Limnanthaceae - Limnanthaceae
Limnanthaceae | |
---|---|
Limnanthes douglasii | |
Научная классификация | |
Королевство: | Plantae |
Clade: | Трахеофиты |
Clade: | Покрытосеменные |
Clade: | Eudicots |
Clade: | Росиды |
Заказ: | Brassicales |
Семья: | Limnanthaceae R.Br.[1] |
Роды | |
В Limnanthaceae представляют собой небольшое семейство однолетних трав, произрастающих на всей территории Северной Америки с умеренным климатом. В настоящее время известно восемь видов и девятнадцать таксонов. Члены этой семьи видны в сообществах весенних бассейнов Калифорнии. Некоторые таксоны были одомашнены для использования в качестве масличных культур. Некоторые участники перечислены как находящиеся под угрозой исчезновения и находящиеся под угрозой исчезновения, и были предметом споров по поводу планов развития (например, Limnanthes floccosa subsp. Калифорния,[2] Limnanthes vinculans[3] )
Limnanthaceae являются членами недавно идентифицированной клады (Brassicales) растений по производству горчичного масла. У них острый вкус, похожий на зелень горчицы, редиса или каперсов.[4]
В семье различают два рода. Монотипный род Floerkea населяет затененные, вечно влажные местообитания в лиственных лесах восточной части Северной Америки, на высокогорных островах в большом бассейне и во влажных хвойных лесах вдоль северо-западного побережья. Все семь видов Limnanthes, за одним исключением из Британской Колумбии, встречаются исключительно в Калифорнийской Флористической провинции, чаще всего занимая пастбища или места обитания весенних водоемов саванны. Различные таксоны этого рода являются заметными элементами флоры Великая Центральная Долина "свинка "сообщества, прибрежные прерии и влажные луга Прибрежные хребты и предгорья Сьерра-Невада / Каскад до 1800 метров. Дизъюнктивные популяции встречаются в Полуостровные хребты к северу от мексиканской границы и в Река Ампкуа долина центрального Орегона. В благоприятные годы Limnanthes может покрывать большие площади белыми цветами (отсюда и общее название луговой пенник), а в местах обитания свиньи иногда образует эффектные кольца, окружающие самые глубокие части бассейнов.
В семействе встречаются два вида цветов, отражающие разные системы размножения: некоторые таксоны имеют незаметные околоцветники и размножаются в основном путем самоопыления. Другие имеют большие эффектные цветы, обычно пятичленные и белые, некоторые с разным количеством желтого или ультрафиолетового цвета, другие с выступающими розовыми или коричневыми прожилками и пыльниками. Они полностью или преимущественно ауткроссинговые, обычно опыляются видами одиночных пчел из родов. Панургин, Андрена и Гесперандрина.
Проект «Флора Северной Америки» выбрал линейный рисунок Floerkea чтобы служить его логотипом из-за повсеместного (но неясного) появления этого таксона во многих областях Северной Америки, а также из-за разнообразных аспектов семейства, включая экономическую и садовую ценность, статус исчезающих видов и плодотворный предмет научных исследований.
Таксономия
Limnanthaceae в настоящее время состоят из двух родов, восьми видов и девятнадцати таксонов.
Род | Раздел | Таксон |
---|---|---|
Floerkea Willdenow | Floerkea proserpinacoides Willdenow | |
Limnanthes Р. Браун | Limnanthes | L. bakeri Дж. Т. Хауэлл |
L. douglasii Р. Браун subsp. Дугласия | ||
L. douglasii subsp. сера К. Т. Мейсон | ||
L. douglasii subsp. Nivea К. Т. Мейсон | ||
L. douglasii subsp. роза (Хартв. В Бент.) К. Т. Мейсон | ||
L. douglasii subsp. полосатая (Джепсон) Морен | ||
L. macounii Trel. | ||
L. vinculans Ornduff | ||
Инфлексы | L. alba Хартв. ex Benth. subsp. Альба | |
L. alba subsp. разноцветный (Грин) К. Мейсон | ||
L. alba subsp. грацилис (Хауэлл) Морен | ||
L. alba subsp. приход (Джепсон) Морен | ||
L. floccosa Хауэлл subsp. хлопья | ||
L. floccosa subsp. Bellingeriana (М.Э. Пек) Арройо | ||
L. floccosa subsp. Калифорния Арройо | ||
L. floccosa subsp. крупноцветковая Арройо | ||
L. floccosa subsp. пумила (Хауэлл) Арройо | ||
L. montana Jepson |
Морфология
Limnanthaceae - все однолетние травянистые растения. Листья очередные, простые или сложные с перистым жилкованием. Цветки растут поодиночке в пазухах листьев. У них 3, 4 или 5 лепестков, в основном белые. Плоды шизокарпии ребристые или бугорчатые (орешки).
Систематика Limnanthaceae
Когда Роберт Браун создал семейство Limnanthaceae в 1833 году, он заявил, что «место этого нового семейства не определено абсолютно; но предполагается, что в двух примечательных моментах его структуры, а именно в наличии желез, подпадающих под чередующиеся волокна, и существование гинобазы, она больше приближается к гипогинным семьям, чем к перигинозным, с которыми до сих пор ассоциировалась ".[5] В конце концов он воздержался от закрепления за своей семьей систематической должности. Последующие систематики продвигали различные варианты размещения. Бентам и Хукер (1862)[6] решил, что учитывая большое сходство Limnanthes и Floerkea для таксонов Geraniaceae семейный статус не подтвержден; соответственно, они поместили оба рода в трибу Limnantheae этого семейства. Энглер и Прантль (1896 г.),[7] однако не согласился, отметив, что положение семени указывает на то, что семейство должно быть помещено в Sapindales.
Самые последние авторы таксономических трактатов сохранили семейство Limnanthaceae, но поместили его в порядок Geraniales, включая Thorne (1976), Cronquist (1988), который, тем не менее, утверждает, что Limnanthaceae «не имеют ... очевидного сходства ...» и Takhtajan ( 1980). Хатчинсон (1973) предположил, что Limnanthaceae следует включить в Geraniales, но его сходство с Caryophyllales (которое, по его мнению, происходит от Geraniales) предполагает, что Limnanthaceae образуют связь между этими двумя группами.
В ряде исследований, проведенных на протяжении многих лет, были отмечены различные морфологические, онтогенетические и эмбриологические признаки, отличающиеся от Geraniales (а также других групп, к которым были отнесены Limnanthaceae). Махешвари и Джохри (1956) провели обширное исследование морфологии Floerkea отмечая, что среди прочего травянистость, гинекологический стиль, необычный вид тетраспор Зародышевый мешок и базальная париетальная плацентация унитегмических тенуинуцеллатных семяпочек отличаются от Geraniales, которые имеют среди своих древесных и травянистых членов, (самое большее) лопастные синкарпные гинецеции, моноспорические зародышевые мешки, обычно подмышечную плаценту и битегмическую, толстогранную яйцеклетку. Кроме того, тип плодов Limnanthaceae, шизокарпического орешка, не похож ни на что из гераниевых, большинство из которых производят капсулы. Они также обнаружили ряд ключевых различий между Limnanthaceae и Sapindales и пришли к выводу, что Limnanthaceae следует отдавать в их собственном порядке.[8]
Hofmann и Ludewig (1985) предприняли подобное подробное исследование морфологии Limnanthes douglasii и сделали систематические выводы из своих выводов. Они пришли к выводу, что в морфологии нет ничего, что указывало бы на связь с Coriariaceae (предложенная Чатином в 1856 г.), Geraniales или Sapindales (Sensu Кронквист), хотя они допускают, что «уровень эволюции примерно одинаков ...». Они также отвергли какое-либо значимое сходство между Limnanthaceae и Tropaeolaceae, как предполагал Дальгрен, который отметил совместное владение некоторыми фитохимическими веществами (глюкозинолатом, мирозиназой). , эруковая кислота и эйкозеновая кислота). Они отвергли эту связь на том основании, что эти фитохимические вещества также встречаются в Brassicaceae, которые, как предполагается, не связаны между собой, и предполагают, что вторичные соединения должны сходиться. Они пришли к выводу, что систематическое положение Limnanthaceae не определено и в настоящее время не может быть определено.
Дальгрен (1975), который твердо верил в систематическую ценность вторичных химических веществ, поместил Limnanthaceae в Capparales с Brassicaceae. Позже (1980) он поместил Limnanthaceae вместе с Tropaeolaceae в отряд Tropaeolales.
Buchner, Halbritter, Prundner и Hesse (1990) исследовали морфологию пыльцы Limnanthaceae и обнаружили, что морфология зоносульката не похожа на пыльцу любого известного покрытосеменного, и поэтому на основании этого нельзя вывести связь между ними. Они повторили предложение Махешвари и Джохри о создании нового ордена, Лимнанталес, чтобы содержать семью.
Родман (1991a, b)[9][10] включили Limnanthaceae в двойной фенетический и кладистический анализ всех 15 таксонов, которые, как тогда было известно, продуцируют глюкозинолаты. В UPGMA На фенограммах Limnanthaceae сгруппированы с Balsaminaceae. Аналогичным образом кладистический анализ показал, что Limnanthaceae находятся либо в кладе с Balsaminaceae и иногда Pentadiplandraceae, либо в кладе политомия с Balsaminaceae, Pentadiplandraceae, Caricacaeae, Centrospermae и кладой, которая включает все остальные таксоны глюкозинолатов (кроме Drypetes).
Родман и др. (1993, 1997)[11][12] собрал дополнительные наборы данных последовательностей ДНК для таксонов глюкозинолатов и применил кладистические методы для создания гипотез о взаимосвязи. Они обнаружили, что все таксоны, продуцирующие глюкозинолаты, сохраняют Drypetes, образуют кладу. Несмотря на малочисленность морфологических синапоморфий (и, следовательно, к удивлению многих систематиков), rbcL последовательности предоставили хорошо подтвержденные доказательства монофилии группы. Последовательности ядерной рибосомной ДНК 18S аналогичным образом, хотя и менее определенно, указывают на общего предка всех растений, содержащих глюкозинолаты, за исключением Drypetes.
Группа филогении покрытосеменных помещает Limnanthaceae в группу Brassicales, которая принадлежит к линии передачи Malvid / Rosid II.[13]
Рекомендации
- ^ Группа филогении покрытосеменных (2009). «Обновленная классификация филогенетической группы покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III». Ботанический журнал Линнеевского общества. 161 (2): 105–121. Дои:10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x.
- ^ "Chico News and Review". newsreview.com.
- ^ "USA Today". usatoday.com. 2006-07-17.
- ^ Группа филогении покрытосеменных растений (ПНГ) (2003): Обновление классификации группы филогении покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG II. Ботанический журнал Линнеевского общества 141(4): 399-436. Дои:10.1046 / j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x Полный текст PDF
- ^ Браун, Р. 1833. Персонажи и описания Лимнанта. Лондон и Эдин. Фил. Mag. 3:70 71.
- ^ Бентам, Г., и Дж. Д. Хукер. 1862 г.Род подошвенный 1 (часть 1): 274-275. Лондон.
- ^ Энглер, А. и К. Прантл. 1896 г. Die naturlichen Pflanzenfamilien, Teil 3 (Abt. 5): 136 137. Лейпциг.
- ^ Махешвари П., Джохри Б.М. 1956. Морфология и эмбриология. Floerkea proserpinacoides Willd. с обсуждением систематического положения семейства Limnanthaceae. Ботанический журнал 69: 410-423, Токио.
- ^ Родман Дж. Э. 1991a. Таксономический анализ растений-продуцентов глюкозинолатов, часть 1: фенетика. Систематическая ботаника 16:598-618.
- ^ Родман Дж. Э. 1991b. Таксономический анализ растений-продуцентов глюкозинолатов, часть 2: кладистика. Систематическая ботаника 16: 619-629.
- ^ Родман Дж. Э., Прайс Р. А., Кароль К., Конти Е., Сыцма К. Дж., Палмер Дж. Д. 1993. Нуклеотидные последовательности rbcL ген указывает на монофилию горчично-масличных растений. Анналы Ботанического сада Миссури 80: 686-699.
- ^ Родман, Дж. Э. Солтис, П., Солтис, Д., Сыцма, К., Кароль, К. 1997. Plastid rbcL кричит, а ядерная 18S рибосомная ДНК шепчет, но сообщение то же самое: Дальгрен режет горчицу. Являюсь. Jour. Бот. 84: 6 доп. 6FF
- ^ «Стивенс, П. Ф. (с 2001 г.). Веб-сайт по филогении покрытосеменных. Версия 9, июнь 2008 г. [и с тех пор более или менее постоянно обновляется]».