Среднее значение, вызванное всплеском - Spike-triggered average

В среднее, инициированное всплеском (STA) это инструмент для характеристики отклика нейрона с помощью шипы испускается в ответ на изменяющийся во времени раздражитель. STA обеспечивает оценку линейного нейрона. рецептивное поле. Это полезный метод для анализа электрофизиологический данные.

Диаграмма, показывающая, как рассчитывается STA. Представляется стимул (состоящий в данном случае из шахматной доски со случайными пикселями), и записываются импульсы от нейрона. Стимулы в некотором временном окне, предшествующем каждому всплеску (здесь состоящему из 3 временных интервалов), выбираются (цветные рамки), а затем усредняются (здесь просто суммированы для ясности) для получения STA. STA указывает, что этот нейрон селективен в отношении яркого светового пятна непосредственно перед спайком, расположенного в верхнем левом углу шахматной доски.

Математически STA - это средний стимул, предшествующий всплеску.^[1][2][3][4] Для вычисления STA извлекается стимул во временном окне, предшествующем каждому всплеску, а результирующие (инициированные всплеском) стимулы усредняются (см. Диаграмму). STA обеспечивает беспристрастный оценка рецептивного поля нейрона, только если распределение стимула сферически симметрично (например, Гауссовский белый шум ).^[3][5][6]

STA использовалась для характеристики ганглиозные клетки сетчатки,^[7][8] нейроны в латеральное коленчатое ядро и простые клетки в полосатая кора (V1).^[9][10] Его можно использовать для оценки линейной стадии линейно-нелинейно-пуассоновский (ЛНП) каскадная модель.^[4] Этот подход также использовался для анализа того, как динамика факторов транскрипции контролирует регуляцию генов в отдельных клетках.^[11].

Усреднение, инициируемое всплесками, также обычно называют «обратной корреляцией» или «анализом белого шума». STA хорошо известен как первый член в Ядро Вольтерры или же Винеровское ядро расширение серии.^[12] Это тесно связано с линейная регрессия, и идентичен ему в обычных обстоятельствах.

Математическое определение

Стандартный STA

Позволять ${displaystyle mathbf {x_ {i}}}$ обозначают пространственно-временной вектор стимула, предшествующий ${displaystyle i}$ый раз бункер, и ${displaystyle y_ {i}}$ количество шипов в этой корзине. Можно предположить, что стимулы имеют нулевое среднее (т. Е. ${displaystyle E [mathbf {x}] = 0}$). Если нет, его можно преобразовать в нулевое среднее путем вычитания среднего стимула из каждого вектора. STA предоставляется

${displaystyle mathrm {STA} = {frac {1} {n_ {sp}}} sum _ {i = 1} ^ {T} y_ {i} mathbf {x_ {i}},}$

куда ${displaystyle n_ {sp} = сумма y_ {i}}$, общее количество шипов.

Это уравнение проще выразить в матричных обозначениях: пусть ${displaystyle X}$ обозначим матрицу, ${displaystyle i}$Строка - вектор стимула ${displaystyle mathbf {x_ {i} ^ {T}}}$ и разреши ${displaystyle mathbf {y}}$ обозначают вектор-столбец, ${displaystyle i}$th элемент ${displaystyle y_ {i}}$. Тогда STA можно записать

${displaystyle mathrm {STA} = {frac {1} {n_ {sp}}} X ^ {T} mathbf {y}.}$

Отбеленный STA

Если стимула нет белый шум, но вместо этого имеет ненулевую корреляцию по пространству или времени, стандартный STA обеспечивает смещенную оценку линейного рецептивного поля.^[5] Следовательно, может быть целесообразно отбелить STA инверсией ковариационной матрицы стимула. Это решает проблему пространственной зависимости, однако мы по-прежнему предполагаем, что стимул не зависит от времени. Полученная в результате оценка известна как побелевшая STA, которая определяется как

${displaystyle mathrm {STA} _ {w} = left ({frac {1} {T}} sum _ {i = 1} ^ {T} mathbf {x_ {i}} mathbf {x_ {i}} ^ {T } ight) ^ {- 1} left ({frac {1} {n_ {sp}}} sum _ {i = 1} ^ {T} y_ {i} mathbf {x_ {i}} ight),}$

где первый член - это матрица обратной ковариации необработанных стимулов, а второй - стандартный STA. В матричных обозначениях это можно записать

${displaystyle mathrm {STA} _ {w} = {frac {T} {n_ {sp}}} left (X ^ {T} Xight) ^ {- 1} X ^ {T} mathbf {y}.}$

Выбеленный STA несмещен только в том случае, если распределение стимула может быть описано коррелированным распределением Гаусса ^[6] (коррелированные гауссовские распределения эллиптически симметричны, т.е. могут быть сферически симметричными с помощью линейного преобразования, но не все эллиптически симметричные распределения являются гауссовыми). Это более слабое условие, чем сферическая симметрия.

Отбеленный STA эквивалентен линейная регрессия методом наименьших квадратов стимула против шипованного поезда.

Регулярный STA

На практике может потребоваться упорядочить отбеливание STA, так как отбеливание усиливает шум вдоль размеров стимула, которые плохо исследуются стимулом (то есть осей, вдоль которых стимул имеет низкую дисперсию). Общий подход к этой проблеме регресс гребня. Регуляризованная STA, вычисленная с использованием гребневой регрессии, может быть записана

${displaystyle mathrm {STA} _ {ridge} = {frac {T} {n_ {sp}}} слева (X ^ {T} X + lambda Iight) ^ {- 1} X ^ {T} mathbf {y}, }$

куда ${displaystyle I}$ обозначает единичную матрицу, а ${displaystyle lambda}$ - параметр гребня, контролирующий степень регуляризации. Эта процедура имеет простую байесовскую интерпретацию: гребенчатая регрессия эквивалентна размещению априорной точки на элементах STA, в которой говорится, что они нарисованы i.i.d. от гауссовского априорного значения с нулевым средним с ковариацией, пропорциональной единичной матрице. Параметр гребня устанавливает обратную дисперсию этого априорного значения и обычно соответствует перекрестная проверка или же эмпирический байесовский.

Статистические свойства

Для ответов, сформированных в соответствии с LNP Модель, окрашенная STA обеспечивает оценку подпространства, охваченного линейным рецептивным полем. Свойства этой оценки следующие.

Последовательность

Отбеленный STA - это согласованная оценка, т.е. сходится к истинному линейному подпространству, если

1. Распределение стимулов ${displaystyle P (mathbf {x})}$ является эллиптически симметричный, например, Гауссовский. (Теорема Бюссганга )
2. Ожидаемая STA не равна нулю, то есть нелинейность вызывает сдвиг стимулов, запускаемых спайком.^[5]

Оптимальность

Выбеленный STA - это асимптотически эффективный оценщик если

1. Распределение стимулов ${displaystyle P (mathbf {x})}$ гауссовский
2. Функция нелинейного отклика нейрона является экспоненциальной, ${displaystyle exp (x)}$.^[5]

Для произвольных стимулов STA обычно не является последовательным или эффективным. В таких случаях максимальная вероятность и информационный оценщики ^[5][6][13] были разработаны, которые являются последовательными и эффективными.

Смотрите также

• Ковариация, вызванная пиками
• Модель линейно-нелинейно-пуассоновского каскада
• Нарезанная обратная регрессия

Рекомендации

внешняя ссылка

• Код Matlab для вычисления STA