рецепторов сетчатки. I. Угловое соотношение соседних фоторецепторов». Исследовательская офтальмология. 10 (1): 69–77. PMID  4992333.
  6. ^ Торальдо Ди Франсия, G (1949). «Конусы сетчатки как диэлектрические антенны». Журнал Оптического общества Америки. 39 (4): 324. Дои:10.1364 / JOSA.39.000324.
  7. ^ Walraven, P.L; Боуман, М. А (1960). «Связь между направленной чувствительностью и кривыми спектрального отклика в коническом зрении человека». Журнал Оптического общества Америки. 50 (8): 780. Дои:10.1364 / JOSA.50.000780.
  8. ^ а б c Чулаков Александр V; Олтруп, Тео; Бенде, Томас; Шмельцле, Себастьян; Шраермейер, Ульрих (2018). «Анатомия фовеолы ​​повторно исследована». PeerJ. 6: e4482. Дои:10.7717 / peerj.4482. ЧВК  5853608. PMID  29576957. CC-BY icon.svg Материал был скопирован из этого источника, который доступен под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0.

дальнейшее чтение