Ромбическая губа - Википедия - Rhombic lip

В ромбическая губа задний отдел развивающейся мозговой мозг которые можно временно распознать в эмбрионе позвоночного. Он идет кзади от крыши четвертый желудочек дорсальным нейроэпителиальным клеткам.[1] Ромбическую губу можно разделить на восемь структурных единиц на основе ромбомеры 1-8 (r1-r8), которые можно распознать на ранних стадиях развития заднего мозга.[2] Производство гранулярные клетки и пяти ядер ствола мозга, ромбическая губа играет важную роль в развитии сложной нервной системы мозжечка.[3]

Ромбические губы

История

Благодаря исследованиям человеческих эмбрионов, проведенным в конце 1890-х годов, швейцарский анатом Вильгельм Хис идентифицировали часть нейроэпителия заднего мозга, которая отличалась от остальной части нейроэпителия заднего мозга по своей морфологии, устойчивому хромосомному делению на поздние стадии эмбриогенеза и развертыванию потоков нейронов через периферию заднего мозга. Он назвал эту зону «rautenlippe», или ромбической губой, потому что она, казалось, исходит из ромбовидного отверстия четвертого желудочка, очень похожего на форму рта. Он предположил, что ромбическая губа содержала прекурсоры, предшествующие восстанию, которые будут мигрировать вентрально, чтобы заселить ядра моста и оливы, но доступные в то время методологии ограничивали количество доказательств, которые он мог собрать. Первое реальное доказательство дорсального происхождения предшествующих воссточников нейронов было получено в 1990-х годах с помощью химер цыплят и перепелов - метода, при котором части нейроэпителия заднего мозга перепелов прививают куриным эмбрионам. в ово. Отслеживание вентральной миграции дочерних клеток перепелов подтвердило теорию Гиса.[4]

Разработка

Metencephalon
EmbryonicBrain.svg
Схема, изображающая основные подразделения мозга эмбриона позвоночных. Эти регионы позже разделятся на передний мозг, средний мозг и задний мозг конструкции.
Gray708.svg
Идентификаторы
НейроЛекс Я БЫbirnlex_965
Анатомические термины нейроанатомии

Происхождение территории мозжечка

В мозжечок, или «маленький мозг», - это часть мозга, прикрепленная к стволу мозга в мосты. Помимо других функций, он важен для баланса, координации движений и поддержания мышечного тонуса.[5] Внешний слой мозжечка, кора головного мозга, состоит из трех слоев, содержащих два класса нейронов. Один из этих классов был идентифицирован как гранулярные клетки, которые производятся ромбической губой.[6]
Гены FGF8 и EN1 играют важную роль в формировании паттерна в областях среднего и заднего мозга.[7] В частности, исследования показали, что разные дозировки FGF8, по-видимому, определяют тектум или мозжечок: области, подвергшиеся воздействию сильных доз FGF8, приобретают характеристики мозжечка, в то время как области, подвергшиеся воздействию слабых доз, становятся тектумом.[8]

Клеточный вклад ромбической губы

Нервная спецификация в мозжечке начинается с симметричной выпуклости в четвертый желудочек.[7] Примерно с девятого по одиннадцатый день эмбриона клетки возникают из двух областей: ромбической губы и желудочковой зоны. Ромбическая губа производит нейроны глутаматергических гранул (которые развиваются из r1) и пять ядер ствола мозга (которые, как считается, произошли от r6-r8). Одно ядро ​​ствола мозга, нижнее оливковое ядро, проектирует лазание по волокнам для иннервации клеток Пуркинье. Остальные четыре ядра (внешнее клиновидное ядро, латеральное ретикулярное ядро, мостовидное ядро ​​и ретикулярное ядро ​​таламуса) выступают мшистые волокна для иннервации нейронов гранул.[2][4][7] Между тем клетки в зоне желудочков превращаются в ГАМКергические Клетки Пуркинье (другой тип нейрона мозжечка) и глубокие ядра мозжечка.[8]

Ромбическое развитие губ

Расположенная между четвертым желудочком и пластиной крыши, ромбическая губа простирается от r1-r8 и может быть разделена на верхнюю или мозжечковую и нижнюю или заднюю части по мере изгибания ствола мозга во время более позднего развития.[2][7] Выражение Math1, фактор транскрипции с основным спираль-петля-спираль структура, управляет зародышевым эпителием ромбической губы и экспрессируется в областях среднего и заднего мозга уже на 9,5-й день эмбриона (E9.5).[7][9] Математика 1Было показано, что у мышей -null отсутствуют некоторые производные ромбической губы, в том числе гранулярные нейроны мозжечка и понтинное ядро ​​предребеллярной системы.[7] Ромбическая губа организована в соответствии с временной картой судьбы, в которой Math1-экспрессирующие предшественники, которые сначала эмигрируют из зародышевого слоя (до E12.5), становятся глубокими ядерными нейронами, тогда как те, которые выходят позже (E13), становятся гранулярными клетками.[8] Эксперименты с химерными цыплятами и перепелами показали, что r1 является наиболее вероятным источником предшественников гранулярных клеток. Внутри ромбической губы предшественники гранулярных клеток делятся и развивают униполярную морфологию с единым процессом, который направляется к месту назначения.[7]
По мере продолжения развития клетки-предшественники гранул, которые возникли в RL, генерируют внешний слой гранул (EGL). Это движение происходит между E15 и P15 (эмбриональная стадия 15 и постнатальная стадия 15). EGL - это вторичный герминативный эпителий, охватывающий весь мозжечок.[8] Этот период - важный этап развития мозжечка. Экспансия клеток-предшественников EGL создает большую популяцию нейронов, которая превышает количество клеток Пуркинье 250: 1 во взрослой коре головного мозга.[6] Гранулярные нейроны в EGL экспрессируют гены, которые играют специфическую и решающую роль в пролиферации клеток. Эти гены называются Math1, RU49 / Zipro1 и Zic1.[7] Как упоминалось ранее, Math1 выражается на ранней стадии развития RL. Нокаут-эксперименты с участием RU49 / Zipro1 приводят к очень незначительным изменениям в структуре мозга, но сверхэкспрессия этих генов ведет к резкому увеличению количества гранулярных клеток и пролиферации внешнего EGL.[7] Этот результат предполагает, что ген RU49 / Zipro1 играет достаточную роль в пролиферации клеток.
В районе P15 пролиферация гранулярных клеток требует взаимодействия с клетками Пуркинье, типом нейронов мозжечка, характеризующимся большим и разветвленным дендритным отростком.[8] Эти клетки высвобождают звуковой еж (Тсс); который является белком, контролирующим дальнейшую пролиферацию предшественников гранулярных клеток.[7] Это означает, что на стадии P15 пролиферация предшественников гранулярных клеток контролируется генами, которые они транскрибируют (RU49 / Zipro1), а также продуктами соединяющихся клеток (Shh).
Как только EGL полностью сформирован, предшественники гранулярных клеток мигрируют внутрь, образуя слой, называемый внутренним слоем гранул. Непосредственно перед миграцией клетки претерпевают серию электрофизиологических изменений. Верят что Рецепторы NMDA активируются для подготовки клетки к дальнейшей миграции.[7] Активация этих рецепторов NMDA вызывает деполяризацию клеток. Чтобы сбалансировать эту деполяризацию, активируется канал GIRK2. Он участвует в гиперполяризации клетки после того, как рецепторы NMDA деполяризуют клетку.[7] Пока происходят эти изменения, клетки также направляются в этот новый слой радиальными глиальными клетками. Попав в IGL, они перестают делиться и больше не экспрессируют ген Math1.
Заключительный этап созревания гранулярных клеток происходит в IGL. На этой стадии гранулярные клетки экспрессируют другой набор зрелых рецепторов, включая GC5 и Рецепторы ГАМК. Новые клетки также контактируют с гранулярными клетками. Мшистые волокна, которые в основном находятся в предшествующих ядрах мозжечка, контактируют с гранулированными клетками в IGL. Гранулярные нейроны также расширяются, чтобы установить контакт с Клетки Гольджи.[7]

Рекомендации

  1. ^ Gilthorpe JD, Papantoniou EK, Chédotal A, Lumsden A, Wingate RJ (октябрь 2002 г.). «Миграция производных ромбической губы мозжечка». Разработка. 129 (20): 4719–28. PMID  12361964.
  2. ^ а б c Dun XP (август 2012 г.). «Происхождение нейронов лазящих волокон и определение ромбической губы». Международный журнал нейробиологии развития. 30 (5): 391–5. Дои:10.1016 / j.ijdevneu.2012.02.002. PMID  22406199.
  3. ^ Wingate RJ (февраль 2001 г.). «Ромбическая губа и раннее развитие мозжечка». Текущее мнение в нейробиологии. 11 (1): 82–8. Дои:10.1016 / S0959-4388 (00) 00177-X. PMID  11179876.
  4. ^ а б Рэй Р.С., Дымецкий С.М. (декабрь 2009 г.). "Rautenlippe Redux - к единому взгляду на ромбическую губу, предшествовавшую восстанию". Текущее мнение в области клеточной биологии. 21 (6): 741–7. Дои:10.1016 / j.ceb.2009.10.003. ЧВК  3729404. PMID  19883998.
  5. ^ Род, Сили (2012). Анатомия и физиология Сили. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Макгроу Хилл. п. 1152. ISBN  978-0-07-352561-7.
  6. ^ а б Хаттен МЭ, Хайнц Н. (1995). «Механизмы формирования нервных паттернов и спецификации в развивающемся мозжечке». Ежегодный обзор нейробиологии. 18: 385–408. Дои:10.1146 / annurev.ne.18.030195.002125. PMID  7605067.
  7. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м Ван В.Ю., Зогби Х.Ю. (июль 2001 г.). «Генетическая регуляция развития мозжечка». Обзоры природы Неврология. 2 (7): 484–91. Дои:10.1038/35081558. PMID  11433373.
  8. ^ а б c d е Карлетти Б., Росси Ф. (февраль 2008 г.). «Нейрогенез в мозжечке». Нейробиолог. 14 (1): 91–100. Дои:10.1177/1073858407304629. PMID  17911211.
  9. ^ Роуэн, Элисон (2005). «Тайна математики». Обзоры природы Неврология. 6 (12): 916. Дои:10.1038 / nrn1813.

дальнейшее чтение

  • Роуэн, Элисон (2006). «Развитие: Картирование развития мозжечка». Обзоры природы Неврология. 7 (8): 598. Дои:10.1038 / nrn1982.

внешняя ссылка