Даревская - Darevskia

Даревская
Даревская радость Скальная Ящерица.jpg
Даревская раддей
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Заказ:Squamata
Семья:Lacertidae
Подсемейство:Lacertinae
Род:Даревская
Аррибас, 1997[1]

Даревская это род настенных ящериц семья Lacertidae Обитает на Кавказе, в Иране и Турции в лесных и травянистых местообитаниях с многочисленными выходами горных пород. Среди каменных ящериц известно 7 партеногенетических видов.

Описание

Это небольшие ящерицы с длиной тела 50–85 мм и примерно в два раза длиннее хвоста. Тело обычно уплощенное, голова заостренной формы и у большинства видов уплощенная в вертикальной плоскости, что позволяет ящерицам прятаться в узких щелях между камнями и скалами. У каменных ящериц относительно длинные ноги со специальными мозолями на внутренней поверхности лап и острыми когтями, благодаря которым они быстро перемещаются по вертикальным шероховатым поверхностям скал и камней.

Цвет скальных ящериц варьируется от разных оттенков зеленого до песочного. Самки обычно бледнее самцов. На спинной стороне тела у каменных ящериц есть затылочная полоса, состоящая из набора черных или коричневых пятен и широкой линии основного цвета ящерицы, а также темных узоров по бокам тела. У некоторых видов на передней трети тела располагаются синие или фиолетовые пятна с белыми кружками в центре и / или однообразные сине-фиолетовые пятна на стыке брюшных щитков с туловищными чешуями. Для большинства видов скальных ящериц характерна разнообразная окраска брюшной стороны тела от различных оттенков розового, красного и оранжевого до желтого и зеленого.

Этимология

В родовое имя, Даревская, в честь русский герпетолог Илья Сергеевич Даревский.[2]

В 1830 году профессор Казанского университета Е.А. Эверсман (1794-1860) совершил экспедицию на Северный Кавказ, в результате которой описал два новых вида: луговую ящерицу (Lacerta praticola (Eversman 1834)) и каменную ящерицу (Lacerta saxicola (Eversman 1834)). В то время европейские ученые не признавали самостоятельность вида L. saxicola, считая его частью европейского L. muralis (Laurenti 1768). Но в начале XX века между двумя зоологами Мечели (1862–1953) и Буланже (1858–1937) произошла длительная дискуссия о таксономическом положении L. saxicola, которая разрешилась в пользу первого, а Л. . saxicola и подвиды далее рассматривались отдельно от L. muralis. В течение нескольких десятилетий ученые разных стран самостоятельно изучали монофилетическую группу каменных ящериц, выделяя новые подвиды, упрощая некоторые таксоны и описывая новые виды. Именно на этой группе ящериц феномен партеногенеза у амниотических позвоночных был впервые открыт русским зоологом И. С. Даревским (1924-2009), который также внес значительный вклад в понимание экологии, систематики и морфологии каменных ящериц. А в 1997 году испанский ученый Аррибас назвал род каменных ящериц Darevskia и выделил типовой вид D. saxicola.

Таксономия

Согласно Аррибасу (1997), род Darevskia включает четыре группы (клады), объединяющие виды по происхождению и родству: «raddei», «rudis», «saxicola» и «caucasica». Впоследствии были идентифицированы еще три клады: «praticola», «chlorogaster» и «defilippii». Всего в род входят 34 вида, 7 из которых партеногенетически размножаются, а 22 подвида.

РаддейРудисСаксиколаКавказика
Даревская раддей (Бетгер, 1892 г.)Даревская рудис (Бедриага, 1886 г.)Даревская соксикола (Эверсманн, 1834 г.)Даревская кавказская (Мехели, 1909 г.)
Darevskia nairensis (Даревский, 1967)Даревская парвула (Ланц и Сайрен, 1913 г.)Даревская браунери (Мехели, 1909 г.)Даревская альпина (Даревский, 1967)
Даревская битиница (Мехели, 1909 г.)Даревская валентини (Бетгер, 1892 г.)Даревские щербаки (Лукина, 1963)Даревская дагестаница (Даревский, 1967)
Даревская кларкорум (Даревский, Ведмедеря, 1977)Даревская порщинская (Кесслер, 1878 г.)Даревская Линдхольми (Ланц и Сайрен, 1936)Даревская дерюгини (Никольский, 1898 г.)
Даревская смесь (Мехели, 1909 г.)
Даревская дриада (Даревский и Туниев, 1997)
PraticolaХлорогастерДефилиппииПартеногенетические виды
Даревская пратикола

(Эверсманн, 1834 г.)

Даревская хлорогастер (Булленжер, 1908 г.)Даревские дефилиппии (Камерано, 1877 г.)Даревская арменияка (Мехели, 1909 г.)
Даревская понтийская (Ланц и Сайрен, 1919)Даревский ками Ахмадзаде, Флекс, Карретеро, Мозаффари, Боме, Харрис, Фрейтас и Роддер, 2013 г.Даревская копетдага Ахмадзаде, Флекс, Карретеро, Мозаффари, Бёме, Харрис, Фрейтас, Роддер, 2013Darevskia bendimahiensis (Шмидтлер, Эйзельт и Даревский, 1994)
Даревская каспика Ахмадзаде, Флекс, Карретеро, Мозаффари, Боме, Харрис, Фрейтас и Роддер, 2013 г.Даревская Щекели Ахмадзаде, Флекс, Карретеро, Мозаффари, Боме, Харрис, Фрейтас и Роддер, 2013 г.Даревские георгины (Даревский, 1957)
Даревская Штайнери (Эйзельт, 1995)Даревская ростомбекови (Даревский, 1957)
Даревская однополая (Даревский, 1966)
Даревская узелли (Даревский, Даниелян, 1977)
Даревская сапфирина (Шмидтлер, Эйзельт и Даревский, 1994)

Разновидность

Следующие виды признаны действительными.[3]

Nota Bene: А биномиальный авторитет в скобках указывает на то, что вид был первоначально описан в роде, отличном от Даревская.

Распределение

Скальные ящерицы распространены в Абхазии, Азербайджане, Армении, Грузии, Иране, Нагорном Карабахе, России (Адыгея, Дагестан, Ингушетия, Кабардино-Балкария, Карачаево-Черкесия, Краснодарский край, Республика Крым, Северная Осетия-Алания, Ставропольский край и Чечня), в Турции и Южной Осетии. Стоит отметить, что границы ареала некоторых видов достоверно не известны, но ожидаемые районы их встреч совпадают с уже указанными ареалами для всего рода.

Среда обитания

Скальные ящерицы обитают в различных высотных поясах от 0 до 3000 метров над уровнем моря и занимают самые разные ландшафты: горно-степные, лесостепные, горно-луговые, горно-лесные, антропогенные и прибрежные. По приуроченности к той или иной среде обитания их условно можно разделить на несколько групп:

1) Ящерицы, обитающие в лесу, по занимаемому микрорельефу делятся на: привязанные к выходам горных пород (D. raddei, D. brauneri) и независимые от них, способные жить в местообитаниях, в которых нет камней, с использованием грызунов норы как укрытия, лиственная подстилка, дупла в деревьях и коре (например, D. chlorogaster, D. armeniaca).

2) Обитатели участков выходов коренных пород и глинистых обрывов на альпийских и субальпийских лугах. В качестве укрытий часто используют норы грызунов, полости между камнями и трещины в камнях. Этими местообитаниями придерживаются D. alpine и D. mixta, D. armeniaca и D. valentini.

3) Скальные ящерицы сухих и умеренно засушливых ландшафтов (альпийские степи) скал и их подножия на склонах с сухолюбивой кустарниковой и травянистой растительностью, откосами дорог. Такие места обитания имеют большое количество щелей и пустот, служащих убежищем для ящериц. Такие виды встречаются в таких ландшафтах как: D. rudis, D. portschinski, D. daghestanica, D. raddei, D. saxicola.

4) Население антропогенных местообитаний: заброшенное здание, стены в городах, заброшенные храмы, монастыри и т. Д., Где их количество часто превышает количество в естественных средах обитания. Например, D. armeniaca, D. lindholmi, D. dahli.

Скальные ящерицы водятся на высотах от 0 до 3000 м над уровнем моря. Зональное и географическое распределение определяется количеством осадков, среднегодовой температурой, продолжительностью неблагоприятного сезона и экспозицией склона. Например, D. daghestanica на южном склоне Большого Кавказского хребта (Южная Осетия) распространена на высотах 1500–1800 метров над уровнем моря, а на северных склонах (Дагестан) - 50–2100 метров над уровнем моря.

Питание

Каменные ящерицы питаются различными беспозвоночными с размером тела от нескольких миллиметров до 4 см: пауками, двукрылыми, чешуекрылыми, перепончатокрылыми, тараканами, прямокрылыми, полужесткокрылыми, жесткокрылыми, мокрицами, червями, слизнями, морскими и пресноводными амфиподами, ручейники, хирономиды, а иногда и части растений. Также зафиксированы частные случаи каннибализма при поедании взрослыми особями молодых особей.

Несмотря на разнообразие кормовой базы, у каменных ящериц могут развиваться предпочтения в питании беспозвоночных определенной группы (например, летающие формы муравьев), что обусловлено сезонными изменениями доступности или численности этого вида добычи. Даже после значительного уменьшения плотности беспозвоночных этой группы ящерицы некоторое время продолжают охотиться при наличии более доступных кормовых объектов.

Плотность населения и пространственная структура населения

Сами по себе каменные ящерицы крайне редки, обычно они образуют поселения. Плотность населения партеногенетических ящериц может варьироваться в более широком диапазоне, чем у двуполых видов: до 200 особей на 1 км пути у однополых видов и до 80 особей у двуполых видов, что объясняется тем, что партеногенетические виды менее агрессивны и имеют высокие темпы роста населения.

Для скальных ящериц характерны сложные и разнообразные социальные системы, которые, в частности, характеризуются стабильными долгосрочными дружескими отношениями между самцом и самкой, а также территориальными или иерархическими отношениями между особями одного пола.

Основу поселений двуполых каменных ящериц составляют оседлые самцы и самки с отдельными участками, часто перекрывающимися. У ряда видов одни самцы обладают территориями, защищенными от других самцов. Территории самцов никогда не пересекаются, но их центры активности, в первую очередь связанные с купанием, совпадают с центрами активности самок, обитающих на их территориях.

Изучение социального поведения и пространственной структуры популяций каменных ящериц стало предметом ряда научных работ, опубликованных по результатам многолетних исследований.

Мероприятия

Сезонная активность каменных ящериц определяется температурными показателями, поэтому виды, обитающие на разной высоте, различаются по срокам выхода из зимовок, брачному периоду, кладке яиц, вылуплению молодых особей и времени ухода на зимовку. Примерно с конца февраля до конца мая происходит выход из зимовок, активный период от 6-7 месяцев (в горах) до 9-10 месяцев (в долинах и на берегу моря). В этот период половозрелые особи спариваются, а самки откладывают яйца. Зимняя спячка наступает с конца сентября до середины ноября.

Начало и конец дневной активности ящерицы определяется условиями освещения в пределах отдельного участка, и у некоторых особей она может начинаться рано утром, в то время как особи, живущие на склонах северной экспозиции или в глубоких лесных долинах, остаются активен в течение нескольких часов в середине дня [4]. После нагревания (купания) температура тела ящерицы достигает примерно 30-34 ° C, и она начинает обычную деятельность, направленную на поддержку тела. Поздно вечером, когда спадает жара, животные возвращаются в места купания и остаются там некоторое время, после чего уходят в свои ночлежки.

Размножение

Каменные ящерицы достигают зрелости на втором (самки) и третьем (самцы) году жизни с общей продолжительностью жизни до 13 лет. Спаривание некоторых видов каменных ящериц происходит после первой линьки, примерно через 3–5 недель после выхода из зимовки (D. brauneri), у других - сразу после выхода из зимовочного укрытия (D. valentini). Кладка яиц начинается во второй половине июня и продолжается до начала августа. В кладке обычно от 2 до 7 яиц. Инкубационный период длится примерно 55 - 65 дней. Молодняк с длиной тела около 25 мм рождается в конце лета.

Эволюция и происхождение партеногенетических видов Даревской

Выделение рода Darevskia от подсемейства Lacertinae произошло примерно 12–16 миллионов лет назад, в середине миоцена. Предположительно, предковая форма рода Darevskia проникла на территорию Западного Кавказа в среднем миоцене или в среднем плиоцене, когда между Малой Азией и Балканами существовала сухопутная связь.

Род каменных ящериц насчитывает 7 партеногенетических видов: D. armeniaca, D. bendimahiensis, D. dahli, D. rostombekovi, D. sapphirina, D. unisexualis и D. uzzelli, возникших в результате гибридизации самцов и самок разных двуполых видов. . Более того, D. valentini и D. portschinskii всегда входят как родительские виды, а D. mixta, D. nairensis, D. raddei всегда входят как материнские виды. С точки зрения классической концепции вида, гомосексуальным таксонам нельзя присвоить статус вида из-за отсутствия обмена генетическим материалом между особями внутри одной и той же популяции. Однако по морфологическим и цитогенетическим признакам им присвоен видовой ранг.

Появление партеногенетических видов обычно связывают с последним, вурмским оледенением. Партеногенетические скальные ящерицы появились около 10 тысяч лет назад, когда из-за образования горных ледников были нарушены среды обитания родительских двуполых видов, что привело к перекрытию их ареалов и гибридогенному образованию партеногенетических особей, лучше приспособленных к условиям короткое лето и продолжительная зима. Из-за удвоения скорости воспроизводства и успешного переселения однополые популяции позже стали существовать независимо от родительского вида.

Гибридизация происходит в местах пересечения ареалов партеногенетических и бисексуальных видов, в результате чего появляются триплоидные бесплодные самки и небольшое количество самцов, с изменениями репродуктивной системы (сбои в образовании репродуктивных продуктов, гермафродитизм). Тем не менее, предположительно, эти самцы способны давать потомство, что приводит к появлению тетраплоидных гибридов. Иногда самцы появляются из неоплодотворенных яиц, отложенных партеногенетическими самками. Как и у самцов гибридного происхождения, у них есть репродуктивные расстройства, которые могут не мешать их потомству. Небольшое количество партеногенетических самок-самцов, выходящих из кладок, объясняется часто встречающимися мутациями, несовместимыми с жизнью.

Несмотря на то, что в результате партеногенеза рождаются особи, которые получают наследственный материал только от материнского организма, выявлено небольшое внутривидовое генетическое разнообразие из-за мутационных процессов, генетической нестабильности и появления однополых видов в результате многократное и независимое скрещивание родительских видов между собой.

Рекомендации

  1. ^ Ананьева Наталья Б .; Орлов, Николай Л.; Халиков, Роман Г .; Даревский, Илья С.; Рябов, Сергей А .; Барабанов, Андрей В. (2006), Рептилии Северной Евразии: таксономическое разнообразие, распространение, охранный статус, Фаунастика, 47, София, Болгария: Pensoft Publishers, стр. 79, ISBN  954-642-269-Х.
  2. ^ Беоленс, Бо; Уоткинс, Майкл; Грейсон, Майкл (2011). Словарь эпонимов рептилий. Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. xiii + 296 с. ISBN  978-1-4214-0135-5. (Даревская, п. 65).
  3. ^ "Даревская ". База данных рептилий. https://www.reptile-database.org.

дальнейшее чтение

  • Аррибас, Оскар (1999). «Филогения и взаимоотношения горных ящериц Европы и Ближнего Востока (Archeolacerta Мертенс, 1921 г., Sensu lato) и их взаимоотношения среди евразийской радиации лацертид ». Российский журнал герпетологии 6 (1): 1-22.