Заполнение - Filling-in

При устойчивой фиксации центральной точки в течение многих секунд периферийное кольцо будет блекнуть и заменяться цветом или текстурой фона.

В видении, заполнение явления ответственны за восполнение недостающей информации в физиологическое слепое пятно, и через естественные и искусственные скотомы. Есть также свидетельства аналогичных механизмов завершения при обычном визуальном анализе. Классические демонстрации заполнения восприятия включают заполнение слепого пятна при монокулярном зрении и стабилизацию изображений на сетчатке либо с помощью специальных линз, либо при определенных условиях устойчивой фиксации. Например, естественно, что при монокулярном зрении в физиологической слепой зоне восприятие - это не дыра в поле зрения, а содержимое «заполняется» на основе информации из окружающего поля зрения. Когда текстурированный стимул представлен с центром, но выходит за пределы области слепого пятна, воспринимается непрерывная текстура. Это частично предполагаемое восприятие парадоксальным образом считается более надежным, чем восприятие, основанное на внешнем входе. (Эхингер и другие. 2017).

Второй тип примеров относится к полностью стабилизированным стимулам. Их цвет и легкость исчезают, пока их не перестают видеть, и область заполняется цветом и легкостью окружающей области. Известный пример выцветания при устойчивой фиксации: Увядание Трокслера. При устойчивой фиксации на центральной точке в течение многих секунд периферийное кольцо выцветает и заменяется цветом или текстурой фона. Поскольку адаптированная область активно заполняется цветом или текстурой фона, это явление нельзя полностью объяснить локальными процессами, такими как адаптация.

Существует общее мнение, что края играют центральную роль в определении видимого цвета и легкость поверхностей через аналогичные механизмы заливки. Однако до сих пор неясно, каким образом осуществляется их влияние. Для объяснения феномена завершения заполнения были выдвинуты две разные теории.

Одна теория, именуемая «теорией изоморфного заполнения» в соответствии с определением фон дер Хейдта, Фридмана. и другие. (2003) постулирует, что восприятие основано на представлении изображения в двумерном массиве нейронов, обычно расположенных ретинотопно, в котором цветовые сигналы распространяются во всех направлениях, кроме границ, образованных контурной активностью. Считается, что этот процесс аналогичен физической диффузии, при этом контуры действуют как диффузионные барьеры для цвета и яркость сигналы. Альтернативная гипотеза состоит в том, что информация об изображении преобразуется на корковом уровне в ориентированное представление признаков. Форма и цвет будут получены на следующем этапе не как результат процесса изоморфного заполнения, а как атрибут объекта или прото-объекта. Эта теория называется теорией символического заполнения.

Согласно теории изоморфного заполнения, цвет представлен активностью клеток, чьи рецептивные поля указывают на поверхность, но предполагается, что эти клетки получают дополнительную активацию через горизонтальные связи, которые поддерживают высокий уровень их активности, несмотря на механизмы бокового торможения. для подавления поверхностной активности и несмотря на преходящий характер афферентных сигналов. Латеральная активация происходит от рецептивных полей на контрастных границах. Эти сигналы сильны, потому что рецептивные поля подвергаются контрасту, и надежны, потому что граница создает непрерывную модуляцию света даже во время фиксации из-за небольших остаточных движений глаз. В альтернативной символической гипотезе нет распространения активности, но вся информация будет нести соответствующие элементы, которые будут помечены информацией о контрастной полярности, цвете и яркости поверхностей, которые они окружают. Несмотря на многочисленные попытки проверить две разные модели с помощью психофизических и физиологических экспериментов, механизмы заполнения цвета и яркости все еще обсуждаются.

Изоморфная заливка

Существует как минимум три различных типа экспериментов, результаты которых подтверждают идею о том, что реальное распространение нейронной активности в ранних визуальных областях является основой для заполнения визуальной информации.

Записи из клеток изображения слепого пятна в полосатой коре головного мозга обезьяны

Komatsu и его коллеги (Komatsu et al., 2000) зарегистрировали активность клеток слепого пятна у обезьян. полосатая кора (область V1) и обнаружил некоторые клетки в слоях 4–6, которые реагировали на большие стимулы, покрывающие слепое пятно (состояние, при котором воспринимается заполнение), но не на мелкие стимулы возле слепого пятна. Кажется, существует нейронная схема, которая обрабатывает и передает информацию о цвете и яркости через слепую зону.

Хотя эти результаты и интригуют, их нелегко обобщить на аналогичные явления, такие как заполнение иллюзорные контуры или заполнение через искусственные скотомы или адаптированные края (например, при эффекте Трокслера). Все эти явления действительно похожи и, вероятно, зависят от аналогичных нейронных схем, но они не идентичны. Например, очевидная разница между заполнением слепого пятна и заполнением закрытых краев заключается в том, что заполнение слепого пятна является модальным (то есть вы буквально видите заполненный участок), а заполнение через окклюдеры является амодальный. Было обнаружено, что заполнение слепого пятна отличается также от заполнения кортикальных скотом у двух пациентов, обследованных Рамачандраном (Рамачандран, 1992; Рамачандран, Грегори и другие. 1993). У этих субъектов некоторые черты заполнились скотомой быстрее, чем другие, и в некоторых случаях заполнение занимало несколько секунд, прежде чем оно было завершено (в то время как заполнение слепого пятна происходит немедленно). Вместе эти данные предполагают, что механизмы заливки цветов, движения и текстуры могут быть диссоциированы и могут соответствовать процессам в областях более высокого порядка, которые специализированы для этих атрибутов.

Отложенные маскирующие психофизические эксперименты

Поразительное свидетельство распространения нейронной активности, подобное тому, которое постулируется теорией изоморфного заполнения, дают эксперименты по обратной маскировке после краткого представления однородных поверхностей или текстур. Рабочая гипотеза этих экспериментов заключается в том, что если реакция, изначально смещенная в сторону границ, заполняется, чтобы представить внутренности однородных поверхностей, возможно вмешаться в процесс заполнения и оставить восприятие на незавершенной стадии.

Парадизо и Накаяма (1991) провели эксперимент, чтобы проверить эту гипотезу. Они представили большой диск равномерной яркости на черном фоне. Стимул кратко мигал, и после асинхронного смещения переменного стимула предъявлялся маскирующий стимул. Маска представляла собой круг на черном фоне с маскирующими контурами, расположенными в границах большого однородного диска. Этот эксперимент основан на предположении, что заполнение состоит из распространения нейронной активности от границ яркости через поверхности, которая останавливается при достижении другой границы яркости-контраста (это предлагается многими моделями восприятия яркости, см., например, Walls 1954, Gerrits and Vendrik 1970, Cohen and Grossberg 1984), и что для завершения процесса требуется некоторое время.

Испытуемых просили сопоставить яркость в центре диска с палитрой серых шкал. Когда задержка между предъявлением цели и маски была достаточно большой, маска не влияла на кажущуюся яркость стимула, но для асинхронности смещения стимула 50–100 мс поверхность диска внутри маскирующего кольца казалась незаполненной. Более того, минимальная задержка маски цели, при которой маскировка была эффективной, увеличивалась с размером цели, предполагая, что будет явление расширения и что чем дальше объекты, ограничивающие область, тем больше времени необходимо для завершения заполнения. . Эти результаты подтверждаются также дальнейшими экспериментами по временным пределам индукции яркости при одновременном контрасте (De Valois, Webster и другие. 1986; Росси и Парадизо 1996; Росси, Риттенхаус и другие. 1996), а также аналогичным экспериментом Мотоёси (1999) по заливке текстуры.

Записи из полосатой коры головного мозга кошки

Теория изоморфного заполнения требует существования поверхностно-чувствительных нейронов в ранних ретинотопных зрительных областях. Активность таких нейронов повышалась бы элементами, способными реагировать на яркость поверхности даже при отсутствии краев; и будет сильно модулироваться за счет распространения активности от границ яркости, окружающих поверхность.

Электрофизиологические записи в ганглиозные клетки сетчатки, LGN и первичная зрительная кора показали, что нейроны этих областей реагируют на модуляцию яркости внутри рецептивного поля даже при отсутствии контрастных границ.

Во втором случае равномерное серое пятно было помещено на рецептивное поле (простирающиеся на 3-5 градусов за границу восприимчивого поля с каждой стороны) и два фланговых пятна, синусоидально модулированных во времени от темноты к свету. С такими стимулами кажется, что яркость центрального пятна модулируется, несмотря на отсутствие изменения яркости. В этом состоянии ганглиозные клетки сетчатки кошки и клетки латерального коленчатого ядра, рецептивные поля которых сосредоточены в однородном сером пятне, не отвечали; с другой стороны, первичные нейроны зрительной коры модулировались изменениями яркости далеко за пределами их рецептивных полей. Вместе эти результаты предполагают, что нейроны сетчатки и LGN реагируют на модуляцию яркости, но их реакция не коррелирует с воспринимаемой яркостью. С другой стороны, нейроны полосатого тела реагировали на условия стимула, вызывая изменения яркости в области, соответствующей рецептивному полю.

Поведение первичных нейронов зрительной коры, по-видимому, согласуется с гипотезой, выдвинутой теорией изоморфного заполнения, в том смысле, что они оба реагируют на яркость поверхностей также при отсутствии границ, а их активность модулируется действиями дальних краев. вне рецептивного поля. Более того, когда временная частота модуляции яркости в окружающих участках превышала пороговое значение, индуцированный отклик исчезал, предполагая, что это был результат распространения активности, происходившей за конечное время, что, вероятно, объяснимо в контексте изоморфного заполнения. -в.

Символическое заполнение

«Перцептивное наполнение», в его простейшем определении, - это просто заполнение информации, которая не передается напрямую сенсорным входам. Недостающая информация выводится или экстраполируется из визуальных данных, полученных в другой части поля зрения. Примеры явлений заполнения включают присвоение поверхностям яркости на основе информации о контрасте по краям и завершение функций и текстур в слепом пятне на основе функций и текстур, обнаруженных в видимой части изображения. В этом определении ясно, что процесс заполнения включает в себя перегруппировку визуальной информации, при которой активность в одной области поля зрения (т.е. краях) назначается другим областям (поверхностям). В любом случае общий объем доступной информации не увеличивается, поскольку определяется входом сетчатки, и любая перегруппировка информации полезна только в том случае, если она приводит информацию, содержащуюся в изображении, в форму, которая легче анализируется нашим мозгом.

Деннет и Кинсборн (Деннет, 1992; Деннет и Кинсборн, 1992) выступили против идеи, что в нашем мозгу будет происходить активный процесс заполнения, исходя из философских соображений. Они утверждали, что такая идея была бы результатом ложного убеждения, что в нашем мозгу есть зритель, своего рода гомункул похожи на нас, нуждающиеся в заполненном изображении. С научной точки зрения гомункул Деннета может соответствовать представлению сцены более высокого порядка или механизмам принятия решений. Вопрос в том, нуждаются ли такие механизмы в заполненном, свободном от пропусков представлении изображения для оптимального функционирования (Ramachandran 2003).

Теория символического заполнения постулирует, что такой «гомункул» может не существовать и что информация об изображении преобразуется на корковом уровне в ориентированное представление признаков. Форма и цвет поверхности не кодируются на этом этапе, но могут быть получены только на символическом уровне представления как атрибуты объектов или протообъектов.

Электрофизиологические записи первичной зрительной коры головного мозга обезьяны

При восприятии заполнения цвет адаптированной поверхности постепенно заменяется цветом или текстурой внешней поверхности. Фридман и другие. (Фридман 1998; Фридман, Чжоу и другие. 1999) провел эксперимент, направленный на определение того, изменяется ли поверхностная активность клеток первичной зрительной коры головного мозга обезьяны в соответствии с перцептивным изменением или просто следует за модуляцией цвета, представленного сетчатке. Стимулы состояли из конфигурации диска-кольца, подобной той, которая иллюстрирует эффект Трокслера, но в которой внутренняя и внешняя части кольца имеют два физически разных цвета. После нескольких секунд (периферической) фиксации диск имеет тенденцию исчезать, тогда как внешний контур кольца воспринимается намного дольше, а область диска заполняется цветом кольца (Krauskopf 1967). Эти стимулы смешивались с контрольными стимулами, в которых физический цвет диска постепенно менялся на цвет кольца. Животных проинструктировали сигнализировать об изменении цвета, и их ответы на контрольные стимулы и тестовые стимулы сравнивали, чтобы определить, воспринимают ли обезьяны заполнение цвета при устойчивой фиксации, как люди.

Авторы зафиксировали активность поверхностных и краевых клеток (клеток, рецептивные поля которых указывали либо на заполненную поверхность, либо на границу между диском и кольцом) в зрительных кортиках V1 и V2, пока обезьяна выполняла заполнение. -в задаче. Активность поверхностных клеток коррелировала с изменением физических стимулов в обеих областях V1 и V2, но не с воспринимаемым изменением цвета, вызванным заполнением. При физическом изменении цвета диска активность краевых клеток следовала за контрастом стимула; когда цвета были постоянными, краевые сигналы также затухали, но медленнее. В совокупности данные несовместимы с теорией изоморфного заполнения, которая предполагает, что цветовые сигналы распространяются от границ в однородные области.

ФМРТ эксперименты на людях

Нейронную активность в различных областях мозга у людей можно регистрировать с помощью неинвазивных методов, таких как фМРТ (функциональная магнитно-резонансная томография). Перна и другие. (2005) использовали фМРТ для исследования нейрональных механизмов, ответственных за Иллюзия Крейка – О'Брайена – Корнсвита. Эти авторы регистрировали активность в разных областях мозга, когда наблюдателям предъявляли Корнсвит визуальный стимул и сравнивал действия с действиями, вызванными аналогичным изображением, которое, однако, не вызывало какого-либо заполнения яркости.

Вопреки предсказаниям об изоморфном заполнении, эти авторы обнаружили идентичный ответ на стимул, который вызывал заполнение, и на контрольный стимул в ранней зрительной коре.

Недавно Корнелиссен и другие. (2006) провели аналогичный эксперимент с использованием иллюзии одновременного контраста. Эти авторы представили наблюдателей на сканировании фМРТ с одновременными контрастными стимулами, состоящими из центрального круга с однородной яркостью и периферийной области, яркость которой модулировалась во времени (а также протестировали другие условия, в которых модулированная и постоянная области были инвертированы). Активность головного мозга регистрировалась в первичной зрительной коре в ретинотопической позиции, соответствующей восприятию заполненной области. Также в этом состоянии не было обнаружено активности на этом уровне в ответ на заполненный сигнал.