Иван Соломонович Бериташвили - Ivan Solomonovich Beritashvili

Иване Бериташвили - студент Петербургского университета (1910).

Иван Соломонович Бериташвили, также И. Беритов или же Дж. Беритофф (ივანე სოლომონის – ძე ბერიტაშვილი в Грузинский, Иван Соломонович Бериташвили (Беритов) в русский; 19 декабря 1884 г. - 29 декабря 1974 г.), был одним из великих советских и Грузинский физиологи, один из основоположников современной биоповеденческой науки.^[1]Он был основателем и директором физиологической школы в Джорджии; академик АН СССР (1939), член-учредитель Академии медицинских наук СССР (1944) и Академии наук Грузинской ССР (1941). В 1964 году Бериташвили получил Герой Социалистического Труда награда.^[2] Более полувека своей деятельности Бериташвили считался лидером среди нейрофизиологов стран Центральной и Восточной Европы и бывшего Советского Союза. Изучая высшие функции мозга, он пытался преодолеть разрыв между физиологией и психологией и много сделал для их сближения. В 1958–1960 гг. Вместе с Герберт Джаспер и Анри Гасто, он был одним из основателей Международной организации исследования мозга (IBRO).^[3]

Жизнь

Бриташвили родился в Тифлисская губерния 19 декабря 1884 г. в семью Грузинский православный священник в небольшой деревне Веджини в Кахетии, в восточном регионе Грузии (в то время входившей в состав Российской империи). По стопам отца он учился на священство в духовной семинарии в Тифлисе (Тбилиси ). Поскольку ему не понравилась перспектива стать священником, молодой Иване в 1906 году сдал экзамены на аттестат зрелости во 2-й тифлисской гимназии. В том же году он поступил на естественное отделение факультета физико-математических наук Петербургский университет и вскоре привлек внимание профессоров своими способностями и трудолюбием. Бериташвили начал свои экспериментальные исследования рано, будучи студентом третьего курса под руководством выдающегося российского физиолога проф. Николай Евгеньевич Веденский (1852–1922). Бериташвили изучил проблему реципрокной иннервации скелетной мускулатуры у лягушек, показав, что локальная стрихнинизация спинного рога не нарушает координацию рефлекса «протирания». Результаты его первой работы были опубликованы в 1911 году. В предыдущем году он окончил университет и был приглашен Веденским на первые 2,5 года, а затем еще на 2 года для работы в физиологической лаборатории университета.

Осенью 1911 г. по рекомендации Веденского Бериташвили уехал в Казань для работы с проф. Самойлов А.П. (1867–1930) освоить метод регистрации электрических токов в нервах и мышцах струнным гальванометром, которому Самойлов, в свою очередь, научился у Виллем Эйнтховен (1860–1927) в Лейдене в 1904 году. Позже, весной 1914 года, снова при поддержке Веденского, Бериташвили присоединился к Рудольф Магнус (1873–1927) в Утрехте для изучения техники нейрохирургии млекопитающих (децебрерация, рассечение спинных корешков и т. Д.), Принципов положения тела и тонических шейных и лабиринтных рефлексов у млекопитающих (позже рефлексы Магнуса – де Клейна). В начале Первой мировой войны Бериташвили был вынужден прекратить исследования и вернуться в Санкт-Петербург.

В 1915 году Бериташвили был вынужден покинуть Петербург и переехать в Одессу в качестве старшего ассистента профессора В. В. Завьялова на кафедре физиологии физико-математического факультета Новороссийского университета. Эта кафедра была основана Иван Сеченов (1829–1905), занимавший кафедру шесть лет, с 1870 по 1876 год. Спустя год, после того как Бериташвили был назначен приват-доцентом, он начал читать лекции по курсу физиологии нервно-мышечной системы. В этот период он изучал защитные рефлексы у собак по методике Владимир Бехтерев (1857–1927).

После русской революции 1917 года Грузия обрела свободу и независимость на короткий период с 1918 по 1921 год. Во время нее, в 1918 году, Иване Джавахишвили основал первый Тифлисский университет, и Бериташвили получил приглашение организовать его физиологический факультет и курс обучения физиологии. В 1919 году он основал это отделение, и с тех пор Бериташвили успешно развивал в Грузии интенсивное физиологическое обучение и исследования. К 1920–1921 гг. Он издал в Тифлисе первый учебник физиологии на грузинском языке в двух томах и с практическим руководством, а в 1922 г. - на русском языке. В то же время он основал лабораторию физиологических исследований и начал интенсивную работу. Таким образом, Бериташвили понял, зачем Иване Р. Тархнишвили (Иван Тарханов, Тарчанов) (1846–1908), грузино-русский физиолог, открывший психогальванический рефлекс, было лишь мечтой - основать лабораторию на своей родине.

Позже, в 1937 году, Бериташвили опубликовал в Москве исчерпывающий справочник на русском языке под названием Общая физиология нервной и мышечной систем. За эту книгу он был удостоен Сталинской премии в 1941 году. Позднее отредактированная и дополненная - в 1947 и 1959 годах - эта книга послужила руководством для многих поколений «советских» физиологов. Ряд других фундаментальных справочников, Общая физиология центральной нервной системы (1948 г.), третье исправленное и дополненное издание 1966 г., и Строение и функция коры головного мозга 1969 г. вышли также в Москве на русском языке.

В этот период Бериташвили был одним из организаторов и основателей Грузинская Академия Наук. Первоначально он был заведующим биологическим отделом Кавказского отделения Академии наук СССР (1933–1941), а после основания Грузинской академии наук он был заведующим ее отделом биомедицинских наук (1941–1974).

В 1938 году Бериташвили был награжден премией Павлова за важный вклад в изучение периферической и центральной нервной системы, а также высших функций мозга. В 1962 году он также был удостоен Сеченовской премии за свою книгу. Нейронные механизмы поведения высших позвоночных, который при поддержке Х. Джаспера был переведен с русского на английский и опубликован в Бостоне (1965).

В 1939 г. Бериташвили основал Грузинское общество физиологии, биохимии и фармакологии (с 1957 г. - Грузинское физиологическое общество). В том же году он был избран академиком Академии наук СССР, а в 1944 году стал членом-учредителем и академиком Академии медицинских наук СССР.

За свою долгую жизнь Бериташвили был автором почти 400 научных и обзорных статей, многих глав в книгах, дюжины монографий, а также исчерпывающего трехтомного справочника и двухтомного учебника, которые переиздавались много раз. Свою первую книгу он написал в 1916 году, когда ему было 32 года, а последняя, ​​исправленная и дополненная, была опубликована в 1974 году, в год его смерти, когда ему было почти 90 лет. Иване Бериташвили умер от острой пневмонии 29 декабря 1974 года в Тбилиси, за две недели до своего 90-летнего юбилея. Похоронен на площади Тбилисский Государственный Университет вместе с основателем университета, Иване Джавахишвили.

Исследование

Нейрофизиология

На основе опытов с локальной стрихнинизацией спинного мозга у лягушек Бериташвили определил в 1910 г., что координирующий аппарат для рефлексов изгиба расположен в дорсальном роге сегмента, куда входят сенсорные волокна соответствующего рецептивного поля. Это была его первая работа, 40 лет спустя, с той же экспериментальной схемой, но с использованием осциллографа и регистрации электрических потенциалов сенсорных и моторных корней, он подтвердил правильность принципов, сформулированных им ранее. В частности, в 1950 году он показал, что даже при отравлении стрихнином интеркалярные или внутренние нейроны («интернейроны») одного сегмента, возбужденные через соответствующие волокна спинного корешка, активировали двигательные нейроны в данном сегменте, но без вовлечения существующих интернейронов.

В лаборатории Веденского и одновременно с Чарльз С. Шеррингтон (1857-1952), Бериташвили использовал струнный гальванометр для изучения центральной координации спинальных рефлексов при регистрации токов действия мышц-антагонистов. В 1913–1914 он обнаружил ритмическую природу реципрокного торможения. Десять лет спустя, в 1924 г., Э. Д. Адриан, Дж. Ф. Фултон и Э. Т. Лидделл (1924) подтвердили эти открытия.

Еще в 1912 году его руководитель Алексей Алексеевич Ухтомский (1875-1942) предложили Бериташвили изучить реципрокное возбуждение и торможение у кошек, а через два года возобновили работу над тоническими рефлексами и электрическими потенциалами мышц у децеребрированных кошек. Вернувшись из работы с Магнусом, Бериташвили с еще большим успехом возобновил свои эксперименты с тоническими рефлексами шейного отдела позвоночника и лабиринта. Он показал, что при вращении шеи вокруг тела, при котором стимулировались рецепторы мышц шеи, и при смене положения головы, при которой стимулировались лабиринтные рецепторы, единственным эффектом было повышение возбудимости определенных тонических центров. К 1915 году он пришел к выводу, что тонический рефлекс, по-видимому, возникает из-за возбуждения этих тонических центров в ответ на дополнительную периферическую стимуляцию. Р. Магнус включил эти данные в свою знаменитую книгу Körperstellung 1924 г.

Бериташвили очень интересовали проблемы всеобщего торможения. Вместе с сотрудниками он показал, что это явление, впервые обнаруженное Иван Сеченов в 1863 г. он мог быть вызван раздражением кожи, сенсорных и вегетативных нервов, внутренних органов и поверхности мозга. Бериташвили пришел к выводу, что общее торможение было обязательным компонентом реакции центральной нервной системы (ЦНС) на любое раздражение, даже подпороговое раздражение, которое вызывает внешнюю реакцию. Биологическое значение общего торможения состоит в том, что: (1) в ответ на стимулы, важные для жизни, возбуждение ограничивается нервными центрами, ответственными за соответствующую внешнюю реакцию; (2) при слабой стимуляции общее торможение защищает организм от бесполезной траты энергии. В 1936–1937 годах Бериташвили пришел к очень интересному выводу, что общее торможение является функцией того, что он назвал «нейропилем» ствола мозга, который не только оказывает общее торможение, но и вызывает общее возбуждение ЦНС. То, что Бериташвили назвал нейропиль это структура, которая сейчас хорошо известна как ретикулярная формация. К сожалению, его четыре статьи по этой проблеме были опубликованы только в советских журналах, и мировое физиологическое сообщество не обратило на них должного внимания. В 1949 г. Гораций Винчелл Магун и Джузеппе Моруцци заново открыл и точно описал это явление.

В 1941 г., изучая однократные рефлекторные сокращения мускулов у кошек, Бериташвили независимо от Б. Реншоу продемонстрировал тормозящий антидромный эффект. Более того, он показал, что антидромное торможение распространяется через несколько сегментов и даже через обе стороны спинного мозга. Бериташвили был одним из первых физиологов, которые полностью осознали роль дендритов, и в 1941 году сформулировал представление о том, что дендриты генерируют местные непроводящие токи в ответ на импульсы. Теперь этот принцип хорошо доказан для апикальных дендритов пирамидных нейронов.

Перед Второй мировой войной Бериташвили начал необыкновенную линию экспериментов, которая, образно говоря, в конечном итоге обеспечила плечи гиганта, на которых Роджер Уолкотт Сперри (1913–1994) должен был получить Нобелевскую премию 1981 года. С 1936 по 1940 год, прерванный войной и никогда не возобновленный, Бериташвили со своей помощницей Ниной Чичинадзе (1896-1972) провел серию изобретательных экспериментов, проверяя способность одного полушария головного мозга искать воспоминания, изначально заложенные в другом. Хотя загадка, создаваемая «двумя мозгами» и огромной полосой соединяющих их волокон, была известна на протяжении столетий и тщательно исследована, о взаимообмене между полушариями почти ничего не было известно, если таковое вообще было. Они показали, что обучение голубя с помощью одного глаза различать разноцветные узоры не давало никакого преимущества обучению другим, нетренированным глазом. Другими словами, для этих сложных зрительных стимулов то, что было изучено одним полушарием, было недоступно для другого. Затем они показали, что при тех же стимулах и процедурах переключение взгляда на кошек или щенков не нарушает память о различении; либо двусторонность оптического ввода позволяла каждому полушарию учиться одновременно, либо одно полушарие имело эффективный поведенческий доступ к воспоминаниям, хранящимся в другом. Возможно, вследствие последовавшей войны, эта статья, кажется, часто ускользнула от внимания, несмотря на то, что она была основой для обширного исследования межполушарных мнемонических процессов во второй половине 20-го века.^[4]

Поведение

Бериташвили начал исследовать поведение животных, изучая условные рефлексы в Тбилиси в 1920-е гг. Он представил новый экспериментальный подход, позволяющий свободно передвигаться животных. В отличие от Павлова, он отказался использовать подставку для собак и наблюдал за поведением животных (кроликов, кошек, собак, обезьян) во время неограниченного передвижения в экспериментальном пространстве. Это было хорошее и смелое решение, обеспечившее более естественные условия для изучения приобретенных рефлексов и поведения. Этим своеобразным методом Бериташвили внес важный вклад в науку о поведении животных.^[5]

«Свободное поведение»

В начале тбилисского периода (1919–1941 гг.) Бериташвили стал недоволен неестественными ограничениями, налагаемыми на животное процедурой обусловливания, и продолжил развивать парадигму «свободного поведения» в большинстве своих последующих работ по целенаправленному поведению. поведение. Среди своих наиболее важных решений он отказался от парадигмы Павлова / Бехтерева в пользу изучения условных рефлексов. Он очень критически относился к этому подходу, а также к бихевиористскому подходу, преобладавшему в то время в Северной Америке. Вместо этого его привлекли общие знания о способности собак находить путь к еде и краткие эксперименты Вольфганг Кёлер (1887-1967) тестировал эту способность на собаках и шимпанзе. Однако, неудовлетворенный немногими наблюдениями Келера, а также объяснением Павловым их как примеров условных рефлексов, Бериташвили взял на себя обязательство тестировать поведение свободно передвигающихся животных - метод, который по своей сути был естественным и универсальным. Типичным примером такого обучения является голодная собака, которую впервые принесли в определенную комнату и кормили там в определенном месте. После такого однократного воздействия животное побежало бы прямо к месту приема пищи сразу после входа в ту же комнату, даже если это происходило несколько месяцев спустя.^[5]

Поведение, управляемое изображениями

При изучении условных рефлексов методом свободных движений Бериташвили сталкивался с действиями, которые нельзя было объяснить или описать как условные рефлексы. Например, если животное только однажды нашло пищу в определенном месте, в этот и последующие дни оно бежало в то же место. Бериташвили пришел к выводу, что у высших позвоночных изображение о корме и ее местонахождении возникла во время восприятия пищи животным. Это изображение было воспроизведено, когда животное находилось в такой же ситуации; более того, позже животное вело себя таким же образом, принюхиваясь и т. д., если оно возвращалось в то место, где оно впервые нашло корм. Это ориентированное или исследовательское поведение, управляемое образами, предполагало проекцию образа объекта, который животное узнало, на внешнюю среду, в которой оно впервые восприняло пищу. Такое поведение, регулируемое имиджем, Бериташвили назвал психоневральный, или позже поведение, управляемое изображениямир.^[3] Он предположил, что это поведение представляет собой комплекс произвольных движений, свойственных высшим позвоночным и млекопитающим, а также маленьким детям. Он предположил, что всякий раз, когда изучается пищевое поведение, направленное на конкретный ящик с едой, оно изначально соответствует воспроизводимому изображению еды. Изображение расположения ящика для еды также воспроизводится и может играть вспомогательную роль. Так, Бериташвили прямо назвал общее пищевое поведение животного «управляемым имиджем» в случае, если его движения во время задания были неограниченными. Хотя такая описательная терминология несет в себе некоторые предубеждения со времен бихевиоризма, считая ее безнадежно антропоморфной, отрицание действительности термина также вызывает подозрения. Учитывая многочисленные сходства не только в анатомии, но и в психофизике многих низших приматов и человека, странно отрицать, что эквивалентная анатомия и физиология порождают схожие представления. Поведение человека, «управляемое образами», само по себе является достаточно общим опытом, так что его уменьшенная форма кажется оправданно ясной при описании эквивалентного явления среди млекопитающих.^[5]

Бериташвили - «Антипавловец»

В 1947 году Бериташвили впервые резюмировал свою теорию в книге. Основные формы нервной и психоневральной деятельности, а затем расширил его в своей следующей монографии Нейронные механизмы поведения высших позвоночных (1961, переведено на английский в 1965 году). Тем временем он изучал проблемы пространственной ориентации у млекопитающих в специальной книге, опубликованной в 1959 году. Однако на фоне сложной политической ситуации в стране новые направления исследований, открытые в этих работах, вызвали негативную реакцию со стороны павловской школы, особенно после публикации его книги 1947 года. Вывод Бериташвили о принципиальном отличии психоневральной деятельности от условных рефлексов вызвал споры среди российских физиологов и послужил основанием для отнесения Бериташвили к «антипавловцам». Перед смертью Сталина и последующим ослаблением террора Бериташвили и многие его ведущие коллеги-физиологи - Леон Орбели, Петр Анохин, А.Д. Сперанский, Лина Стерн, Н.А. Рожанский и другие - были созваны перед совместными научными сессиями 1950 г. (Академия наук СССР и АМН СССР), чтобы признаться в том, что они «враги учения Павлова». Эта атмосфера террора и репрессий сохраняла Бериташвили и большинство советских ученых критически изолировали и во многих случаях (например, Лысенковщина, Павлов «поклонение»), скованные политической сдержанностью. Бериташвили мужественно пошел своим путем и после периода уединения 1950–1955 гг. Придерживался курса весьма оригинальных экспериментов. Однако он должен был сохранять разумную осторожность в своих западных контактах, будучи особенно уязвимым из-за своих предыдущих «зарубежных» публикаций.^[5]

Ориентация в пространстве

В период с 1955 по 1959 год, после реабилитации, Бериташвили сосредоточил свои исследования на проблемах пространственной ориентации у высших позвоночных, младенцев и человека. Пространственная ориентация в окружающей среде проявляется в способности проецировать или локализовать положение воспринимаемого объекта во внешней среде по отношению к себе и другим внешним объектам. Бериташвили установил, что различные сенсорные рецепторы участвуют в создании изображения пространственной ориентации, но что только стимуляция зрительных, слуховых и лабиринтных рецепторов может вызвать изображения пространственного расположения внешних объектов в окружающей среде и их пространственных отношений с местонахождением животного. С помощью тонких экспериментов он продемонстрировал, что стимуляция лабиринтных рецепторов во время передвижения животных очень важна для пространственной ориентации в окружающей среде, и что проприоцептивное возбуждение не участвует в создании образа маршрута, по которому животное прошло. Однако при повторном прохождении маршрута стимуляция проприорецепторов превращается в условные сигналы для движений, которые затем протекают автоматически, как цепные условные рефлексы. Эксперименты по удалению различных областей коры головного мозга у собак и кошек показали, что передняя половина надсильвиевая трещина отвечает за пространственную ориентацию при лабиринте и слуховой стимуляции.^[5]

Бериташвили пришел к выводу, что пространственная ориентация у высших позвоночных отражается в их способности проецировать объект в пространство и локализовать его положение по отношению к себе или другим объектам, и это происходит после однократного восприятия животным соответствующего объекта. Кроме того, пространственная ориентация требуется для приближения к объекту или перехода от одного объекта к другому, когда животное не видит их и не воспринимает объекты никакими другими органами чувств. Более того, вся сенсорная информация от рецепторов может играть важную роль в пространственной ориентации. Однако оптические рецепторы и вестибулярные полукружные каналы, мешок, и мешочек играют наиболее важную роль, поскольку их исключение делает невозможным нормальное ориентирование в пространстве.^[5]

В онтогенезе младенца пространственные образы возникают сначала через зрительное восприятие, затем через вестибулярное и, наконец, через слуховое восприятие. Специальные исследования пространственной ориентации у слепых показали, что последние судят о препятствиях на расстоянии по ощущениям в области лица, основанным на раздражении кожных рецепторов в результате условного рефлекторного сокращения лицевых мышц.^[5] Все эти исследования вошли в книгу Бериташвили. Нервные механизмы пространственной ориентации у млекопитающих, опубликовано на русском языке (1959).

На наш взгляд, Бериташвили, первым изучивший пространственную навигацию у высших позвоночных, параллельно с Эдвард К. Толмен (1886-1959), заслуживают упоминания в Нобелевском справочном документе о присуждении Нобелевской премии по физиологии и медицине 2014 г. Джон О'Киф, и Эдвард И. Мозер и Мэй-Бритт Мозер. Его вклад требует переоценки, как и многие другие ученые, работавшие в бывшем Советском Союзе, а также в странах Центральной и Восточной Европы, которые часто подвергались критике и изолировались от международного научного сообщества.^[6]

Вестибулярная система

Бериташвили прекрасно понимал, что поведение, основанное на изображениях, относится не только к объекту или событию, но и к месту. Таким образом, возвращаясь к своим ранним экспериментам с Рудольф Магнус Накануне Первой мировой войны в Утрехте он провел обширный анализ роли вестибулярной системы, в отличие от мышечной проприоцепции, в ориентировании в пространстве. Результаты были очевидны как у кошек и собак, так и у детей. При отсутствии зрения система лабиринта, а не мышечная проприоцепция, предоставляет информацию, необходимую для ориентации и регистрации пути. Животные, подвергшиеся лабиринтэктомии, даже после нескольких месяцев выздоровления и специального обучения, не могли следовать новому заданному пути при отсутствии зрения (из-за завязанных глаз). При достаточном повторении их можно научить следовать определенному пути в неизменной последовательности. Другими словами, они могли выучить последовательность поворотов, но из-за отсутствия зрения и вестибулярной системы они были полностью дезориентированы. Теперь это полностью подтверждено на крысах. Недавняя работа с людьми, пассивно перемещающимися в пространстве, показала, что сигналы, отличные от тех, которые предоставляются отолитами, важны для восприятия особенностей бокового движения. Однако наблюдения Бериташвили над глухонемыми детьми окончательно демонстрируют, что при отсутствии зрения лабиринты необходимы для ориентации и последующего следования по пути, по которому этих детей вели или даже пассивно переносили. Глухонемые, лишенные функции лабиринта, были полностью дезориентированы в этой ситуации, в то время как слепые дети работали значительно лучше, чем нормальные дети с завязанными глазами.^[4]

Память, управляемая изображениями

Работа Бериташвили в последнее десятилетие его жизни была посвящена исследованию памяти. Используя несколько вариантов этого исследования, Бериташвили изучил мнемонические возможности различных позвоночных, от рыб до микроцефалов и нормальных детей, влияние ограниченного сенсорного ввода и удаление различных частей ЦНС у животных. Он выделил три типа памяти позвоночных: память, управляемую образами, эмоциональную память и условно-рефлекторную память. В его экспериментах память, управляемая образами, исследовалась методом отложенных ответов во время свободного движения. Вместе со своими сотрудниками Бериташвили провел фундаментальное исследование филогении памяти, управляемой образами, и обнаружил, что особенно у рыб, земноводных и рептилий формируются только кратковременные образы памяти, а у птиц (куры, голуби) - долговременные. также существуют образы памяти. В филогенетическом развитии от рыбы до обезьяны кратковременная память простирается от нескольких секунд у рыб до нескольких десятков минут у высших позвоночных. Долговременная память простирается от нескольких минут у птиц до нескольких месяцев у собак и обезьян. По словам Бериташвили, память, управляемая образами, у всех позвоночных является результатом деятельности переднего мозга; с развитием коры головного мозга память, управляемая образами, становится ее наиболее важной функцией. Например, ассоциативные области прореальной щели и височной доли играют ключевую роль в сохранении изображений распознаваемых объектов. Бериташвили считал, что субстрат памяти, управляемой изображениями, находится в нервных цепях между прореальной щелью, зрительной корой, нижней височной корой и гиппокампом.^[3]

Книга памяти Бериташвили, Память позвоночных, ее характеристика и происхождение, был впервые опубликован на русском языке в Тбилиси (1968) и вскоре переведен на английский (1971). Второе, переработанное и дополненное издание вышло в Москве (1974 г.) незадолго до его смерти.

Избранные публикации

• Беритов, И. (1916) Учение основных элементов центральной координации скелетной мускулатуры. [Теория основных элементов центральной координации скелетной мускулатуры]. Петроград, типография Стасюлевича.
• Беритофф, Дж. (1924). «О фундаментальных нервных процессах в коре больших полушарий. I. Основные этапы развития индивидуального рефлекса: его генерализация и дифференциация». Мозг. 47 (2): 109–148. Дои:10.1093 / мозг / 47.2.109.
• Беритофф, Дж. (1924). «О фундаментальных нервных процессах в коре полушарий головного мозга. II. Об основных корковых элементах в дугах индивидуальных рефлексов». Мозг. 47 (3): 358–376. Дои:10.1093 / мозг / 47.3.358.
• Беритофф, Дж. (1927). "Über die Individual-erworbene Tätigkeit des Zentralnervensystems". J. Psychol. Neurol. 33: 113–335.
• Беритов, И. (1932) Индивидуально-приобретенная деятельность центральной нервной системы. [Индивидуально-приобретенная активность центральной нервной системы]. Тифлис, Государственная типография Грузии.
• Беритов, И. (1947) Об основных формах нервной и психонервной деятельности [Об основных формах нервной и психоневральной деятельности]. Москва и Ленинград, АН СССР.
• Бериташвили, И. (Беритов) (1959) О нервных механизмах пространственной ориентации высших позвоночных животных.. [Нервные механизмы пространственной ориентации млекопитающих]. Тбилиси, Издательство Академии Наук Грузии.
• Бериташвили, И. (1963). "Les mécanismes nerveux de l'orientation spatiale chez l'homme". Нейропсихология. 1 (3): 233–249. Дои:10.1016/0028-3932(63)90018-6.
• Бериташвили, И. (Беритофф) (1965) Нейронные механизмы поведения высших позвоночных. (Пер. И ред. Либерсон, W.T.) Little Brown & Co, Бостон. (Подлинный текст, Тбилиси, 1961).
• Бериташвили, И. (1966). «Подготовительная глава: от спинальной координации движений до психоневральной интеграции поведения». Анну. Преподобный Physiol. 28: 1–16. Дои:10.1146 / annurev.ph.28.030166.000245. PMID  5322976.
• Бериташвили, И. (Беритофф) (1969) О психоневральной деятельности животных. В: Cole M, Maltzman I, eds., Справочник по современной советской психологии. Нью-Йорк и Лондон, Basic Books, глава 22, стр. 627–670.
• Бериташвили, И. (1971) Память позвоночных. Характеристики и происхождение [Память позвоночных животных, ее характеристика и происхождение] (Пер. Дж. С. Барлоу, Эд. У. Т. Либерсон). Нью-Йорк, Пленум Пресс. (Подлинный текст, Тбилиси, 1968).
• Бериташвили, И. (Beritoff) (1972) Филогения развития памяти у позвоночных. В: Karczmar AG, Eccles JC, eds., Мозг и поведение. Нью-Йорк, Springer-Verlag, стр. 341–351.
• Бериташвили, И. (1974) Память позвоночных животных, ее характеристика и происхождение. [Память позвоночных животных. Характеристика и происхождение], 2-е переработанное и дополненное издание. Москва, Наука.
• Бериташвили, И. (1975) Избранные труды: Нейрофизиология и нейропсихология. [Избранные труды: нейрофизиология и нейропсихология]. Москва, Наука.
• Бериташвили, И. (1984) Труды: Вопросы физиологии Мышца, Нейрофизиологии, Нейропсихологии. [Сочинения: Проблемы физиологии мышц, нейрофизиологии и нейропсихологии]. Тбилиси, Мецниереба.

Рекомендации

дальнейшее чтение

• Доти, Р. В. (1975). «Обьютари: Иване Бериташвили, 1885-1974». Исследование мозга. 93 (3): 375–384. Дои:10.1016/0006-8993(75)90177-8. PMID  1100197.
• Цагарели, М. Иване Бериташвили: его жизнь и вклад. Тбилиси: Универсал, 2010. (на грузинском и английском языках).
• Иване С. Бериташвили