Папиллятор Neumania - Neumania papillator

Папиллятор Neumania
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Класс:
Арахнида
Порядок:
Тромбидообразные
Семья:
Unionicolidae
Род:
Neumania
Виды:
Н. папиллятор
Биномиальное имя
Папиллятор Neumania
(Маршалл, 1922)

Папиллятор Neumania водный клещ из рода Neumania и известен в поведенческая экология как пример сенсорная эксплуатация - самцы этого вида во время ухаживания используют существующие сенсорные способности самок для собственной выгоды.[1]

Описание

Папиллятор Neumania был впервые описан Рут Маршалл в 1922 году,[2] то специфический эпитет папиллятор был применен из-за его заметного сосочек.[3] Джон К. Конрой дает техническое описание вида в Пересмотр видов рода Neumania Sensu Stricto в Северной Америке с описанием семи новых видов (третья часть) (увидеть использованная литература ), и отмечает, что, хотя вид был первоначально зарегистрирован в Висконсин, Луизиана, Теннесси и Пенсильвания он не мог определить точное местонахождение зарегистрированного населения штата Висконсин: он не мог видеть «озера Лаудерла» ни на каких картах.[3] Он указан как один из видов, обитающих в «Приморской Атлантике». Экозона ".[4] В голотип собранный Маршаллом в этом месте 13 августа 1913 г., в настоящее время хранится в Полевой музей естественной истории, как и самка аллотип также собрал Маршалл 9 августа 1915 года.[3]

Н. папиллятор мягкое тело, покрытое мелкими шипами, имеет шесть ног.[3] Джон К. Конрой обследовал 13 мужчин и 43 женщины и зарегистрировал среднюю длину самцов 0,46 мм (диапазон: 0,397-0,504 мм) и среднюю длину самок 0,563 мм (диапазон: 0,525-0,641 мм); Первоначальное описание Рут Маршалл немного отличалось: самцы и самки составляли 0,6 и 0,78 мм соответственно.[3] Он был зафиксирован на глубине 5 метров.[3] Личинки стрекозы восточной (Ischnura verticalis ), личинки стрекоз-скиммеров в род Libellula и взрослые водяные клещи из рода Лимнезия все были замечены охотящимися на Н. папиллятор.[5]

Поведение

Оба пола Папиллятор Neumania находятся устраивать засады на хищников - уселившись среди листьев водной растительности, охотятся копеподы (мелкие рачки), проходящие мимо в толще воды.[6] При охоте Н. папиллятор принимает характерную стойку, называемую «сеткой» - их первые четыре ноги вытянуты в толщу воды, а четыре задних ноги опираются на водную растительность.[7] Это позволяет им обнаруживать вибрационные стимулы, производимые плавающей добычей, и таким образом ориентироваться на добычу, а затем хвататься за нее.[7] Во время ухаживания самцы активно ищут (плавают / ходят) самок.[8] - если самец находит самку, он медленно кружит вокруг нее, дрожа первой и второй ногой рядом с самкой.[6][7] Самцы и самки напрямую не совокупляются; при половом размножении самец откладывает от шести до восемнадцати сперматофоры на субстрат перед самкой - если самка сексуально восприимчива, она трет вентральный (передняя) поверхность ее брюшная полость (ее внутренняя часть) над сперматофором, а затем переносит их в ее генитальное отверстие.[8]

Ухаживающее поведение

Доктор Хизер Проктор (ранее работала в Университет Торонто, теперь на Университет Альберты ) изучили ухаживающее поведение Папиллятор Neumaniaи заметил, что дрожание ног самцов заставляло самок (которые были в «чистой стойке») ориентироваться на самца, а затем часто хвататься за него.[6] Это не повредило самцу и не помешало дальнейшим ухаживаниям; Затем самец отложил сперматофоры и начал энергично обмахивать и толкать свою четвертую пару ног над сперматофором, создавая поток воды, который проходил через сперматофоры к самке в течение примерно 60 секунд.[6][9] Иногда за этим следовало поглощение пакета спермы самкой.[6] Проктор предположил, что вибрации, которые производят дрожащие мужские ноги, были сделаны, чтобы имитировать вибрации, которые самки улавливают от плавающей добычи - это вызовет реакцию самок на обнаружение добычи, заставляя самок ориентироваться, а затем хвататься за самцов, опосредуя ухаживание.[1][6] Если это было правдой, и самцы использовали реакцию самок хищников, то голодные самки должны быть более восприимчивы к мужской дрожи - Проктор обнаружил, что необитаемые самки в неволе ориентировались и хватались за самцов значительно больше, чем накормленные самки, в соответствии с гипотезой сенсорной эксплуатации.[6] Дальнейшие доказательства гипотезы сенсорной эксплуатации явились результатом кладистический анализ, сравнивающий 28 признаков между другими водяными клещами семья Unionicolidae и определили наиболее вероятный эволюционный сценарий (наименьшее количество обращений состояний характера и меньшее количество параллельных эволюций состояний характера (гомоплазии )) для происхождения как дрожания, так и «чистой стойки».[7] Если у самцов ухаживающее дрожащее поведение развилось только после того, как у анализируемых видов сформировалась сетчатая позиция, то это подтверждает идею о том, что дрожание было эксплуатацией существовавшей ранее женской сенсорной системы.[7] В кладограммы сгенерированный показал две одинаково правдоподобные эволюционные истории: `` чистая позиция '' и трепет развивались одновременно у общего предка Neumania и Unionicola (близкородственный клещ в том же семействе (соплеменник)) или сетчатая стойка эволюционировали, а затем дважды развилась дрожь.[7] Первый сценарий неоднозначен и не является доказательством за или против гипотезы сенсорной эксплуатации, тогда как второй поддерживает ее.[7]

Глаза водяного клеща не могут формировать изображения, поэтому Проктор предполагает, что самцы извлекают выгоду из переориентации и сцепления самок, чтобы определять, когда он находится прямо перед самкой, и должны откладывать сперматофоры; он также может препятствовать отложению сперматофоров самцами в ответ на остаточные химические стимулы, оставленные самкой на теперь пустом насесте (на недавно покинутых насестах наблюдалась дрожь, но никогда не происходило отложение сперматофоров).[6] Распространение воды на сперматофоры по направлению к самке, вероятно, служит для перемещения феромонов от самца к самке - этот феномен известен во многих других некопулирующих животных. членистоногие Проктор заметил, что самки прекращают хищное поведение и начинают ухаживать только после получения химических сигналов.[6]

Нет никаких доказательств того, что самцы откладывали сперматофоры преимущественно на основе женской девственности или уровня женского голода, хотя девственные самки действительно остаются с ухаживающими самцами дольше, чем не девственные самки.[6] Когда несколько самцов были с одной самкой, антагонизм не проявляется между самцами на дрожащей стадии ухаживания - но как только один самец откладывает сперматофоры, часто второй самец наступает на сперматофоры, а затем пытается помешать размахиванию другим самцом - последний попытка помешать феромонам сперматофора раздувающегося самца достичь самки.[6]

Соотношения полов

Водяной клещ соотношение полов часто предвзято относятся к самкам в дикой природе[5] - но Проктор обнаружил дисгармонию между соотношением полов Папиллятор Neumania в полевых условиях и в лабораторных условиях, при смещении полов в полевых условиях со смещением по мужчинам и с смещениями по половым признакам со смещением женщин в лаборатории. Возможными объяснениями смещения полевого соотношения полов, ориентированного на самцов, было различное хищничество (хищники поедают самок больше, чем самцов пропорционально) или это могло быть вызвано восприимчивостью к голоданию, однако экспериментально опровергались: беспозвоночные хищники предпочитали самцов самкам, а голодные самцы умирали. в среднем за 40 дней до голодания самки.[5] Соотношение полов при «появлении» (переход от дейтонимфы (несовершеннолетние) в тритонимф (стадия отдыха до взросления) была смещена в сторону женщин, поэтому разногласия также не могли быть объяснены каким-либо предубеждением при появлении.[5]

Проктор выделил три оставшихся возможных объяснения различий в соотношении полов:

  1. Различия в предпочтениях по глубине между полами в сочетании с отбором проб только неглубоких регионов; это могло быть усилено самками клещей, готовящихся к перезимовке, зарываясь в субстрат.
  2. Подметание сети при сборе может привести к искажению соотношения полов в выборке, если в случае беспокойства самки с большей вероятностью будут сильно цепляться за водные растения, в то время как самцы с большей вероятностью будут плавать.
  3. Если определение пола связано с окружающей средой, то изменение освещенности и / или температуры между полем и лабораторией может привести к наблюдаемым разногласиям.

Однако Проктор отметил, что только гидрифантид клещи (а подсемейство клещей из надсемейство Stygothrombioidea (подотряд Простигматы )) были замечены, зарываясь в субстрат, чтобы подготовиться к перезимовке, лабораторные эксперименты не обнаружили доказательств реакции на нарушение пола и что определение пола в окружающей среде еще не наблюдалось у животных. паукообразные.[5]

использованная литература

  1. ^ а б Олкок, Джон (1 июля 2013 г.). Поведение животных: эволюционный подход (10-е изд.). Синауэр. С. 70–72. ISBN  9780878939664.
  2. ^ Маршалл, Рут (1922). «Американские водяные клещи из рода Neumania». Труды Висконсинской академии наук, искусств и литературы. 20: 205–213.
  3. ^ а б c d е ж Конрой, Джон С. (1992). "Пересмотр видов рода Neumania Sensu Stricto в Северной Америке с описанием семи новых видов (третья часть)". Акарология (1).
  4. ^ McAlpine, Donald F .; Смит, Ян М. (1 января 2010 г.). Оценка видового разнообразия в атлантической морской экозоне. NRC Research Press. п. 296. ISBN  9780660198354.
  5. ^ а б c d е Проктор, Хизер С. (1992). «Разногласия между полевыми и лабораторными соотношениями полов водяного клеща Neumania papillator Marshall (Acari: Unionicolidae)». Канадский журнал зоологии. 70 (12): 2483–2486. Дои:10.1139 / z92-332. ISSN  0008-4301.
  6. ^ а б c d е ж г час я j k Проктор, Хизер К. (1 октября 1991 г.). «Ухаживание за водяным клещом Neumania papillator: самцы извлекают выгоду из приспособлений самок к хищничеству». Поведение животных. 42 (4): 589–598. Дои:10.1016 / S0003-3472 (05) 80242-8.
  7. ^ а б c d е ж г Проктор, Хизер К. (1 октября 1992 г.). «Сенсорная эксплуатация и эволюция брачного поведения самцов: кладистический тест с использованием водяных клещей (Acari: Parasitengona)». Поведение животных. 44 (4): 745–752. Дои:10.1016 / S0003-3472 (05) 80300-8.
  8. ^ а б Проктор, Х.С. (1 января 1992 г.). «Влияние лишения пищи на поиск партнера и производство сперматофоров у мужских особей водяных клещей (Acari: Unionicolidae)». Функциональная экология. 6 (6): 661–665. Дои:10.2307/2389961. JSTOR  2389961.
  9. ^ Проктор, Хизер Корин; Уилкинсон, Карен (2001). «Принуждение и обман: водяные клещи (Acari: Hydracarina) и исследование межполовых конфликтов». Акарология: Материалы 10-го Международного конгресса. HDL:10072/1376.