Временная теория (слух) - Temporal theory (hearing)

В темпоральная теория из слушание утверждает, что человеческое восприятие звука зависит от временный шаблоны, с которыми нейроны ответить на звук в улитка. Следовательно, в этой теории подача из чистый тон определяется периодом активации нейронов - либо отдельных нейронов, либо групп, как описано теория залпа. Временной или теория времени конкурирует с теория места слуха, в котором вместо этого говорится, что высота звука передается в соответствии с местоположением вибраций вдоль базилярная мембрана.

Темпоральная теория была впервые предложена Август Зеебек.

Описание

Поскольку базилярная мембрана колеблется, каждый комок волосковые клетки по своей длине отклоняется во времени, а звуковые компоненты фильтруются базилярная мембрана настройка на свое положение. Чем сильнее эта вибрация, тем сильнее отклоняются волосковые клетки и тем выше вероятность того, что они вызовут кохлеарный нерв стрельбы. Темпоральная теория предполагает, что согласованные шаблоны синхронизации, будь то при высокой или низкой средней скорости срабатывания, кодируют согласованное восприятие высоты тона.

Высокие амплитуды

На высоких уровнях шума нервные волокна чьи характерные частоты не совсем соответствуют стимулу, все же реагируют из-за движения, вызванного громкими звуками в более крупных областях базилярной мембраны. Темпоральная теория может помочь объяснить, как мы поддерживаем это различение. Даже когда активизируется большая группа нервных волокон, у этого возбуждения есть периодичность, которая соответствует периодичности стимула.

Высокие частоты

Нейроны имеют максимальную частоту срабатывания в диапазоне частот, который мы слышим. Чтобы быть полным, теория скорости должна каким-то образом объяснить, как мы различаем высоты звука выше этой максимальной скорости стрельбы. В теория залпа, в котором группы нейронов взаимодействуют для кодирования временного паттерна, является попыткой сделать временную теорию более полной, но некоторые частоты слишком высоки, чтобы увидеть какую-либо синхронизацию в кохлеарный нерв стрельбы.

Решение для случайной стрельбы

Beament[1] обрисовал в общих чертах возможное решение. Он отметил, что в двух классических исследованиях[2][3] отдельные нейроны волосковых клеток не всегда срабатывали в первый момент, когда они могли. Хотя нейроны срабатывают синхронно с вибрациями, нейроны не срабатывают при каждой вибрации. Количество пропущенных колебаний казалось случайным. Тогда все промежутки в результирующей последовательности нервных импульсов будут целыми числами, кратными периоду вибрации. Например, чистый тон 100 Гц имеет период 10 мс. Соответствующая последовательность импульсов будет содержать промежутки в 10 мс, 20 мс, 30 мс, 40 мс и т. Д. Такая группа промежутков может быть сгенерирована только тоном 100 Гц. Набор промежутков для звука, превышающего максимальную частоту срабатывания нейронов, будет аналогичным, за исключением того, что в нем будут отсутствовать некоторые из начальных промежутков, однако он все равно будет однозначно соответствовать частоте. Тогда высоту чистого тона можно было бы рассматривать как соответствующую разнице между соседними промежутками.

Другое решение

Современные исследования показывают, что восприятие высоты звука зависит как от места, так и от характера срабатывания нейронов. Теория места может быть доминирующим для высоких частот.[4] Однако также предполагается, что теория места может быть доминирующей для низкочастотных гармоник с разрешенной частотой, и что темпоральная теория может быть доминирующим для высоких, неразрешенных частотных гармоник.[5]

Эксперименты по различению эффектов скорости и места на восприятие высоты звука

Эксперименты по различению между теорией места и теорией скорости с использованием субъектов с нормальным слухом сложно разработать из-за сильной корреляции между частотой и местом: сильные колебания с низкой частотой производятся на апикальном конце базилярная мембрана в то время как большие колебания с высокой скоростью производятся на базальном конце. Однако двумя параметрами стимула можно управлять независимо, используя кохлеарные имплантаты: импульсы с диапазоном частот могут применяться через разные пары электродов, распределенных вдоль мембраны, и испытуемых можно попросить оценить стимул по шкале высоты тона.

Эксперименты с реципиентами имплантата (которые ранее имели нормальный слух) показали, что при частоте стимуляции ниже примерно 500 Гц оценки по шкале тона были пропорциональны бревно скорости стимуляции, но также уменьшается с удалением от круглого окна. При более высоких ставках влияние ставки становилось слабее, но влияние места оставалось сильным.[6]

Рекомендации

  1. ^ Джеймс Бимент (2001). Как мы слышим музыку. Бойделл Пресс. ISBN  0-85115-813-7.
  2. ^ Нельсон Ю.С. Кианг (1969). Паттерны разряда одиночных слуховых волокон. Монография MIT Research 35.
  3. ^ Дж. Дж. Роуз; Дж. Хинд; Д. Андерсон и Дж. Брюгге (1967). «Реакция слуховых волокон у белки-обезьяны». J. Neurophysiol. 30 (4): 769–793. Дои:10.1152 / jn.1967.30.4.769. PMID  4962851.
  4. ^ Ален де Шевенье (2005). «Модели восприятия звука». У Кристофера Дж. Плака; Эндрю Дж. Оксенхэм; Ричард Р. Фэй; Артур Н. Поппер (ред.). Подача. Birkhäuser. ISBN  0-387-23472-1.
  5. ^ Шеклтон, Тревор М .; Карлайон, Роберт (1994). «Роль разрешенных и неразрешенных гармоник в восприятии высоты тона и различении частотной модуляции». Журнал акустического общества Америки. 95 (6): 3529. Дои:10.1121/1.409970. Получено 22 ноября 2016.
  6. ^ Фирн Р., Картер П., Вулф Дж. (1999). «Восприятие высоты звука пользователями кохлеарных имплантатов: возможное значение для теории скорости и места». Акустика Австралия. 27 (2): 41–43.

внешняя ссылка