Электротонный потенциал - Electrotonic potential

Примеры электротонических потенциалов

В физиологии электротонус относится к пассивному распространению заряда внутри нейрон и между клетки сердечной мышцы или же гладкая мышца клетки. Пассивный означает, что изменения проводимости мембраны, зависящие от напряжения, не влияют. Нейроны и другие возбудимые клетки производят два типа электрического потенциала:

  • Электротонический потенциал (или оцененный потенциал ), нераспространяющийся локальный потенциал, возникающий в результате локального изменения ионной проводимости (например, синаптический или сенсорный, который порождает локальный ток). Когда он распространяется вдоль участка мембраны, он становится экспоненциально меньше (декремент).
  • Действие потенциал, распространяющийся импульс.

Электротонические потенциалы представляют собой изменения в нейронах. мембранный потенциал которые не приводят к генерации нового тока потенциалы действия.[1] Однако все потенциалы действия начинаются с электротонических потенциалов. деполяризующий мембрана над пороговый потенциал который преобразует электротонический потенциал в потенциал действия.[2] Нейроны, которые малы по сравнению с их длиной, такие как некоторые нейроны в головном мозге, имеют только электротонические потенциалы (звездообразование амакриновых клеток в сетчатка как полагают, обладают этими свойствами); более длинные нейроны используют электротонические потенциалы для запуска потенциал действия.

Электротонические потенциалы имеют амплитуду обычно 5-20 мВ и могут длиться от 1 мс до нескольких секунд.[3] Для количественной оценки поведения электротонических потенциалов обычно используются две константы: постоянная времени мембраны τ и постоянная длины мембраны λ. Постоянная времени мембраны измеряет количество времени, в течение которого электротонический потенциал пассивно падает до 1 / e или 37% от его максимума. Типичное значение для нейронов может составлять от 1 до 20 мс. Константа длины мембраны измеряет, насколько далеко электротонический потенциал упадет до 1 / e или 37% от его амплитуды в том месте, где он возник. Обычные значения постоянной длины дендритов составляют от 0,1 до 1 мм.[2]

Электротонические потенциалы проводятся быстрее, чем потенциалы действия, но быстро затухают, поэтому они не подходят для передачи сигналов на большие расстояния. Явление было впервые обнаружено Эдуард Пфлюгер.

Суммирование

Электротонический потенциал распространяется через электротонное распространение, которое сводится к притяжению противоположно заряженных ионов и отталкиванию одноименно заряженных ионов внутри клетки. Электротонические потенциалы могут суммироваться в пространстве или во времени. Пространственное суммирование - это комбинация нескольких источников притока ионов (несколько каналов в пределах одного дендрит, или каналы в нескольких дендритах), тогда как временное суммирование - это постепенное увеличение общего заряда из-за повторяющихся притоков в одно и то же место. Поскольку ионный заряд входит в одно место и рассеивается в других, теряя интенсивность по мере распространения, электротонное распространение является постепенным ответом. Важно противопоставить это закон "все или ничего" распространение потенциал действия вниз по аксону нейрона.[2]

ВПСП

Электротонный потенциал может увеличивать мембранный потенциал при положительном заряде или уменьшать его при отрицательном заряде. Электротонические потенциалы, увеличивающие мембранный потенциал, называются возбуждающие постсинаптические потенциалы (EPSP). Это потому, что они деполяризуют мембрану, увеличивая вероятность возникновения потенциала действия. Когда они суммируются, они могут деполяризовать мембрану в достаточной степени, чтобы подтолкнуть ее выше порогового потенциала, что затем вызовет потенциал действия. ВПСП часто вызываются: Na+ или же Ca2+ входя в камеру.[2]

IPSP

Электротонические потенциалы, уменьшающие мембранный потенциал, называются тормозные постсинаптические потенциалы (IPSP). Они гиперполяризовать мембраны и усложняют клетке потенциал действия. IPSP связаны с Cl− вход в камеру или K+ выходя из камеры. IPSP могут взаимодействовать с EPSP, чтобы «нейтрализовать» их эффект.[2]

Передача информации

Из-за постоянно меняющейся природы электротонического потенциала по сравнению с бинарным откликом потенциала действия это создает последствия для того, сколько информации может быть закодировано каждым соответствующим потенциалом. Электротонические потенциалы способны передавать больше информации за определенный период времени, чем потенциалы действия. Эта разница в скорости передачи информации может быть почти на порядок больше для электротонических потенциалов.[4][5]

Теория кабеля

Диаграмма, показывающая сопротивление и емкость клеточной мембраны аксона. Клеточная мембрана разделена на прилегающие области, каждая из которых имеет собственное сопротивление и емкость между цитозолем и внеклеточной жидкостью через мембрану. Каждая из этих областей, в свою очередь, связана внутриклеточной цепью с сопротивлением.
Эквивалентная схема нейрона, построенного с использованием предположений простой теории кабеля.

Теория кабеля может быть полезно для понимания того, как токи протекают через аксоны нейрона.[6] В 1855 г. Лорд Кельвин разработал эту теорию как способ описания электрических свойств трансатлантических телеграфных кабелей.[7] Почти столетие спустя, в 1946 году, Ходжкин и Раштон открытая теория кабеля может быть применена и к нейронам.[8] Эта теория аппроксимирует нейрон как кабель, радиус которого не изменяется, и позволяет представить его в виде уравнение в частных производных[6][9]

куда V(Икс, т) - это напряжение на мембране в момент времени т и должность Икс вдоль длины нейрона, и где λ и τ - характерная длина и временные масштабы, на которых эти напряжения падают в ответ на стимул. Обращаясь к принципиальной схеме справа, эти масштабы можно определить по сопротивлению и емкости на единицу длины.[10]

Из этих уравнений можно понять, как свойства нейрона влияют на проходящий через него ток. Константа длины λ увеличивается по мере увеличения сопротивления мембраны и уменьшения внутреннего сопротивления, позволяя току проходить дальше по нейрону. Постоянная времени τ увеличивается по мере увеличения сопротивления и емкости мембраны, что приводит к более медленному прохождению тока через нейрон.[2]

Ленточные синапсы

Ленточные синапсы представляют собой тип синапсов, часто встречающийся в сенсорных нейронах, и имеют уникальную структуру, которая специально позволяет им динамически реагировать на входные сигналы от электротонических потенциалов. Они названы так в честь содержащейся в них органеллы - синаптической ленты. Эта органелла может удерживать тысячи синаптических везикул рядом с пресинаптической мембраной, обеспечивая высвобождение нейромедиатора, который может быстро реагировать на широкий спектр изменений мембранного потенциала.[11][12]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ electrotonic - определение электротоники в Медицинском словаре - в бесплатном онлайн-медицинском словаре, тезаурусе и энциклопедии
  2. ^ а б c d е ж Сперелакис, Николас (2011). Справочник по клеточной физиологии. Академическая пресса. С. 563–578. ISBN  978-0-12-387738-3.
  3. ^ Полс, Джон (2014). Клиническая неврология. Черчилль Ливингстон. С. 71–80. ISBN  978-0-443-10321-6.
  4. ^ Юусола, Микко (июль 1996 г.). «Обработка информации путем передачи градиентного потенциала через тонически активные синапсы». Тенденции в неврологии. 19 (7): 292–7. Дои:10.1016 / S0166-2236 (96) 10028-X. PMID  8799975. S2CID  13180990.
  5. ^ Нивен, Джереми Эдвард (январь 2014 г.). «Последствия преобразования дифференцированных потенциалов действия при кодировании нейронной информации и энергоэффективности». PLOS вычислительная биология. 10 (1): e1003439. Bibcode:2014PLSCB..10E3439S. Дои:10.1371 / journal.pcbi.1003439. S2CID  15385561.
  6. ^ а б Ралл, З в Кох и Сегев 1989, Кабельная теория дендритных нейроновС. 9–62.
  7. ^ Кельвин WT (1855). «К теории электрического телеграфа». Труды Королевского общества. 7: 382–99.
  8. ^ Ходжкин АЛ (1946). «Электрические константы нервного волокна ракообразных». Труды Королевского общества B. 133 (873): 444–79. Bibcode:1946RSPSB.133..444H. Дои:10.1098 / rspb.1946.0024. PMID  20281590.
  9. ^ Габбиани, Фабрицио (2017). Математика для нейробиологов. Академическая пресса. С. 73–91. ISBN  978-0-12-801895-8.
  10. ^ Purves et al. 2008 г. С. 52–53.
  11. ^ Мэтьюз, Гэри (январь 2005 г.). «Строение и функция ленточных синапсов». Тенденции в неврологии. 28 (1): 20–29. Дои:10.1016 / j.tins.2004.11.009. PMID  15626493. S2CID  16576501.
  12. ^ Лагнадо, Леон (август 2013). «Шипы и ленточные синапсы в раннем зрении». Тенденции в неврологии. 36 (8): 480–488. Дои:10.1016 / j.tins.2013.04.006. PMID  23706152. S2CID  28383128.

внешняя ссылка