Изоляция расстоянием - Isolation by distance

Не путать с личность по происхождению, еще одно понятие в популяционной генетике, называемое «ВЗК».
Паттерны изоляции по расстоянию, показанные среди генетических данных человека, представляющих 346 микросателлитных локусов, взятых у 1484 человек в 78 популяциях людей. На горизонтальной оси обеих диаграмм отложено географическое расстояние, измеренное вдоль вероятных маршрутов миграции людей. Верхний график показывает, что по мере того, как популяции удаляются от Восточной Африки (представленной городом Аддис-Абеба), у них снижается генетическое разнообразие, измеряемое средним числом микросателлитных повторов в каждом из локусов. На нижнем графике измеряется генетическая дистанция между всеми парами популяций согласно статистике Fst. Населения, разделенные большим расстоянием, более различны, чем те, которые географически близки.

Изоляция расстоянием (IBD) - это термин, используемый для обозначения накопления местной генетической изменчивости при географически ограниченном расселении. [1] Модель IBD полезна для определения распределения частот генов в географическом регионе.[2] Обе рассредоточение вариации и вероятности миграции являются переменными в этой модели, и обе они вносят вклад в локальную генетическую дифференциацию.[3] Изоляция расстоянием обычно является самой простой моделью причины генетическая изоляция между популяциями. Эволюционные биологи и популяционные генетики исследуют различные теории и модели для объяснения структуры населения. Йоичи Исида сравнивает две важные теории изоляции по расстоянию и проясняет отношения между ними.[3] Согласно Исиде, изоляция Сьюэлла Райта с помощью теории расстояния называется экологической изоляцией расстоянием, в то время как теория Гюстава Малеко называется генетической изоляцией расстоянием. Изоляция расстоянием имеет отдаленное отношение к видообразованию. Множественные типы изолирующих барьеров, а именно презиготные изолирующие барьеры, в том числе изоляция на расстоянии, считаются ключевым фактором в разделении популяций, ограничивая поток генов.[4]

Сьюолл Райт - Экологическая изоляция на расстоянии

Райт представил две разные модели структуры населения: одна не учитывала расселение на короткие расстояния, а другая модель включала распространение на короткие расстояния. «Модель острова»[5] является довольно искусственным и предлагает идею о том, что популяция делится на две географически уникальные субпопуляции (острова) со случайным спариванием, происходящим с обменом особями, происходящим, когда мигрант выбирается случайным образом из общей популяции. В более реалистичной модели, где коротко: учитывается разброс по дальности,[6] Популяция состоит из непрерывно распределенных особей в определенной области пространства. Популяции в отдаленных местах могут быть дифференцированы просто из-за изоляции расстоянием, что ограничивает вероятность спаривания особей друг с другом. Местное население невелико по сравнению с общим населением, и воспроизводство происходит исключительно внутри местного населения. Эта экологическая изоляция расстоянием, по словам Райта, может создать генетическую дифференциацию среди субпопуляций, что приведет к эволюционным изменениям. Индивиды внутри субпопуляции являются соседями в том смысле, что их гаметы могут объединяться, а инбридинг в субпопуляции увеличивает гомозиготность. Статистическая теория Райта для изоляции по расстоянию рассматривает популяционные генетические последствия, измеряемые F-статистикой, где корреляция случайным образом объединяющихся гамет внутри субпопуляции по отношению к гаметам всей популяции является значением FST.

Уравнение учитывает дисперсию распределения (var), частоту аллелей в общей популяции (qТ), а частота аллелей внутри субпопуляции (qST). Размер района влияет на локальную генетическую дифференциацию (FST). Высшее FST значения указывают на большую локальную генетическую дифференциацию[3]

Гюстав Малеко - Генетическая изоляция на расстоянии

Теория Малеко относится к популяционно-генетическому паттерну, при котором генетическая дифференциация между людьми увеличивается по мере увеличения географических расстояний.[3] Расселение обычно локализовано в пространстве, поэтому можно ожидать, что люди из более близких субпопуляций будут более генетически похожими.[7]Малеко утверждает, что размер квартала не важен, потому что уменьшение коэффициент родства не зависит от размера квартала. Эта вероятностная теория зависит исключительно от расстояний между потомками и их родителями. Популяция в состоянии равновесия демонстрирует генетическую изоляцию расстоянием со случайными процессами, производящими генетическую изоляцию. Эта генетическая изоляция с помощью теории расстояния включает в себя концепции гаметических цепочек родства, идентичности по происхождению и вероятностей миграции. Коэффициент родства (φ) - это вероятность того, что два гомологичных локуса идентичны по происхождению.

Уравнение учитывает расстояние (r), частоту мутаций (k) и стандартное отклонение миграции (σ). Коэффициент родства уменьшается как функция расстояния, и если мутация происходит в любом локусе или если цепочка родства гамет равна нулю, коэффициент родства будет равен нулю. Йоичи Исида интерпретирует изменение размера соседства как изменение дисперсии дисперсии, связывающей статистическую теорию Райта. и вероятностная теория Малеко, объясняющая, почему они оба приводят к схожим выводам.[3] Изменение размера соседства - это изменение дисперсии дисперсии, а изменение соответствует изменению дисперсии вероятности распределения, связанной с вероятностями миграции. И дисперсия, и вероятность миграции вносят свой вклад в локальную генетическую дифференциацию.

Альтернативные модели изоляции расстоянием

И адаптивные, и неадаптивные процессы играют определенную роль, индивидуально или действуя вместе, и создают различия в популяциях и видах. Понимание ролей обоих процессов было центральной целью биологии. Как описано ранее, постепенный генетический дрейф между популяциями (изоляция по расстоянию) и ограниченное распространение генов могут объяснить некоторые генетические и фенотипические различия между популяциями, но существуют альтернативные модели, помимо изоляции по расстоянию, которые также могут способствовать этим различиям. Две из этих альтернативных моделей включают изоляцию путем колонизации и изоляцию путем адаптации. Первый - продукт истории колонизации и эффектов основателя, а второй - продукт адаптации к различным средам, препятствующим миграции между популяциями.[8]Недавняя научная статья (Spurgin et al., 2014) попыталась провести различие между этими процессами, используя островные популяции Anthus berthelotii (Конек Бертло) родом из трех атлантических архипелагов. Микросателлитные маркеры и приблизительные байесовские вычисления показали, что колонизация этого вида на север создает генетические узкие места. Высокие уровни генетической структуры, встречающиеся на архипелагах, указывают на изоляцию по образцу колонизации. Присутствовало значительное морфологическое расхождение, которое полностью согласуется с тенденциями узких мест и историей генетической структуры, а не с географическим расстоянием или изменчивостью окружающей среды.

Приложения в генетических / эволюционных исследованиях

Понимание генетических и фенотипических различий между популяциями разных видов важно для выяснения экологических и эволюционных различий между популяциями. Одно из таких исследований, в котором изучается генетическая структура среди людей, проведено Релетфордом и Бреннаном (1982), где данные о родословной и браке из Сандея, Оркнейские острова в Шотландии, использовались для оценки временных закономерностей отдельно по расстоянию. Рассматривались данные для трех периодов времени: 1855–1884, 1885–1924 и 1925–1964. Эти периоды времени были разделены по годам рождения для женатых мужчин. Для определения случайных значений родства был рассчитан средний коэффициент инбридинга всех потенциальных супругов (выбранных в известных демографических и генеалогических пределах структуры популяции) каждого женатого мужчины. Со временем модель изоляции по расстоянию показывает снижение локальной изоляции и рост миграции на короткие и дальние расстояния, а у песчаной популяции с течением времени наблюдается распад изоляции. Расстояние играет роль в определении родства, но со временем становится менее значимым, поскольку показатели соответствия модели снижаются. В целом инбридинг уменьшился, а среднее расстояние в браке увеличилось. Кроме того, избегание кровного родства происходило на всех расстояниях, но избегание было более заметным на более близких расстояниях.[9]

Генетическая структура, динамика и эволюция популяций и видов также важны с экологической точки зрения при рассмотрении вероятности колонизации и исчезновения. Одним из ключевых процессов, влияющих на эту динамику, является рассредоточение. При локализации ожидается, что географически более близкие популяции будут обмениваться большим количеством мигрантов и должны иметь тенденцию иметь общие нейтральные генетические маркеры.[10] В одном из таких исследований изучались прямые и косвенные меры рассеивания в Ветвистые водоросли волчьи (фея креветок), расположенный в пространственно фрагментированных, эфемерных скальных бассейнах на юго-востоке Ботсваны. Тенденции и скорости распространения сравнивались с использованием как пространственной генетической структуры, так и прямых измерений распространения. В общей сложности 29 популяций из трех пространственно различных бассейнов горных пород были подвергнуты аллозимному анализу по четырем локусам, чтобы получить доступ к генетической изменчивости, а оценки потока генов между популяциями были получены с использованием генетического программного обеспечения популяций. Прямые меры распространения были определены путем количественной оценки количества жизнеспособных плавающих неактивных яиц и личинок, которые циркулировали в ловушках для перелива во время наводнений. Генетическая дифференциация между сайтами была очень значительной (соседние сайты были более похожими). Коэффициенты FST для всех популяций увеличивались с увеличением географического расстояния во всех трех участках горных бассейнов, что указывает на мелкомасштабную модель изоляции по расстоянию. Исследования показывают, что расстояние в 50 метров является важным ограничением для эффективного распространения и потока генов для сказочных креветок.[11]Изоляция расстоянием также возникает в результате конкуренции между видами: пространственная сегрегация может быть связана с негативным влиянием деятельности одного вида на другой.[12]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Слаткин, Монтгомери (1993). «Изоляция расстоянием в равновесных и неравновесных популяциях». Эволюция. 47 (1): 264–279. Дои:10.2307/2410134. JSTOR  2410134. PMID  28568097.
  2. ^ Рольф, Ф. Джеймс; Шнелл, Гэри Д. (1971). "Исследование модели изолированности на расстоянии". Американский натуралист. 105 (944): 295–324. Дои:10.1086/282727.
  3. ^ а б c d е Исида, Йоичи (2009). «Сьюэлл Райт и Гюстав Малекот об изоляции расстоянием». Философия науки. 76 (5): 784–796. Дои:10.1086/605802.
  4. ^ Coyne, JA; Орр, HA (2004). Видообразование. Массачусетс: Sinauer Associates, Inc.
  5. ^ Райт, Сьюэлл (1931). «Эволюция в менделевских популяциях». Генетика. 16 (2): 97–159. ЧВК  1201091. PMID  17246615.
  6. ^ Райт, Сьюэлл (1943). «Изоляция расстоянием». Генетика. 28 (2): 114–138. ЧВК  1209196. PMID  17247074.
  7. ^ Руссе, Франсуа (2004). Генетическая структура и отбор в разделенных популяциях. Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.
  8. ^ Spurgin, Lewis G .; Иллера, Хуан Карлос; Jorgensen, Tove H .; Доусон, Дебора А .; Ричардсон, Дэвид С. (2014). «Генетическое и фенотипическое расхождение у островной птицы: изоляция расстоянием, колонизацией или адаптацией?» (PDF). Молекулярная экология. 23 (5): 1028–1039. Дои:10.1111 / mec.12672. PMID  24447303.
  9. ^ Релетфорд, Джон Х .; Бреннан, Эллен Р. (1982). «Временные тенденции в изоляции по расстоянию на Сандае, Оркнейские острова». Человеческая биология. 54 (2): 315–327. PMID  7095798.
  10. ^ Пуэбла, Оскар; Бермингем, Элдридж; Гишар, Фредерик (2009). «Оценка распространения по генетической изоляции по расстоянию у рыб коралловых рифов (Hypoplectrus puella)». Экология. 90 (11): 3087–3098. Дои:10.1890/08-0859.1. PMID  19967864.
  11. ^ Халсманс, Энн; Моро, Келле; Мистер, Люк Де; Риддок, Брюс Дж .; Брендонк, Люк (2007). «Прямые и косвенные меры распространения у сказочной креветки» Branchipodopsis wolfi «указывают на мелкомасштабную модель изоляции на расстоянии». Лимнология и океанография. 52 (2): 676–684. Дои:10.4319 / lo.2007.52.2.0676.
  12. ^ Борзе, Амаэль; Ким, Чон Ён; Чан, Иквеон (7 сентября 2016 г.). «Асимметричная конкуренция за места вызова у двух близкородственных видов древесных лягушек». Научные отчеты. 6: 32569. Дои:10.1038 / srep32569. ЧВК  5013533. PMID  27599461.

внешняя ссылка