Тородиниум - Torodinium

Тородиниум
Научная классификация е
Clade:SAR
Infrakingdom:Альвеолаты
Тип:Myzozoa
Суперкласс:Динофлагеллата
Учебный класс:Dinophyceae
Заказ:Gymnodiniales
Семья:Brachidiniaceae
Род:Тородиниум
Разновидность[1]

Тородиниум (ˌTɔɹoʊˈdɪniəm) - это род небронированного динофлагелляты и состоит из двух видов, Тородиниум робустум и типовой вид Тородиниум тередо.[2] Создание Тородиниум, а также характеристика большинства его морфология, произошедший в 1921 году, и с тех пор продвижение вперед было медленным. Отсутствие исследований во многом связано с его чрезвычайно хрупкой и легко деформируемой природой, что также ископаемое записи неправдоподобны. Род изначально характеризовался перекрутом борозды и задний цингулюм.[2] С тех пор были обнаружены новые отличительные особенности, в том числе чрезвычайно уменьшенная гипосома, продольно ребристый эписома, и канал на правосторонний сторона.[3] Дальнейшее исследование функций многих анатомический особенности по-прежнему необходимы для этого рода.

Этимология

Оригинальная книга, в которой Тородиниум был впервые назван, не объясняет значения названия рода. Однако известно, что корень суффикса «диний», обычно используемый в именах динофлагеллят, происходит от слова «вихрь ”.[3] Префикс «торо», хотя и не подтвержден исходными идентификаторами рода, вероятно, происходит от латинского корня «деликт »Означает« неправильный »и, вероятно, относится к заметному перекруту борозды, который впервые был использован для идентификации Тородиниум как отдельный и независимый род.[4] Точно так же этимология вида T. robustum может быть выведено из латинского слова robustum, означающего «сильный».[5] Возможно, это относится к более толстой морфологии вида по сравнению с более длинными и тонкими видами. Т. тередо, поскольку именно так Кофоид и Свизи впервые различили их после своего открытия.[2] Этимология Т. тередо неизвестно в связи с тем, что Т. тередо был впервые назван как Гимнодиниум тередо в статье, опубликованной в 1885 году.[6]

История познания

Тородиниум впервые был охарактеризован как отдельный род Чарльзом А. Кофоидом и Оливом Суизи в их книге 1921 года о небронированных динофлагеллятах.[2] Кофоид и Суизи использовали шелковые планктонные сети для сбора многочисленных динофлагеллят из океана у побережья La Jolla, Калифорния летом 1921 года, с 1 июня по 25 августа. До этого исследования виды Тородиниум род вместо этого считался Гимнодиниум, родственник Тородиниум теперь классифицируются в их общем порядке, Gymnodiniales.[7] Типовой вид Тородиниум, Т. тередо, первоначально назывался Гимнодиниум тередо. Позже Шютт обнаружил оба вида, T. robustum и Т. тередо, но классифицировал их как один и тот же вид, Г. тередо.[8] Хотя Кофоид и Сузи признают в своей статье, что Т. тередо, их подозрения относительно существования T. robustum, выведенные из рисунков Шютта, позже были подтверждены.

Тородиниум был сочтен его собственным родом из-за его характерной борозды кручения и задней части цингулюма, вмещающей продольную переднюю пору жгутика.[2] Пока ни один другой член Гимнодиниум у рода когда-либо обнаруживалась искривленная борозда, Т. тередо имел на переднем конце заметный перекрут на 0,5 оборота; аналогично, в то время как передняя поры жгутика в Гимнодиниум у некоторых видов может располагаться несколько кзади, он никогда не пересекает среднюю линию и, конечно, никогда не существует так близко к антапексу, как в том месте, которое сейчас известно Т. тередо.[2] Из этого, Тородиниум тередо был установлен как типовой вид для нового рода Тородиниум.

С момента создания в 1921 году новых видов к этому месту не добавлялось. Тородиниум рода, хотя в знаниях, безусловно, произошли изменения в отношении идентификации и функциональности различных анатомических и морфологических особенностей, более подробно описанных ниже. Исследования по этому поводу отсутствуют в основном из-за чрезвычайно деликатной природы атекатного рода и последующих трудностей при наблюдении за ними под микроскопом. Исправление организма из культуры часто приводит к деформациям при световая микроскопия было обнаружено, что он быстро повреждает живой образец.[2]

Среда обитания и экология

Тородиниум планктонный морской род динофлагеллат, населяющий в основном более теплые водные регионы из-за отсутствия защитных текальных пластин.[9] Род является свободноживущим, что означает, что он не проходит через паразитическую фазу, а вместо этого получает энергию самостоятельно.[2] Хотя ранее описывались как исключительно фототрофные и содержащие продольные хлоропласты, заполненные хлорофиллом а, вопрос о том, могут ли Тородиниум на самом деле может кормить или нет - предмет обсуждения.[10] [11]; [9]) Присутствие того, что кажется «кормовой пеленой» (присутствует у других динофлагеллят), а также множественных телец, напоминающих пищевые вакуоли, создают впечатление, что Тородиниум может быть, в конце концов, сможет кормить, а также фотосинтезировать.[9]

Возможно, наиболее важным в поддержке этой гипотезы о питании было обнаружение удлиненного выступа, выходящего из борозды-цингулярной области небольшой гипосомы.[9] Это расширение было предварительно названо стеблем, органеллой, используемой для поимки и наматывания добычи при кормлении динофлагеллят, и было обнаружено, что она втягивается в живую. Тородиниум виды в стрессовом состоянии.[9] Было обнаружено, что другие виды Gymnodinioid имеют подобное удлинение тела, хотя они, как правило, питаются, поглощая добычу через бороздчатую область гипосомы.[3] Было высказано предположение, что из-за очень маленького размера гипосомы и задней локализации борозды, Тородиниум виды не способны выполнять ту же самую технику поглощения и вместо этого вынуждены использовать это удлинение тела для кормления, хотя в настоящее время это всего лишь предположение.[3] Кроме того, открытие бокового канала (о чем будет сказано ниже) заставило некоторых исследователей поверить в то, что он тоже играет определенную роль в попадании твердых частиц в организм.[3] Если будет подтверждено, что они являются предполагаемыми органеллами, комбинация предварительно идентифицированной кормовой вуали, пищевых вакуолей, стебля и бокового канала укажет на возможный миксотрофный образ жизни у Тородиниум.

Оба вида Тородиниум являются пелагическими и распространены по всему миру, главным образом в более теплых регионах открытого океана. Ниже приведен список мест, где каждый из двух видов был найден индивидуально и где они были найдены вместе.[12]

Тородиниум тередо исключительноТородиниум робустум исключительноОбе Т. тередо и T. robustum
Арктический:
  • Свальбард[13]
Европа:
  • Британия[14]
  • Гельголанд[15]
  • Нидерланды[16]
  • Португалия[17]
Европа:
  • Балтийское море[18]
  • Черное море[19]
  • Средиземноморье[20]
  • Скандинавия[21]
Океания:
  • Новая Зеландия[22]
Азия:Атлантические острова:
  • Канарские острова[25]
Южная Америка:
  • Бразилия[26]
Северная Америка:

Физическое описание

Морфология и анатомия

Общая морфология

Виды Тородиниум представляют собой одноклеточные организмы с передней эписомой и чрезвычайно редуцированной задней гипосомой, с задней поясной частью, идущей дорсовентрально, и бороздой, идущей передне-задним ходом.[2] Это протисты среднего размера, с длиной клеток примерно от 40 до 75 мкм. T. robustum и примерно 55-100 мкм в Т. тередо.[3] Хотя ширина различается, T. robustum обычно имеет ширину около 15-25 мкм, в то время как Т. тередо обычно имеет ширину около 20-35 мкм.[28] Когда род был впервые описан в 1921 году, эти два вида были выделены только на основании общей морфологии. Рассматривались люди с более крупными и тонкими телами (то есть длиной в четыре раза превышающей ширину). Т. тередо а те, у кого более короткие и толстые тела (то есть длина менее чем в пять раз больше ширины) считались T. robustum.[2] С тех пор эта классификация была обновлена ​​и теперь включает точные измерения длины ячейки, а также общий контур ячейки. Схема Т. тередо имеет почти параллельные дорсальную и вентральную стороны, с круглым поперечным сечением, в то время как T. robustum посередине более расширен, что делает его поперечное сечение эллиптическим.[3] Недавние исследования показали, что T. robustum Сжимается в центре, а не в продольном направлении, что противоречит прежнему мнению.[3] Т. тередо также имеет большую гипосому и более заметный клювоподобный выступ, чем у T. robustumхотя все Тородиниум гипосомы характерно редуцированы по сравнению с другими родами.[3]

Как и в случае всех родов в пределах филума динофлагеллят, Тородиниум у всех видов по два жгутика; один, продольный жгутик, весьма условен и имеет форму плети, а второй, поперечный жгутик, несколько ленточный и волнистый.[29] Волнистость этого второго характерного жгутика дала динофлагеллятам название, буквально «вращающийся жгутик».[30] Продольный жгутик функционирует как пропеллер, ориентированный назад и толкающий клетку в переднем направлении, в то время как поперечный жгутик «управляет» клеткой, позволяя ей вращаться и поворачиваться.[30] Однако в отличие от многих других динофлагеллят, Тородиниум без брони или «голые», что означает, что у них отсутствуют фекальные пластины, которые образуют броню у других динофлагеллат. Это делает Тородиниум гораздо более деликатны, и поэтому их труднее фиксировать и изучать без ущерба для их структуры, а также делает невозможным получение летописей окаменелостей.[3]

Борозда и цингулюм

У динофлагеллят цингулюм представляет собой бороздку, которая окружает клетку, разделяя ее на две области: переднюю эписому и заднюю гипосому; продольный жгутик обычно лежит внутри этой борозды. Точно так же борозда представляет собой бороздку, которая проходит в продольном направлении и обычно содержит поперечный жгутик.[30] В Тородиниумобе эти бороздки продолжаются в эписому, что считается уникальной особенностью этого рода.[3] Хотя другие роды, в том числе Гимнодиниум, Кохлодиниум, и Варновия уже известно, что они обладают передним расширением цингулюма, добавление борозды также является уникальным для Тородиниум.[3]

Одна из первых характеристик, обнаруженных для разделения Тородиниум из рода Гимнодиниум был выраженный перекрут борозды. Вместо того, чтобы образовывать относительно симметричную полосу вдоль передне-задней оси клетки, борозда, кажется, скручивается примерно на пол-оборота на апикальном конце клетки в Тородиниум, оставаясь прямо на антапикальном конце; такого поворота нет в Гимнодиниум.[2]

Не менее важно в создании Тородиниум как род - задняя цингулюм, от которой отходит продольный жгутик.[2] В отличие от Гимнодиниумжгутиковые поры, обычно передние, расположены очень кзади в Тородиниумцингулюм простирается почти до антапекса. Хотя некоторые виды Гимнодиниум цингулюм помещают сзади от переднего конца клетки, ни одна из них не пересекает среднюю линию, как у Тородиниум делает.[2]

Эписома и вершина

Эпизом Тородиниум очень большой и отмечен примерно 12-14 хорошо заметными продольными ребрами, идущими в передне-заднем направлении, в дополнение к более тонким бороздкам, идущим также в продольном направлении.[3] В дополнение к упомянутым выше передним продолжениям борозды и цингулюма существует третья бороздка на правосторонней стороне эписомы. Передний конец этой бороздки заканчивается между двумя сходящимися продольными ребрами, в то время как задний конец образует короткую петлю слева, где он заканчивается над передней поясной частью.[3] Ранее названный «тонкий канал» и «передняя пустула», эта бороздка неизвестной функции совсем недавно считалась латеральным каналом и является одной из структур, вносящих вклад в теорию возможной миксотрофии в Тородиниум разновидность.[3]

Вершина клетки имеет полусферическую форму шляпки, с апикальной бороздкой, спиралевидной спиралью которой в 2,5 раза обвивается вокруг кончика против часовой стрелки, и выпуклостью в виде клюва, торчащей в сторону левостороннего (Т. тередо) или дорсальный (T. robustum) сторону клетки, в зависимости от вида.[3] Этот бугорок состоит из шести или семи тонких сходящихся апикальных ребер, исходящих из основания апикальной бороздки и не связанных с продольными ребрами, которые растягиваются по длине эписомы.[3] Исторические исследования назвали эти ребра пластидами, организованными вокруг масляной капли, чтобы сформировать звездообразный узор, который, как теперь известно, является результатом сходящихся апикальных ребер.[3] Проекция, похожая на банкноту, в настоящее время не имеет известной функции, но действует как полезный идентификатор для Тородиниум разновидность. Первоначально считалось, что апикальная борозда присутствует только в T. robustum.[2] Однако недавние исследования с использованием секвенирования рДНК показывают, что наличие бороздки у одного вида и ее отсутствие у другого крайне маловероятно из-за их очень схожих последовательностей рДНК SSU, поэтому предполагается, что апикальная бороздка присутствует в Т. тередо также.[3]

Возможные кормовые структуры

В дополнение к треугольной точке, выходящей из верхушки, недавнее исследование также обнаружило наличие округлого кончика тела, выступающего из борозно-цингулярной области гипосомы.[9] Было высказано предположение, что это стебель, питающая органелла, связанная с фаготрофией, и было обнаружено, что это втягивается у живых видов Тородиниум при воздействии экологического стресса [9] [3]). Также была обнаружена сеть из волосовидных нитей, идущих латерально или кзади от клетки, в зависимости от организма, и напоминает «питающую вуаль», обнаруженную у других динофлагеллят.[9] Кроме того, у нескольких организмов были отмечены тельца-накопители в группах по три человека, которые предположительно рассматриваются как потенциальные пищевые вакуоли.[9]

Цитоплазматические органеллы

Как и у всех родов динофлагеллят, Тородиниум виды имеют центральное ядро ​​и хлоропласты, а также аппарат Гольджи и грубую и гладкую эндоплазматическую сеть.[2] Тородиниум Было обнаружено, что хлоропласты вытянуты в продольном направлении, группируются близко к стороне клетки и имеют тенденцию иметь наклонную или поперечную форму при локализации на вершине и поясной части.[3] Было подтверждено присутствие хлорофилла а, но сообщения о пигментации противоречивы. Исследование, проведенное Эльбрахтером, показало, что хлоропласты были от зеленовато-желтого до бледно-коричневого цвета в Т. тередо и окончательно коричневый в T. robustum, в то время как Штайдингер и Джанген, которые работали с Хаслом и его коллегами над своей книгой, пришли к противоположному выводу.[31][10] Третьи обнаружили скудную пигментацию или зеленые хлоропласты, общие для обоих видов.[3] Эти хлоропласты дискуссионной пигментации, скорее всего, истинная идентичность структур изначально определен как rhabdosomes, так как они были описаны как группируются линейно ряды на спинной стороне клетки и rhabdosomes не сообщались в исследовании будущего.[2] Ядро Тородиниум, расположенный в центре клетки, чрезвычайно трудно распознать из-за того, что он почти прозрачен. Это вызвано спирально закрученными внутри прозрачными, но толстыми нитями хроматина. После визуализации ядро ​​оказалось очень удлиненным, примерно в восемь раз длиннее его ширины, с очень тонкой мембраной.[2]

Генетика

Тородиниум Секвенирование ДНК началось только недавно, когда стала доступной технология. Тем не менее, секвенирование рДНК LSU (длинная субъединица) и SSU (короткая субъединица) сильно подтверждает их классификацию как видов, а также существование клады, содержащей их.[32][3]. Хотя это слабо подтверждено, тесная филогенетическая связь между Тородиниум и Катодиниум глаукум также наблюдали с двумя видами, содержащими три идентичные частичные последовательности рДНК SSU.[32] Это, наряду с тем, что оба К. глаукум и Тородиниум Считается, что образцы имеют пост-медианную цингулум, что указывает на то, что у этих двух животных может быть недавний общий предок.[32] Однако противоречивые исследования показали, что эти два таксономически не связаны и что К. глаукум даже не имеет отношения к Катодиниум род вообще, вместо этого образуя свой новый род, Лебуридиний, с типовым видом L. glaucum, статус которого в настоящее время таксономически принят более К. глаукум.[3] Тородиниум Последовательности SSU и LSU не были обнаружены в кластере с какими-либо другими небронированными динофлагеллятами, что указывает на то, что вторичная потеря брони в этих группах, вероятно, произошла независимо, а не у недавнего общего предка.[32]


Рекомендации

  1. ^ «Тородиниум». Род AlgaeBase. Получено 10 мая 2020.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q Кофоид, К.А. и Свези, О. 1921: свободноживущая небронированная динофлагеллята. Калифорнийский университет Press, Беркли, Калифорния, США
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс Гомес, Ф., Такаяма, Х., Морейра, Д., и Лопес-Гарсия, П. 2016: Динофлагелляты без брони с небольшой гипосомой: Torodinium и Lebouridinium gen. ноя для Katodinium glaucum (Gymnodiniales, Dinophyceae). Eur J Phycol. 51 (2): 226-241. https://doi.org/10.1080/09670262.2015.1126767
  4. ^ Голдберг, Дж. К. и Зипурски, Б. С. 2006: Закон о правонарушениях и моральная удача. Корнелл Л. Rev.92: 1123-1176.
  5. ^ Льюис, C.T., Short, C. 1879: Латинский словарь. Кларендон Пресс, Оксфорд, Англия, Великобритания.
  6. ^ Пуше, G. 1885: Новый вклад в историю морских пейзажей. Journal de l´Anatomie et de la Physiologie Normale et Pathologique de l´Homme et des Animaux. 21: 28–88.
  7. ^ Доктор медицины Гайри в Guiry, M.D. и Guiry, G.M. 2020: AlgaeBase. Национальный университет Ирландии, Голуэй, Ирландия.
  8. ^ Schütt, F. 1895: Die Peridinien der Plankton-Expedition. Ergebnisse der Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung. 4: 1–170.
  9. ^ а б c d е ж грамм час я Гомес, Ф. 2009: Тородиниум и Павиллардия (Gymnodiniales, Dinophyceae): две динофлагелляты без брони с удлиненным телом, собранные в открытом Тихом океане. Протистология. 6 (2): 131-135
  10. ^ а б Хасл, Г. Р., Сивертсен, Э. Э., Стейдингер, К. А., Танген, К., и Томас, К. Р. 1996: Идентификация морских диатомовых водорослей и динофлагеллят, Глава 3: Динофлагелляты. Редакторы: Кармело Р. Томас. Academic Press Inc., Сан-Диего, Калифорния, США. С. 387-570.
  11. ^ Гомес, Ф., Такаяма, Х., Морейра, Д. и Лопес-Гарсия, П., 2016: динофлагелляты без брони с небольшой гипосомой: Тородиниум и Lebouridinium gen. ноя для Katodinium glaucum (Gymnodiniales, Dinophyceae). Eur J Phycol. 51 (2): 226-241. https://doi.org/10.1080/09670262.2015.1126767
  12. ^ Доктор медицины Гайри в Guiry, M.D. и Guiry, G.M. 2020: AlgaeBase. Национальный университет Ирландии, Голуэй, Ирландия.
  13. ^ Кароппо, К., Пальяра, П., Аззаро, Ф., Мисерокки, С. и Аззаро, М. 2017: Поздний летний цветение фитопланктона в меняющейся полярной среде Конгс-фьорда (Шпицберген, Арктика). Cryptogam Algologie. 38 (1): 53-72. https://doi.org/10.7872/crya/v38.iss1.2017.53
  14. ^ Парк М. и Диксон П.С. 1976: Контрольный список британских морских водорослей - третья редакция. J Mar Biol Assoc U.K.56: 527-594. https://doi.org/10.1017/S002531540002066X
  15. ^ (Kraberg et al 2019)
  16. ^ Пеперзак, Л. и Витте, Х. 2019: абиотические факторы межгодовой изменчивости фитопланктона и смены режима в Северном море в 1999-2000 годах, изученные с помощью многомерной статистики. J Phycol. 55 (6): 1274-1289. https://doi.org/10.1111/jpy.12893
  17. ^ Моита, М. и Вилариньо, М. 1999: Контрольный список видов фитопланктона у побережья Португалии: 70 лет исследований. Portugaliae Acta Biologica. Серия Б. Система. 18: 5-50.
  18. ^ Хэлльфорс, Г. 2004: Контрольный список видов фитопланктона Балтийского моря (включая некоторые группы гетеротрофных протистанов). Baltic Sea Environ Proc. 95: 1-208.
  19. ^ Крахмальный А.Ф., Околодков Ю.Б., Брянцева Ю.В., Сергеева А.В., Великова В.Н., Дерезюк Н.В., Теренко Г.В., Костенко А.Г., Крахмальный М.А. 2018: Пересмотр видового состава динофлагеллят Черного моря. Algologiia. 28 (4): 428-448. https://doi.org/10.15407/alg28.04.428
  20. ^ Гомес, Ф. 2003: Контрольный список средиземноморских свободноживущих динофлагеллят. Бот Марина. 46: 215-242. https://doi.org/10.1515/BOT.2003.021
  21. ^ Карласон, Б., Андреассон, А., Йохансен, М., Карлберг, М., Лоо, А., и Скевик, А.-Т. 2018: Северные микроводоросли. Шведский метеорологический и гидрологический институт, Норрчёпинг, Швеция. По состоянию на март 2020 г. http://nordicmicroalgae.org/taxon/Torodinium
  22. ^ Чанг, Ф.Х., Чарльстон, W.A.G., Маккенна, П.Б., Клоуз, К.Д., Уилсон, Г.Дж. и Боуди П. 2012: Phylum Myzozoa: динофлагелляты, перкинсиды, эллобиопсиды, спорозоиды. Инвентаризация биоразнообразия Новой Зеландии, Vol. 3, бактерии царства, простейшие, хромисты, растения, грибы, издание: 1, глава: 13. 3: 175-216. Редакторы: Деннис П. Гордон. Крайстчерч, издательство Кентерберийского университета, Кентербери, Новая Зеландия.
  23. ^ Аль-Кандари, М., Аль-Ямани, Ф.Ю. и Аль-Рифаи, К. 2009: Атлас морского фитопланктона вод Кувейта. Кувейтский институт научных исследований, Сафат, Кувейт. С. 140-194.
  24. ^ Шевченко О.Г., Пономарева А.А., Шульгина М.А., Орлова Т.Ю. 2019: Фитопланктон в прибрежных водах острова Русский, залив Петра Великого, Японское море. Bot Pac. 8 (1): 133-141. https://doi.org/10.17581/bp.2019.08112
  25. ^ Афонсу-Каррильо, Дж. 2014: Список актуальных пристаней для яхт в лас-островах Канарских островов. Лас-Пальмас: Elaborada para la Sociedad Española de Ficología (SEF). С. 1-64. DOI: 10.13140 / RG.2.1.4612.2480
  26. ^ Брандини, Ф.П., Фернандес, Л.Ф. 1996: Микроводоросли континентального шельфа у штата Парана, юго-восток Бразилии: обзор исследований. Rev Bras Oceanogr. 44 (1): 69-80. https://doi.org/10.1590/S1413-77391996000100008
  27. ^ Гарате-Лисаррага, И. и Мусиньо-Маркес, Р. Э. 2013: Новые данные о распространении Torodinium robustum и T. teredo (Dinophyceae: Gymnodiniales) в Калифорнийском заливе. Контрольный список 9 (4): 809-812. http://dx.doi.org/10.15560/9.4.809.
  28. ^ Оленина, И., Хайду, С., Эдлер, Л., Андерссон, А., Васмунд, Н., Буш, С., Гебель, Дж., Громиш, С., Хусеби, С., Хуттунен, М., Яанус А., Кокконен П., Ледайне И. и Немкевич Э. и Кокконен П. 2006: Биологические объемы и размерные классы фитопланктона в Балтийском море. Helcom Baltic Sea Environ Proc. 106: 3952-3968.
  29. ^ Фенсом, Р. А., Салдарриага, Дж. Ф., и Тейлор, М. Ф. 1999: Филогения динофлагеллят пересмотрена: согласование морфологической и молекулярной филогении. Grana. 38 (2-3): 66-80. https://doi.org/10.1080/00173139908559216
  30. ^ а б c Эрвин, Д. 1995: Dinoflagellata: подробнее о морфологии. UCMP Беркли, Калифорнийский университет, Беркли, Калифорния, США. По состоянию на март 2020 г. https://ucmp.berkeley.edu/protista/dinoflagmm.html
  31. ^ Эльбрахтер М. 1979: О таксономии динофитов без брони (Dinophyta) из региона апвеллинга Северо-Западной Африки. Метеор Форш-Эргебн. 30: 1-22.
  32. ^ а б c d Рене, А., Кэмп, Дж. И Гарсес, Э. 2015: Разнообразие и филогения Gymnodiniales (Dinophyceae) из северо-западного Средиземного моря, выявленные с помощью морфологического и молекулярного подхода. Протист. 166: 234–263. https://doi.org/10.1016/j.protis.2015.03.001

внешняя ссылка