Limnanthaceae - Limnanthaceae

Limnanthaceae
Limnanthes douglasii0.jpg
Limnanthes douglasii
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Eudicots
Clade:Росиды
Заказ:Brassicales
Семья:Limnanthaceae
R.Br.[1]
Роды

В Limnanthaceae представляют собой небольшое семейство однолетних трав, произрастающих на всей территории Северной Америки с умеренным климатом. В настоящее время известно восемь видов и девятнадцать таксонов. Члены этой семьи видны в сообществах весенних бассейнов Калифорнии. Некоторые таксоны были одомашнены для использования в качестве масличных культур. Некоторые участники перечислены как находящиеся под угрозой исчезновения и находящиеся под угрозой исчезновения, и были предметом споров по поводу планов развития (например, Limnanthes floccosa subsp. Калифорния,[2] Limnanthes vinculans[3] )

Limnanthaceae являются членами недавно идентифицированной клады (Brassicales) растений по производству горчичного масла. У них острый вкус, похожий на зелень горчицы, редиса или каперсов.[4]

В семье различают два рода. Монотипный род Floerkea населяет затененные, вечно влажные местообитания в лиственных лесах восточной части Северной Америки, на высокогорных островах в большом бассейне и во влажных хвойных лесах вдоль северо-западного побережья. Все семь видов Limnanthes, за одним исключением из Британской Колумбии, встречаются исключительно в Калифорнийской Флористической провинции, чаще всего занимая пастбища или места обитания весенних водоемов саванны. Различные таксоны этого рода являются заметными элементами флоры Великая Центральная Долина "свинка "сообщества, прибрежные прерии и влажные луга Прибрежные хребты и предгорья Сьерра-Невада / Каскад до 1800 метров. Дизъюнктивные популяции встречаются в Полуостровные хребты к северу от мексиканской границы и в Река Ампкуа долина центрального Орегона. В благоприятные годы Limnanthes может покрывать большие площади белыми цветами (отсюда и общее название луговой пенник), а в местах обитания свиньи иногда образует эффектные кольца, окружающие самые глубокие части бассейнов.

В семействе встречаются два вида цветов, отражающие разные системы размножения: некоторые таксоны имеют незаметные околоцветники и размножаются в основном путем самоопыления. Другие имеют большие эффектные цветы, обычно пятичленные и белые, некоторые с разным количеством желтого или ультрафиолетового цвета, другие с выступающими розовыми или коричневыми прожилками и пыльниками. Они полностью или преимущественно ауткроссинговые, обычно опыляются видами одиночных пчел из родов. Панургин, Андрена и Гесперандрина.

Проект «Флора Северной Америки» выбрал линейный рисунок Floerkea чтобы служить его логотипом из-за повсеместного (но неясного) появления этого таксона во многих областях Северной Америки, а также из-за разнообразных аспектов семейства, включая экономическую и садовую ценность, статус исчезающих видов и плодотворный предмет научных исследований.

Таксономия

Limnanthaceae в настоящее время состоят из двух родов, восьми видов и девятнадцати таксонов.

РодРазделТаксон
Floerkea WilldenowFloerkea proserpinacoides Willdenow
Limnanthes Р. БраунLimnanthesL. bakeri Дж. Т. Хауэлл
L. douglasii Р. Браун subsp. Дугласия
L. douglasii subsp. сера К. Т. Мейсон
L. douglasii subsp. Nivea К. Т. Мейсон
L. douglasii subsp. роза (Хартв. В Бент.) К. Т. Мейсон
L. douglasii subsp. полосатая (Джепсон) Морен
L. macounii Trel.
L. vinculans Ornduff
ИнфлексыL. alba Хартв. ex Benth. subsp. Альба
L. alba subsp. разноцветный (Грин) К. Мейсон
L. alba subsp. грацилис (Хауэлл) Морен
L. alba subsp. приход (Джепсон) Морен
L. floccosa Хауэлл subsp. хлопья
L. floccosa subsp. Bellingeriana (М.Э. Пек) Арройо
L. floccosa subsp. Калифорния Арройо
L. floccosa subsp. крупноцветковая Арройо
L. floccosa subsp. пумила (Хауэлл) Арройо
L. montana Jepson

Морфология

Limnanthaceae - все однолетние травянистые растения. Листья очередные, простые или сложные с перистым жилкованием. Цветки растут поодиночке в пазухах листьев. У них 3, 4 или 5 лепестков, в основном белые. Плоды шизокарпии ребристые или бугорчатые (орешки).

Систематика Limnanthaceae

Когда Роберт Браун создал семейство Limnanthaceae в 1833 году, он заявил, что «место этого нового семейства не определено абсолютно; но предполагается, что в двух примечательных моментах его структуры, а именно в наличии желез, подпадающих под чередующиеся волокна, и существование гинобазы, она больше приближается к гипогинным семьям, чем к перигинозным, с которыми до сих пор ассоциировалась ".[5] В конце концов он воздержался от закрепления за своей семьей систематической должности. Последующие систематики продвигали различные варианты размещения. Бентам и Хукер (1862)[6] решил, что учитывая большое сходство Limnanthes и Floerkea для таксонов Geraniaceae семейный статус не подтвержден; соответственно, они поместили оба рода в трибу Limnantheae этого семейства. Энглер и Прантль (1896 г.),[7] однако не согласился, отметив, что положение семени указывает на то, что семейство должно быть помещено в Sapindales.

Самые последние авторы таксономических трактатов сохранили семейство Limnanthaceae, но поместили его в порядок Geraniales, включая Thorne (1976), Cronquist (1988), который, тем не менее, утверждает, что Limnanthaceae «не имеют ... очевидного сходства ...» и Takhtajan ( 1980). Хатчинсон (1973) предположил, что Limnanthaceae следует включить в Geraniales, но его сходство с Caryophyllales (которое, по его мнению, происходит от Geraniales) предполагает, что Limnanthaceae образуют связь между этими двумя группами.

В ряде исследований, проведенных на протяжении многих лет, были отмечены различные морфологические, онтогенетические и эмбриологические признаки, отличающиеся от Geraniales (а также других групп, к которым были отнесены Limnanthaceae). Махешвари и Джохри (1956) провели обширное исследование морфологии Floerkea отмечая, что среди прочего травянистость, гинекологический стиль, необычный вид тетраспор Зародышевый мешок и базальная париетальная плацентация унитегмических тенуинуцеллатных семяпочек отличаются от Geraniales, которые имеют среди своих древесных и травянистых членов, (самое большее) лопастные синкарпные гинецеции, моноспорические зародышевые мешки, обычно подмышечную плаценту и битегмическую, толстогранную яйцеклетку. Кроме того, тип плодов Limnanthaceae, шизокарпического орешка, не похож ни на что из гераниевых, большинство из которых производят капсулы. Они также обнаружили ряд ключевых различий между Limnanthaceae и Sapindales и пришли к выводу, что Limnanthaceae следует отдавать в их собственном порядке.[8]

Hofmann и Ludewig (1985) предприняли подобное подробное исследование морфологии Limnanthes douglasii и сделали систематические выводы из своих выводов. Они пришли к выводу, что в морфологии нет ничего, что указывало бы на связь с Coriariaceae (предложенная Чатином в 1856 г.), Geraniales или Sapindales (Sensu Кронквист), хотя они допускают, что «уровень эволюции примерно одинаков ...». Они также отвергли какое-либо значимое сходство между Limnanthaceae и Tropaeolaceae, как предполагал Дальгрен, который отметил совместное владение некоторыми фитохимическими веществами (глюкозинолатом, мирозиназой). , эруковая кислота и эйкозеновая кислота). Они отвергли эту связь на том основании, что эти фитохимические вещества также встречаются в Brassicaceae, которые, как предполагается, не связаны между собой, и предполагают, что вторичные соединения должны сходиться. Они пришли к выводу, что систематическое положение Limnanthaceae не определено и в настоящее время не может быть определено.

Дальгрен (1975), который твердо верил в систематическую ценность вторичных химических веществ, поместил Limnanthaceae в Capparales с Brassicaceae. Позже (1980) он поместил Limnanthaceae вместе с Tropaeolaceae в отряд Tropaeolales.

Buchner, Halbritter, Prundner и Hesse (1990) исследовали морфологию пыльцы Limnanthaceae и обнаружили, что морфология зоносульката не похожа на пыльцу любого известного покрытосеменного, и поэтому на основании этого нельзя вывести связь между ними. Они повторили предложение Махешвари и Джохри о создании нового ордена, Лимнанталес, чтобы содержать семью.

Родман (1991a, b)[9][10] включили Limnanthaceae в двойной фенетический и кладистический анализ всех 15 таксонов, которые, как тогда было известно, продуцируют глюкозинолаты. В UPGMA На фенограммах Limnanthaceae сгруппированы с Balsaminaceae. Аналогичным образом кладистический анализ показал, что Limnanthaceae находятся либо в кладе с Balsaminaceae и иногда Pentadiplandraceae, либо в кладе политомия с Balsaminaceae, Pentadiplandraceae, Caricacaeae, Centrospermae и кладой, которая включает все остальные таксоны глюкозинолатов (кроме Drypetes).

Родман и др. (1993, 1997)[11][12] собрал дополнительные наборы данных последовательностей ДНК для таксонов глюкозинолатов и применил кладистические методы для создания гипотез о взаимосвязи. Они обнаружили, что все таксоны, продуцирующие глюкозинолаты, сохраняют Drypetes, образуют кладу. Несмотря на малочисленность морфологических синапоморфий (и, следовательно, к удивлению многих систематиков), rbcL последовательности предоставили хорошо подтвержденные доказательства монофилии группы. Последовательности ядерной рибосомной ДНК 18S аналогичным образом, хотя и менее определенно, указывают на общего предка всех растений, содержащих глюкозинолаты, за исключением Drypetes.

Группа филогении покрытосеменных помещает Limnanthaceae в группу Brassicales, которая принадлежит к линии передачи Malvid / Rosid II.[13]

Рекомендации

  1. ^ Группа филогении покрытосеменных (2009). «Обновленная классификация филогенетической группы покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III». Ботанический журнал Линнеевского общества. 161 (2): 105–121. Дои:10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x.
  2. ^ "Chico News and Review". newsreview.com.
  3. ^ "USA Today". usatoday.com. 2006-07-17.
  4. ^ Группа филогении покрытосеменных растений (ПНГ) (2003): Обновление классификации группы филогении покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG II. Ботанический журнал Линнеевского общества 141(4): 399-436. Дои:10.1046 / j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x Полный текст PDF
  5. ^ Браун, Р. 1833. Персонажи и описания Лимнанта. Лондон и Эдин. Фил. Mag. 3:70 71.
  6. ^ Бентам, Г., и Дж. Д. Хукер. 1862 г.Род подошвенный 1 (часть 1): 274-275. Лондон.
  7. ^ Энглер, А. и К. Прантл. 1896 г. Die naturlichen Pflanzenfamilien, Teil 3 (Abt. 5): 136 137. Лейпциг.
  8. ^ Махешвари П., Джохри Б.М. 1956. Морфология и эмбриология. Floerkea proserpinacoides Willd. с обсуждением систематического положения семейства Limnanthaceae. Ботанический журнал 69: 410-423, Токио.
  9. ^ Родман Дж. Э. 1991a. Таксономический анализ растений-продуцентов глюкозинолатов, часть 1: фенетика. Систематическая ботаника 16:598-618.
  10. ^ Родман Дж. Э. 1991b. Таксономический анализ растений-продуцентов глюкозинолатов, часть 2: кладистика. Систематическая ботаника 16: 619-629.
  11. ^ Родман Дж. Э., Прайс Р. А., Кароль К., Конти Е., Сыцма К. Дж., Палмер Дж. Д. 1993. Нуклеотидные последовательности rbcL ген указывает на монофилию горчично-масличных растений. Анналы Ботанического сада Миссури 80: 686-699.
  12. ^ Родман, Дж. Э. Солтис, П., Солтис, Д., Сыцма, К., Кароль, К. 1997. Plastid rbcL кричит, а ядерная 18S рибосомная ДНК шепчет, но сообщение то же самое: Дальгрен режет горчицу. Являюсь. Jour. Бот. 84: 6 доп. 6FF
  13. ^ «Стивенс, П. Ф. (с 2001 г.). Веб-сайт по филогении покрытосеменных. Версия 9, июнь 2008 г. [и с тех пор более или менее постоянно обновляется]».