Изохора (генетика) - Isochore (genetics)

В генетике изохора это большой регион ДНК (более 300 kb ) с высокой степенью однородности по гуанину (G) и цитозину (C): G-C и C-G (вместе Содержимое GC ).

Бернарди и его коллеги впервые обнаружили неоднородность состава в геномах позвоночных, используя термическое плавление и центрифугирование в градиенте плотности.[1][2][3] Фрагменты ДНК, экстрагированные градиентным центрифугированием, позже были названы «изохорами»,[4] который впоследствии был определен как «очень длинные (намного больше 200 КБ) сегменты ДНК», которые «являются довольно однородными по составу оснований и принадлежат к небольшому количеству основных классов, отличающихся различиями в содержании гуанин-цитозина (GC)».[3] Впоследствии изохоры «выросли» и, как утверждается, имели размер «> 300 т.п.н.».[5][6] Теория предполагала, что состав изохор заметно различается у «теплокровных» (гомеотерм) позвоночных и «хладнокровных» (пойкилотерм) позвоночных.[3] и позже стала известна как теория изохор.

Гипотеза термодинамической устойчивости

Теория изохор предполагает, что геном «теплокровных» позвоночных (млекопитающих и птиц) представляет собой мозаику длинных изохорных областей чередующегося состава с низким содержанием GC и богатым GC, в отличие от генома «хладнокровных» позвоночных (рыб и амфибии), у которых предполагалось отсутствие изохор, богатых GC.[3][7][8][9][10][11] Эти результаты были объяснены гипотезой термодинамической стабильности, связывающей структуру генома с температурой тела. Предполагалось, что изохоры с высоким содержанием GC являются формой адаптации к давлению окружающей среды, поскольку увеличение содержания GC в геноме может защитить ДНК, РНК и белки от разрушения под действием тепла.[3][4]

Несмотря на привлекательную простоту, гипотеза термодинамической устойчивости неоднократно показывалась ошибочной. [12][13][14].[15][16][17][18][19] Многие авторы показали отсутствие связи между температурой и содержанием GC у позвоночных,[17][18] в то время как другие показали существование GC-богатых доменов у «хладнокровных» позвоночных, таких как крокодилы, земноводные и рыбы.[14][20][21]

Принципы теории изохор

Теория изохор была первой, кто идентифицировал неоднородность нуклеотидного состава в геномах позвоночных и предсказал, что геном «теплокровных» позвоночных, таких как млекопитающие и птицы, состоит из мозаики изохор (Bernardi et al. 1985). Геном человека, например, был описан как мозаика из чередующихся изохор с низким и высоким содержанием GC, принадлежащих к пяти композиционным семействам, L1, L2, H1, H2 и H3, соответствующие диапазоны содержания GC в которых, как утверждается, составляют <38%. , 38% -42%, 42% -47%, 47% -52% и> 52% соответственно.[22]

Основные предсказания теории изохор заключаются в следующем:

  • Содержание GC в положении третьего кодона (GC3) генов, кодирующих белок, коррелирует с содержанием GC изохор, вмещающих соответствующие гены.[22]
  • Геномная организация теплокровных позвоночных представляет собой мозаику, состоящую в основном из GC-богатых изохор.[23]

[24]

  • Геномная организация хладнокровных позвоночных характеризуется низким уровнем содержания GC и более низкой неоднородностью состава, чем у теплокровных позвоночных. Гомогенные домены не достигают высоких уровней GC, достигаемых геномами теплокровных позвоночных.[23][24]

Противоречие нейтралистов и селекционистов

Два противоположных объяснения, которые пытались объяснить образование изохор, активно обсуждались как часть нейтралистско-селекционной полемики. Первая точка зрения заключалась в том, что изохоры отражают различные мутационные процессы в геномных областях, соответствующие нейтральной модели.[25][26] С другой стороны, изохоры были установлены в результате естественного отбора для определенной композиционной среды, необходимой для определенных генов.[27] Некоторые гипотезы происходят из точки зрения селекционистов, например, гипотеза термодинамической устойчивости. [6][28] и гипотеза предвзятого преобразования гена.[26] Пока что ни одна из теорий не дает исчерпывающего объяснения структуры генома, и эта тема все еще обсуждается.

Взлет и падение теории изохор

Теория изохор стала одной из самых полезных теорий в молекулярная эволюция на протяжении многих лет. Это была первая и наиболее полная попытка объяснить долгосрочную композиционную неоднородность геномов позвоночных в рамках эволюционных рамок. Несмотря на интерес в первые годы к модели изохор, в последние годы методология, терминология и предсказания теории подверглись сомнению.

Поскольку эта теория была предложена в 20 веке до того, как были секвенированы полные геномы, ее нельзя было полностью проверить в течение почти 30 лет. В начале 21 века, когда появились первые геномы, стало ясно, что изохоры не существуют в геноме человека.[29]ни в геномах других млекопитающих.[30] Когда не удалось найти изохоры, многие атаковали само существование изохор.[29][31][32][33][34] Самый важный предиктор изохор, GC3, не имеет предсказуемой силы. [35][36] к содержанию GC близлежащих геномных областей, опровергая результаты более чем 30-летних исследований, которые легли в основу многих исследований изохор. Создатели изохор ответили, что термин был неправильно истолкован [22][37][38] поскольку изохоры не «однородны», а скорее довольно однородные регионы с гетерогенная природа (особенно) GC-богатых областей в масштабе 5 kb,[39] что только усиливало и без того растущее замешательство. Причиной этого продолжающегося разочарования было неоднозначное определение изохор как длинный и однородный, позволил одним исследователям обнаружить «изохоры», а другим - отклонить их, хотя оба лагеря использовали одни и те же данные.

К несчастью, побочным эффектом этого противоречия была «гонка вооружений», в которой изохоры часто переопределяются и переименовываются после противоречивых результатов, которые не смогли выявить «мозаику изохор». [22][31][33] К несчастью, результатом этой дискуссии и последующей терминологической и методологической грязи стала потеря интереса научного сообщества к изохорам. Когда самая важная основная концепция в изохорной литературе, гипотеза термодинамической устойчивости, была отвергнута, теория потеряла свою привлекательность. Даже сегодня нет четкого определения изохор и нет алгоритма, который обнаруживает изохоры.[40] Изохоры обнаруживаются вручную путем визуального осмотра кривых содержания GC.[41] однако, поскольку этому подходу недостает научной ценности и его трудно воспроизвести независимыми группами, результаты остаются спорными.

Композиционная модель предметной области

Основная статья: Композиционная модель предметной области

Поскольку изучение изохор было де-факто от которого отказались большинство ученых, была предложена альтернативная теория для описания композиционной организации геномов в соответствии с самыми последними геномными исследованиями. Модель Compositional Domain изображает геномы как смесь коротких и длинных однородных и неоднородных доменов.[34] Теория определяет «композиционные домены» как области генома с различным GC-содержимым, как это определено алгоритмом вычислительной сегментации.[34] Однородность композиционных доменов сравнивают с гомогенностью хромосомы, на которой они расположены, с помощью F-теста, который разделяет их на композиционно гомогенные домены и композиционно неоднородные домены на основе результатов теста. Композиционно однородные домены, которые являются достаточно длинными (≥ 300 т.п.н.), называются изохорами или изохорическими доменами. Эти термины соответствуют литературным данным, поскольку они обеспечивают четкое различие между изохорными и неизохорными доменами.

Всестороннее исследование генома человека раскрыло геномную организацию, где две трети генома представляет собой смесь многих коротких по составу однородных доменов и относительно небольшого количества длинных. Оставшаяся часть генома состоит из неоднородных доменов. С точки зрения охвата только 1% от общего числа гомогенных по составу доменов можно считать «изохорами», которые покрывают менее 20% генома.[34]

С момента своего создания теория получила широкое внимание и широко использовалась для объяснения результатов, полученных в результате более десятка новых исследований секвенирования генома.[30][42][43][44][45][46][47][48][49] однако многие важные вопросы остаются открытыми, например, какие эволюционные силы сформировали структуру композиционной области и чем они отличаются между разными видами?

Рекомендации

  1. ^ Макая, Тиери и Бернарди (1976). «Подход к организации эукариотических геномов на макромолекулярном уровне». Журнал молекулярной биологии. 108 (1): 237–254. Дои:10.1016 / S0022-2836 (76) 80105-2. PMID  826644.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  2. ^ Тиери, Макая и Бернарди (1976). «Анализ эукариотических геномов центрифугированием в градиенте плотности». Журнал молекулярной биологии. 108 (1): 219–235. Дои:10.1016 / S0022-2836 (76) 80104-0. PMID  826643.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  3. ^ а б c d е Бернарди; Олофссон, Биргитта; Филипски, Ян; Зериал, Марино; Салинас, Хулио; Куни, Джерард; Менье-Ротиваль, Мишель; Родье, Фрэнсис; и другие. (1985). «Мозаичный геном теплокровных позвоночных». Наука. 228 (4702): 953–958. Bibcode:1985Sci ... 228..953B. Дои:10.1126 / science.4001930. PMID  4001930.
  4. ^ а б Cuny; Сориано, П; MacAya, G; Бернарди, G; и другие. (1981). «Основные компоненты генома мыши и человека: препарат, основные свойства и неоднородность состава». Европейский журнал биохимии. 115 (2): 227–233. Дои:10.1111 / j.1432-1033.1981.tb05227.x. PMID  7238506.
  5. ^ Салинас; Зериал, М; Филипски, Дж; Крепин, М; Бернарди, G; и другие. (1987). «Неслучайное распределение провирусных последовательностей MMTV в геноме мыши». Нуклеиновые кислоты Res. 15 (7): 3009–3022. Дои:10.1093 / nar / 15.7.3009. ЧВК  340712. PMID  3031617.
  6. ^ а б Бернарди (1993). «Геном позвоночных: изохоры и эволюция». Молекулярная биология и эволюция. 10 (1): 186–204. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a039994. PMID  8450755.
  7. ^ Бернарди (1995). «Геном человека: организация и история эволюции». Ежегодный обзор генетики. 29: 445–476. Дои:10.1146 / annurev.ge.29.120195.002305. PMID  8825483.
  8. ^ Бернарди, Хьюз и Мучироуд (1997). «Основные композиционные переходы в геноме позвоночных». Журнал молекулярной эволюции. 44 Приложение 1 (S1): S44–51. Bibcode:1997JMolE..44S..44B. Дои:10.1007 / PL00000051. PMID  9071011.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  9. ^ Робинсон, Готье и Муширо (1997). «Эволюция изохор у грызунов». Молекулярная биология и эволюция. 14 (8): 823–828. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025823. PMID  9254920.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  10. ^ Гальтье и Муширу; Mouchiroud, D (1998). "Эволюция изохор у млекопитающих: человеческая предковая структура". Генетика. 150 (4): 1577–1584. ЧВК  1460440. PMID  9832533.
  11. ^ Оливер; Bernaola-Galván, P; Carpena, P; Román-Roldán, R; и другие. (2001). «Карты хромосом изохор геномов эукариот». Ген. 276 (1–2): 47–56. CiteSeerX  10.1.1.14.1712. Дои:10.1016 / S0378-1119 (01) 00641-2. PMID  11591471.
  12. ^ Аота и Икемура; Икемура, Т. (1986). «Разнообразие содержания G + C на третьей позиции кодонов в генах позвоночных и его причина». Нуклеиновые кислоты Res. 14 (16): 6345–6355. Дои:10.1093 / nar / 14.16.6345. ЧВК  311650. PMID  3748815.
  13. ^ Галтье и Лобри; Лобри, Дж. Р. (1997). «Связь между содержанием геномного G + C, вторичными структурами РНК и оптимальной температурой роста прокариот». Журнал молекулярной эволюции. 44 (6): 632–636. Bibcode:1997JMolE..44..632G. Дои:10.1007 / PL00006186. PMID  9169555.
  14. ^ а б Хьюз, Зелус и Мучироуд (1999). «Структура теплокровной изохоры у нильского крокодила и черепахи». Молекулярная биология и эволюция. 16 (11): 1521–1527. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026064. PMID  10555283.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  15. ^ Эйр-Уокер и Херст; Херст, LD (2001). «Эволюция изохор». Нат Рев Жене. 2 (7): 549–555. Дои:10.1038/35080577. PMID  11433361.
  16. ^ Херст и Мерчант; Торговец, AR (2001). «Высокое содержание гуанин-цитозина не является адаптацией к высокой температуре: сравнительный анализ среди прокариот». Труды Королевского общества B. 268 (1466): 493–497. Дои:10.1098 / rspb.2000.1397. ЧВК  1088632. PMID  11296861.
  17. ^ а б Белль, Смит и Эйр-Уокер (2002). «Анализ филогенетического распределения изохор у позвоночных и проверка гипотезы термостабильности». Журнал молекулярной эволюции. 55 (3): 356–363. Bibcode:2002JMolE..55..356B. Дои:10.1007 / s00239-002-2333-1. PMID  12187388.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  18. ^ а б Рим, Джонс и Сомеро (2003). «Базовые композиции генов, кодирующих {альфа} -актин и лактатдегидрогеназу-А, от различных адаптированных позвоночных животных не обнаруживают температурно-адаптивных изменений в содержании G + C». Молекулярная биология и эволюция. 20 (1): 105–110. Дои:10.1093 / molbev / msg008. PMID  12519912.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  19. ^ Белль; Duret, L; Galtier, N; Эйр-Уокер, А; и другие. (2004). «Уменьшение изохор у млекопитающих: оценка вариации содержания GC в филогенезе млекопитающих». Журнал молекулярной эволюции. 58 (6): 653–660. Bibcode:2004JMolE..58..653B. CiteSeerX  10.1.1.333.2159. Дои:10.1007 / s00239-004-2587-х. PMID  15461422.
  20. ^ Хьюз, Фридман и Мюррей (2002). «Общегеномный образец замены синонимичных нуклеотидов в двух полных геномах Mycobacterium tuberculosis». Возникающие инфекционные заболевания. 8 (11): 1342–1346. Дои:10.3201 / eid0811.020064. ЧВК  2738538. PMID  12453367.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  21. ^ Костантини, Аулетта и Бернарди (2007). «Паттерны изохор и распределение генов в геномах рыб». Геномика. 90 (3): 364–371. Дои:10.1016 / j.ygeno.2007.05.006. PMID  17590311.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  22. ^ а б c d Бернарди (2001). «Недоразумения насчет изохор. Часть 1». Ген. 276 (1–2): 3–13. Дои:10.1016 / S0378-1119 (01) 00644-8. PMID  11591466.
  23. ^ а б Бернарди (2000). «Изохоры и эволюционная геномика позвоночных». Ген. 241 (1): 3–17. Дои:10.1016 / S0378-1119 (99) 00485-0. PMID  10607893.
  24. ^ а б Бернарди (2000). «Композиционная эволюция геномов позвоночных». Ген. 259 (1–2): 31–43. Дои:10.1016 / S0378-1119 (00) 00441-8. PMID  11163959.
  25. ^ Вулф, Шарп и Ли; Острый; Ли (1989). «Скорости мутаций различаются в зависимости от области генома млекопитающих». Природа. 337 (6204): 283–285. Bibcode:1989 г., 337..283 Вт. Дои:10.1038 / 337283a0. PMID  2911369.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  26. ^ а б Галтье; Piganeau, G; Mouchiroud, D; Duret, L; и другие. (2001). «Эволюция GC-содержания в геномах млекопитающих: гипотеза необъективной конверсии генов». Генетика. 159 (2): 907–911. ЧВК  1461818. PMID  11693127.
  27. ^ Матасси, Шарп и Готье (1999). «Хромосомные эффекты локализации на эволюцию последовательности генов у млекопитающих». Текущая биология. 9 (15): 786–791. Дои:10.1016 / S0960-9822 (99) 80361-3. PMID  10469563.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  28. ^ Бернарди и Бернарди; Бернарди, G (1986). «Композиционные ограничения и эволюция генома». Журнал молекулярной эволюции. 24 (1–2): 1–11. Bibcode:1986JMolE..24 .... 1B. Дои:10.1007 / BF02099946. PMID  3104608.
  29. ^ а б Жан; Линтон, Л. М.; Биррен, Б; Нусбаум, К; Зоды, МС; Болдуин, Дж; Девон, К; Дьюар, К; и другие. (2001). "Начальная последовательность и анализ человеческого генома" (PDF). Природа. 409 (6822): 860–921. Bibcode:2001Натура.409..860л. Дои:10.1038/35057062. PMID  11237011.
  30. ^ а б Эльсик; Elsik, Christine G .; Теллам, Росс Л .; Worley, Kim C .; Гиббс, Ричард А .; Elsik, Christine G .; Теллам, Росс Л .; Гиббс, Ричард А .; Музны, Донна М .; и другие. (2009). «Последовательность генома тауринового крупного рогатого скота: окно в биологию и эволюцию жвачных животных». Наука. 324 (5926): 522–528. Bibcode:2009Sci ... 324..522A. Дои:10.1126 / science.1169588. ЧВК  2943200. PMID  19390049.
  31. ^ а б Некрутенко и Ли; Ли, WH (2000). «Оценка неоднородности состава внутри и между геномами эукариот». Геномные исследования. 10 (12): 1986–1995. Дои:10.1101 / гр. 10.12.1986. ЧВК  313050. PMID  11116093.
  32. ^ Херинг и Кипр; Кипр, Дж (2001). «Нет изохор в хромосомах 21 и 22 человека?». Сообщения о биохимических и биофизических исследованиях. 280 (2): 567–573. Дои:10.1006 / bbrc.2000.4162. PMID  11162557.
  33. ^ а б Коэн; Даган, Т; Камень, L; Граур, Д; и другие. (2005). «ГК-состав генома человека: в поисках изохор». Молекулярная биология и эволюция. 22 (5): 1260–1272. Дои:10.1093 / molbev / msi115. PMID  15728737.
  34. ^ а б c d Эльхайк; Граур, Д; Йосич, К; Ландан, G; и другие. (2010). «Выявление гомогенных и неоднородных по составу доменов в геноме человека с использованием нового алгоритма сегментации». Нуклеиновые кислоты Res. 38 (15): e158. Дои:10.1093 / nar / gkq532. ЧВК  2926622. PMID  20571085.
  35. ^ Эльхайк, Ландан и Граур (2009). «Можно ли использовать GC контент в позициях третьего кодона в качестве прокси для состава изохор?». Молекулярная биология и эволюция. 26 (8): 1829–1833. Дои:10.1093 / молбев / msp100. PMID  19443854.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  36. ^ Татаринова; Александров, НН; Бук, JB; Feldmann, KA; и другие. (2010). «Биология GC3 в кукурузе, рисе, сорго и других травах». BMC Genomics. 11: 308. Дои:10.1186/1471-2164-11-308. ЧВК  2895627. PMID  20470436.
  37. ^ Ли; Бернаола-Гальван, Педро; Карпена, Педро; Оливер, Хосе Л; и другие. (2003). "Изохоры заслуживают префикса 'iso'". Вычислительная биология и химия. 27 (1): 5–10. arXiv:физика / 0209080. Bibcode:2002физика ... 9080L. Дои:10.1016 / S1476-9271 (02) 00090-7. PMID  12798034.
  38. ^ Клэй и Бернарди (2005). "Как не искать изохоры: ответ Коэну и др.". Молекулярная биология и эволюция. 22 (12): 2315–2317. Дои:10.1093 / molbev / msi231. PMID  16093569.
  39. ^ Ромигье; Ранвез, Вирджиния; Douzery, EJ; Galtier, N; и другие. (2010). «Противопоставление динамики содержания GC в 33 геномах млекопитающих: взаимосвязь с особенностями жизненного цикла и размерами хромосом». Геномные исследования. 20 (8): 1001–1009. Дои:10.1101 / гр.104372.109. ЧВК  2909565. PMID  20530252.
  40. ^ Эльхайк, Граур и Йосич (2010). «Сравнительное тестирование алгоритмов сегментации ДНК с использованием эталонного моделирования». Молекулярная биология и эволюция. 27 (5): 1015–1024. Дои:10.1093 / молбев / msp307. PMID  20018981.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  41. ^ Костантини; Глина, O; Auletta, F; Бернарди, G; и другие. (2006). «Карта изохор хромосом человека». Геномные исследования. 16 (4): 536–541. Дои:10.1101 / гр.4910606. ЧВК  1457033. PMID  16597586.
  42. ^ Общий, .; Робинсон, Джин Э .; Гиббс, Ричард А .; Weinstock, George M .; Weinstock, George M .; Робинсон, Джин Э .; Worley, Kim C .; Эванс, Джей Д .; и другие. (2006). «Понимание социальных насекомых из генома пчелы Apis mellifera». Природа. 443 (7114): 931–949. Bibcode:2006Натура.443..931Т. Дои:10.1038 / природа05260. ЧВК  2048586. PMID  17073008.CS1 maint: числовые имена: список авторов (связь)
  43. ^ Содергрен; Weinstock, George M .; Дэвидсон, Эрик Х .; Кэмерон, Р. Эндрю; Гиббс, Ричард А .; Weinstock, George M .; Ангерер, Роберт С .; Ангерер, Линн М .; Арноне, Мария Ина; и другие. (2006). «Геном морского ежа Strongylocentrotus purpuratus». Наука. 314 (5801): 941–952. Bibcode:2006Научный ... 314..941С. Дои:10.1126 / science.1133609. ЧВК  3159423. PMID  17095691.
  44. ^ Richards, S .; Гиббс, Ричард А .; Weinstock, George M .; Браун, Сьюзен Дж .; Денелл, Робин; Биман, Ричард В .; Гиббс, Ричард; Биман, Ричард В .; и другие. (2008). «Геном модельного жука и вредителя Tribolium castaneum». Природа. 452 (7190): 949–955. Bibcode:2008Натура.452..949р. Дои:10.1038 / природа06784. PMID  18362917.
  45. ^ Киркнесс; Хаас, Б. Дж.; Солнце, Вт; Брейг, HR; Перотти, Массачусетс; Кларк, JM; Ли, SH; Робертсон, HM; Kennedy, RC; и другие. (2010). «Последовательности генома тельца человека и его первичного эндосимбионта дают представление о постоянном паразитическом образе жизни». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 107 (27): 12168–12173. Bibcode:2010PNAS..10712168K. Дои:10.1073 / pnas.1003379107. ЧВК  2901460. PMID  20566863.
  46. ^ Веррен; Ричардс, S; Desjardins, CA; Niehuis, O; Гадау, Дж; Colbourne, JK; Рабочая группа по геному насонии; Werren, JH; Ричардс, S; и другие. (2010). «Функциональные и эволюционные выводы из геномов трех паразитоидных видов Nasonia». Наука. 327 (5963): 343–348. Bibcode:2010Научный ... 327..343.. Дои:10.1126 / science.1178028. ЧВК  2849982. PMID  20075255.
  47. ^ Смит; Зимин А .; Holt, C .; Abouheif, E .; Benton, R .; Cash, E .; Croset, V .; Currie, C. R .; Elhaik, E .; и другие. (2011). «Проект генома всемирно распространенного и инвазионного аргентинского муравья (Linepithema humile)». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 108 (14): 5673–5678. Bibcode:2011ПНАС..108.5673С. Дои:10.1073 / pnas.1008617108. ЧВК  3078359. PMID  21282631.
  48. ^ Смит; Smith, C.D .; Robertson, H.M .; Helmkampf, M .; Зимин А .; Yandell, M .; Holt, C .; Хм.; Abouheif, E .; и другие. (2011). «Проект генома красного муравья-комбайна Pogonomyrmex barbatus». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 108 (14): 5667–5672. Bibcode:2011ПНАС..108.5667С. Дои:10.1073 / pnas.1007901108. ЧВК  3078412. PMID  21282651.
  49. ^ Суен; Teiling, C; Ли, Л; Holt, C; Abouheif, E; Борнберг-Бауэр, Э; Bouffard, P; Caldera, EJ; Наличные, E; и другие. (2011). Копенгейвер, Грегори (ред.). «Последовательность генома муравья-листореза Atta cephalotes позволяет лучше понять его облигатный симбиотический образ жизни». PLOS Genetics. 7 (2): e1002007. Дои:10.1371 / journal.pgen.1002007. ЧВК  3037820. PMID  21347285.