Дезертирство товарища - Mate desertion

Дезертирство товарища происходит, когда один или оба родителя отказываются от своего нынешнего потомства и тем самым сокращают или прекращают оказание родительской заботы. Часто, дезертировав, родитель пытается расширить возможности для размножения, ища другого партнера. Эта форма поведения стратегии спаривания проявляется у насекомых, птиц и млекопитающих. Как правило, самцы более склонны к дезертирству, но наблюдались случаи дезертирства и самцов, и самок.

Эволюционная теория

Конфликт, приводящий к дезертирству товарища

Отказ от супруга включает в себя решение уже вступившего в брак человека либо продолжать оказывать родительскую заботу, либо покинуть его.[1] Принимая это решение, родитель должен уравновесить инвестиции с точки зрения текущих и будущих. репродуктивный успех, выбирая оптимальную стратегию или такую, которая дает наибольшую чистую выгоду для репродуктивного успеха на протяжении всей жизни. Текущий успех измеряется количеством выживших потомков, тогда как будущий успех измеряется потенциалом успешного потомства в будущих сезонах.[2] Эти компромиссы между затратами и выгодами находят свое отражение в двух основных конфликтах, приводящих к отказу от супруга: 1) конфликт между родителями и потомками из-за уровня родительские инвестиции что родитель должен предоставить и 2) сексуальный конфликт между товарищами по вопросу о том, кто должен заботиться и в каком объеме.

По мнению биолога-эволюциониста Роберт Триверс родительские инвестиции определяются как «любые инвестиции родителя в отдельное потомство, которые увеличивают шансы потомства на выживание (и, следовательно, репродуктивный успех) за счет способности родителей инвестировать в другое потомство».[2] Эти инвестиции включают в себя вложение в гаметы и кормление и защита молодняка, что также известно как задумчивый. Часто размер родительских вложений, необходимых для максимальной приспособленности, различается между родителем и потомством, что приводит к конфликту между родителями и потомками. Хотя увеличение родительских вложений увеличивает вероятность выживания и воспроизводства текущего потомства, эти вложения происходят за счет способности родителей инвестировать в будущее потомство. Следовательно, когда однопородная забота так же эффективна, как и двупородная забота, естественный отбор будет способствовать дезертирству самца, позволяя дезертиру либо повторно воспроизводить, либо сохранять ресурсы для будущего воспроизводства.

Однако решение о том, какой самец дезертирует первым и когда, создает различные репродуктивные результаты как для мужчин, так и для женщин, что приводит к сексуальному конфликту из-за родительских вложений. Это происходит потому, что покинутый организм оплачивает все расходы по родительской заботе, в то время как дезертир не только разделяет выгоды от репродуктивного успеха нынешнего потомства, но также получает выгоду от дополнительных возможностей для спаривания.[3] Теоретически ожидается, что и у мужчин, и у женщин будут развиваться адаптации в ответ на этот сексуальный конфликт, что в конечном итоге приведет к сексуальному антагонизму. коэволюция между мужскими и женскими чертами.

Сложное гнездо маятниковой синицы

В маятниковые сиськи (Ремиз пендулинус), доминирует однопородная забота, и любой пол может покинуть родину в период откладки яиц. Обычно женщины заботятся о ребенке 50–70% времени, мужчины заботятся 5–20% времени, а оба родителя бросают 30–40% времени, приговаривая потомство к смерти.[4] В этой системе самцы строят сложные гнезда и обычно покидают их, когда эти гнезда заполняются яйцами самок.[3]

В результате в ответ самки усвоили два контрадаптивных поведения, которые действуют, чтобы обмануть самца в отношении сцепления прогресс. Самки скрывают свои яйца, закапывая их, и агрессивно нападают на самцов, приближающихся к гнезду в период откладки яиц. Исследования показали высокую корреляцию между продолжительностью пребывания самца перед уходом и количеством дней, в течение которых самка хранит яйца под землей.[5] Эта взаимосвязь предполагает, что захоронение яиц эволюционировало как адаптивное женское поведение, которое пытается контролировать информацию, которую мужчины используют, чтобы решить, следует ли им бросить.

Ответ на дезертирство

После того, как один партнер дезертирует, у оставшегося партнера есть три варианта. Во-первых, он может попытаться воспитать молодняк самостоятельно. Обычно это происходит, когда инвестиции, необходимые одному из родителей для успешного воспитания нынешнего потомства до зрелости, меньше, чем необходимые для создания нового потомства. В результате оставшийся партнер оказывается в ситуации, которую Трайверс придумал как «жестокое связывание».[6] Здесь дезертир фактически заставляет своего партнера остаться, получая выгоду от продолжающихся вложений покинутого родителя за счет дополнительных возможностей спаривания для покинутого родителя.

Во-вторых, если затраты на выращивание одного потомства высоки, а затраты на повторное размножение низки, брошенная особь может также отказаться от потомства и попытаться снова размножаться.[2] В некоторых случаях второй дезертир может даже принять участие в сыновний каннибализм, пожинает потерянные инвестиции, поедая собственное потомство в качестве пищи. Например, в ножничный сержант рыба (Abudefduf sexfasciatus), родительская забота самцов является доминирующей, и самцы подвергаются циклической смене выводков, в которой они чередуются между фазами спаривания и родительскими фазами. Когда выводки искусственно сокращаются В начале фазы размножения самцы сержантов с ножницами хвоста с большей вероятностью съедят яйца и вернутся к фазе спаривания, в первую очередь потому, что уменьшение количества выводков указывает на снижение текущего репродуктивного успеха.[7]

Наконец, брошенный человек может также попытаться обманом заставить другого партнера заботиться о своем детеныше, обходя его жестокие узы.[2] Например, самка, которая делает рогоносцем самца, обманом заставляя его вырастить потомство другого самца, получает выгоду за счет уменьшения объема ухода, который она должна оказывать, и за счет сохранения ресурсов для будущего воспроизводства. В ответ можно ожидать эволюции контр-адаптаций, позволяющих самцам защищаться от женского обмана, поскольку для организма эволюционно неадекватно инвестировать в неродственное потомство.[2]

Образцы дезертирства помощника

Пояснения

Два объяснения были предложены в качестве доказательства того, почему дезертирство самцов чаще наблюдается в природе. Во-первых, потеря возможности спаривания у самцов выше, чем у самок.[8] Поскольку самцы имеют большую вариативность репродуктивного успеха, их репродуктивный успех в течение всей жизни больше зависит от количества возможностей для спаривания,[9] и поэтому они часто больше выигрывают от дезертирства. Во-вторых, способ оплодотворения часто влияет на степень родительской заботы, которая, в свою очередь, влияет на то, какой пол дезертирует. Вообще говоря, мужская родительская забота определяется внешнее оплодотворение, а женскую родительскую заботу предсказывают внутреннее оплодотворение. Этот образец родительской заботы лучше всего объясняется «гипотезой ассоциации», которая утверждает, что ассоциация с эмбрионами предрасполагает пол для родительской заботы.[8]

Например, у видов, у которых самцы бросают потомство, самки размножаются посредством внутреннего оплодотворения и, таким образом, несут ответственность за вынашивание яиц. В то время как эта интимная связь позволяет самке лучше заботиться о своем потомстве, сравнительное разделение самца снижает вероятность того, что он сможет адекватно заботиться о своем потомстве. Кроме того, внутреннему оплодотворению присущ тот факт, что самки не могут покинуть землю, потому что они являются потомством, несущим пол. Согласно этой теории, самки часто не могут оставить своих детенышей, в то время как самцы могут уйти и иметь гораздо меньше, чтобы предложить, оставаясь поблизости. И наоборот, у организмов, которые практикуют внешнее оплодотворение, включая определенные виды рыб, самцы часто являются основными опекунами для молодняка.

Факторы, влияющие на дезертирство супругов

Естественный отбор, как правило, способствует дезертирству при низких затратах и ​​высоких выгодах. Выгоды включают увеличение возможностей спаривания в один и тот же сезон размножения и снижение энергетических затрат, связанных с родительской заботой, тогда как затраты включают уменьшение возможностей спаривания и снижение будущего репродуктивного успеха. Было показано, что как время, так и вероятность дезертирства супруга зависят от множества факторов. Например, дезертирство любого пола приветствуется, когда возможности повторного возрождения велики, еды для молодых много, хищничество невелико, нынешнее потомство старше, требует небольших родительских вложений и меньше среднего размера, а вклад дезертира в родительскую заботу невелик. .[1][10]

Другой фактор, который, как было показано, влияет на вероятность дезертирства супруга, - это предвзятость. рабочее соотношение полов, который определяется как отношение сексуально активных мужчин к сексуально активным женщинам. В осуждать цихлиду Рыба, самцы с большей вероятностью дезертируют, когда соотношение полов смещено в сторону самок, поскольку у самцов больше шансов на повторное зачатие и увеличение репродуктивного успеха. Кроме того, вероятность дезертирства самцов у этого конкретного вида также повышается там, где есть низкий уровень хищничества (высокий уровень хищничества приводит к заботе обо всех родителях о выживании потомства), зрелого потомства и меньшего, чем средний размер, потомства.[8] В другой популяции цихлид (Aequidens coeruleopunctatus), также наблюдалось сокращение расплода, ведущее к более раннему отказу от самца, и здесь, дезертирство, самец не только экономит энергию, но также увеличивает свои шансы на размножение и, следовательно, его репродуктивный успех.[10]

Ястреб Купера

Точно так же в Ястребы Купера было обнаружено, что отказ самок от потомства тесно связан как с вероятностью выживания потомства, так и с будущим репродуктивным успехом. Самки в слабой физической форме с большей вероятностью откажутся от потомства для завершения миграции, что увеличивает шансы на размножение и возможности на следующий год.[11] В Усатые крачки, большинство дезертиров - женщины, и это связано с нормой снабжения: женщины, дающие больше еды, с меньшей вероятностью дезертировали.[12]

У млекопитающих Муравьеды было показано, что они практикуют дезертирство самцов в ответ на распущенность женщин.[13] Наконец, дезертирство амбисексуальных партнеров, при котором оба пола покидают почти одинаковую частоту, наблюдалось в США. воздушные змеи. Бегство супругов обоими полами зависит от наличия пищи, поскольку воздушные змеи с большей вероятностью дезертируют, когда улиток много и процент успешных гнездовий высок. Таким образом, стратегии спаривания, которые демонстрируют змеиные улитки, несколько пластичны и зависят от меняющихся условий окружающей среды.[14]

Теория игры

Модель дезертирства спутника жизни Лазаря

Случай 1. Поскольку V2 > V1+ (M или F), ни один из родителей не получает никакого репродуктивного преимущества, покидая своего партнера. Для обоих родителей репродуктивная пригодность равна V2. V представляет репродуктивный успех (подробнее см. В тексте).
Случай 2. При t1, самец выигрывает от покидания выводка, потому что V1+ M> V2. На данный момент физическая форма самки равна V1. В t2, самке выгодно покинуть выводок, потому что V0+ F> V1. На данный момент физическая форма самца равна V0+ M, а физическая форма самки равна V0+ Ф. V представляет репродуктивный успех (подробнее см. В тексте).
Случай 3. При t1, самец выигрывает от покидания выводка, потому что V1+ M> V2. На данный момент физическая форма самки равна V1. После этого женщина не может улучшить свою физическую форму выше V1 дезертирством, поэтому она решает остаться и заботиться о ней. V представляет репродуктивный успех (подробнее см. В тексте).

Теория игр помогает объяснить, когда родители с большей или меньшей вероятностью бросят свое потомство, принимая во внимание затраты и выгоды, связанные с этими решениями. Джон Лазарус разработал хорошо известную теоретико-игровую модель дезертирства, в которой различные исходы предсказываются с помощью матрицы выигрыша. В этой конкретной модели преимущества дезертирства зависят как от способности дезертира получить дополнительные возможности для спаривания, так и от стратегии покинувшего партнера.[1]

Модель отказа от супруга Лазаруса определяет условия, которые приводят к трем возможным случаям: 1) оба родителя остаются, 2) оба родителя уходят, или 3) один родитель остается, а другой дезертирует. Если оба родителя остаются с потомством, то ни один из них не получает выгоды от ухода от супруга. Если оба родителя уйдут, каждый будет делать это одновременно, предлагая им максимальную выгоду в зависимости от того, когда уйдет другой родитель. Если дезертирует только один родитель, то дезертир уйдет в то время, когда выгоды высоки, а затраты низки. Переменные используются для описания различных уровней физической подготовки, достигнутых каждым родителем.

  • V0: репродуктивный успех достигается, когда родители не заботятся о детенышах.
  • V1: репродуктивный успех достигается, когда только один родитель заботится о молодом (для простоты модель предполагает, что V1 одинакова как для мужчин, так и для женщин)
  • V2: репродуктивный успех достигается, когда оба родителя заботятся о молодых
  • M: польза для самцов от дезертирства
  • F: польза для самок от дезертирства

В первом случае оба родителя предпочитают остаться. Для мужчины или женщины общий выигрыш дезертира (V1+ M или V1+ F) меньше, чем репродуктивный успех, достигнутый при обеспечении ухода обоими родителями (V2). Следовательно, дезертирство никому не выгодно.

Второй случай возникает, когда оба родителя дезертируют. Обычно плата за дезертирство для одного пола выше, чем для другого. Эта модель предполагает, что самцы больше выигрывают от дезертирства, чем самки (M> F), хотя это верно не для всех видов. Когда самец получает вознаграждение, дезертировав (V1+ M) превышает репродуктивный успех оказания помощи (V2) для молодых он должен дезертировать. На данный момент репродуктивный успех самца составляет V1+ M, а репродуктивный успех самки - V1. В конце концов, расплата за дезертирство женщины (V0+ F) превзойдет преимущества одной лишь заботы (V1). В этот момент ожидается, что она дезертирует, оставив выводок без родительской заботы.

Наконец, третий случай возникает, когда один родитель дезертирует, а другой остается. В этой модели из-за предположения, что M> F, самец дезертирует первым, когда выигрыш в виде дезертирства (V1+ M) больше, чем выгода от вложения в потомство (V2). На данный момент репродуктивный успех самца составляет V1 + M, а репродуктивный успех самки - V1. Однако, в отличие от второго случая, самка никогда не выиграет от дезертирства, потому что выигрыш (V0+ F) никогда не превышает преимуществ, получаемых одной лишь заботой (V1). Следовательно, в ситуациях, когда преимущества дезертирства для самки невелики, она останется, чтобы вырастить выводок, максимизируя свой репродуктивный успех.

использованная литература

  1. ^ а б c Лазарус Дж. (1990). «Логика дезертирства товарищей». Поведение животных. 39 (4): 672–684. Дои:10.1016 / с0003-3472 (05) 80378-1.
  2. ^ а б c d е Триверс, Роберт Л. (1972). «7: Родительское вложение и сексуальный отбор». В Кэмпбелле, Бернарде (ред.). Половой отбор и происхождение человека: 1871–1971 гг.. Чикаго: Aldine Publishing. стр.136–179. ISBN  978-0-202-02005-1. LCCN  70-169510.
  3. ^ а б Арнквист, G; Роу, Л. (2005). Сексуальный конфликт. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.
  4. ^ Szentirmai, I; Секели, Тамаш; Komdeur, Янв (2007). «Сексуальный конфликт из-за заботы: антагонистические эффекты отказа от кладки для репродуктивного успеха самцов и самок маятниковых синиц» (PDF). Журнал эволюционной биологии. 20 (5): 1739–1744. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2007.01392.x. PMID  17714291.
  5. ^ Валера, Ф; Хой, Н; Шлейхер, Б. (1997). «Захоронение яиц в маятниковых синицах, remiz pendulinus: его роль в дезертирстве самок и полиандрии самок». Поведенческая экология. 8 (1): 20–27. Дои:10.1093 / beheco / 8.1.20.
  6. ^ Dawkins, R .; Карлайл, Т. (1976). «Родительские инвестиции, дезертирство и заблуждение». Природа. 262 (5564): 131–132. Дои:10.1038 / 262131a0.
  7. ^ Маника, А (2002). «Альтернативные стратегии для отца с маленьким выводком: спаривание, каннибализм или забота». Поведенческая экология и социобиология. 51 (4): 319–323. Дои:10.1007 / s00265-001-0444-0.
  8. ^ а б c Wisenden, B.D. (1994). «Факторы, влияющие на дезертирство самок у цихлид осужденных на свободном выгуле (Cichlasoma Nigrofasciatum)». Поведенческая экология. 5 (4): 439–447. Дои:10.1093 / beheco / 5.4.439.
  9. ^ Davies, N.B .; Krebs, J.R .; Уэст, С.А. (2012). Введение в поведенческую экологию (4-е изд.). Западный Сассекс, Великобритания: Blackwell Publishing.
  10. ^ а б Jennions, MD; Поляков, Д.А. (2001). «Влияние частичной потери выводка на дезертирство самцов цихлид: экспериментальное испытание». Поведенческая экология. 12 (1): 84–92. Дои:10.1093 / oxfordjournals.beheco.a000383.
  11. ^ Келли, Элизабет; Кеннеди, Патрисия (1993). "Модель с переменным динамическим состоянием дезертирства супругов в Cooper's Hawks" (PDF). Экология. 74 (2): 351–366. Дои:10.2307/1939298. JSTOR  1939298.
  12. ^ Ledwoń, M .; Нойбауэр, Г. (2017). "Оставление потомства и родительская забота у усатой крачки Chlidonias hybrida". Ибис. 159 (4): 860–872. Дои:10.1111 / ibi.12496.
  13. ^ Ричардсон, П. Р. К .; Кутзи, Э. М. (1988). «Отказ от супруга в ответ на распущенность женщин у социально моногамного трубкозубого волка». Южноафриканский зоологический журнал. 23 (4): 306–308. Дои:10.1080/02541858.1988.11448117.
  14. ^ Бейсинджер, С. Р. (1986). «Демография, экологическая неопределенность и эволюция дезертирства самцов в змеевике-улитке». Экологическое общество Америки. 67 (6): 1445–1459. Дои:10.2307/1939076. JSTOR  1939076.