Адиантум виридимонтанум - Adiantum viridimontanum

Девичьи волосы Зеленой Горы
Adiantum viridimontanum.jpg
Адиантум виридимонтанум растет в дунит дорожное полотно

Уязвимый (Природа )[1]
Научная классификация редактировать
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Класс:Полиподиопсиды
Порядок:Полиподиальные
Семья:Pteridaceae
Род:Адиантум
Виды:
A. viridimontanum
Биномиальное имя
Адиантум виридимонтанум
К.А. Париж
Синонимы

Adiantum pedatum subsp. виридимонтанум (К.А.Парис) Фрейзер-Дженк.

Адиантум виридимонтанум, широко известный как Зеленая гора папоротник девичий волос, это редкий папоротник встречается только в обнажениях змеевик рок в Новая Англия и Восточная Канада. Листовая пластинка разрезана на пальчиковые сегменты, которые сами по себе когда-то разделены, которые несут на внешней стороне изогнутую, темную, глянцевую поверхность. рахис (центральный стебель листа). Эти пальцевидные сегменты - не отдельные листья, а части одного сложный лист. «Пальцы» могут быть опущенными или прямостоячими, в зависимости от того, растет ли отдельный папоротник в тени или на солнце. Споры несут ложные Индия (свернутые лоскуты ткани) на краю частей листа, характеристика, уникальная для этого рода Адиантум.

До 1991 г. A. viridimontanum был сгруппирован с западным девичьим папоротником, A. aleuticum, который растет как на западе Северной Америки, так и как разъединять на змеевидных обнажениях в восточной части Северной Америки. В свое время A. aleuticum сам был классифицирован как разнообразие (A. pedatum var. алевтикум) папоротника девичьего северного, A. pedatum. Однако после нескольких лет исследований ботаник Кэти Пэрис признала, что A. aleuticum был отдельным видом, и что некоторые экземпляры, которые были отнесены к этому таксон (группа организмов) были третьими, гибридный виды, промежуточные между A. pedatum и A. aleuticum. Она назвала новый вид A. viridimontanum за место его открытия в Зеленые горы в Вермонт; с тех пор он был расположен в Квебек и на одном участке на серпантине в прибрежной Мэн.

A. viridimontanum трудно отличить от родительского вида в полевых условиях. Обычно его можно отделить от A. pedatum по форме конечных сегментов (мельчайших отделов листа) и по месту обитания на тонких, открытых серпантинные почвы а не в густых лесах. Он больше напоминает A. aleuticum; однако стебли последних сегментов и ложной индусии длиннее, а споры крупнее.

Из-за ограниченного распространения и сходства с другими Адиантум видов в пределах его ареала, мало что известно о его экологии. Он растет на солнечных, тревожных участках, где ультраосновная порода покрыт тонкой почвой, например, дорожными порезами, осыпь склоны, и асбест мины. Отдельные растения кажутся долгоживущими, а новые особи редко достигают зрелости. Это один из четырех видов эндемичный к серпантину в восточной части Северной Америки и считается во всем мире под угрозой из-за ограничений среды обитания.

Описание

Адиантум виридимонтанум среднего размера, лиственный, земной папоротник[2] около 2 футов (60 см) в ширину и от 1 до 2 футов (от 30 до 60 см) в высоту.[3] это листья варьируются от 30 до 75 см (от 12 до 30 дюймов) в длину от основания стебля до кончика. Как и у многих папоротников, вайя A. viridimontanum делится на серию листочков, известных как ушные раковины, а ушные раковины дополнительно делятся на пиннулы. Форма вайи в A. pedatum, A. aleuticum, и A. viridimontanum очень похоже. Их обычно описывают как позвоночник, который разветвляется на две ветви, изгибающиеся наружу и назад. Несколько ушных раковин растут с внешней стороны изгиба каждой ветви рахиса, причем самые длинные ушные раковины расположены ближе всего к развилке рахиса. Пальцевидные ушные раковины перистый разделены на пиннулы с коротким стеблем.[4][5]

Однако эта интерпретация вайной архитектуры (педантично разделены на ушные раковины, а затем перисто разделены на перистые нити) представляет проблему: никакие другие виды Адиантум, ни любой другой член Полиподиевые Sensu lato (семья, в которой Адиантум когда-то был включен) имеет раздвоенный стержень. На самом деле эти виды не педаты, а псевдопедия. То, что кажется развилкой рахиса, на самом деле является местом соединения рахиса и базальной ушной раковины. Эта базальная ушная раковина составляет одну из двух изогнутых ветвей; рахис идет прямо вверх по первому пальцевидному сегменту другой ветви, тогда как остальная часть этой изогнутой ветви состоит из другой базальной ушной раковины. Обе базальные ушные раковины дополнительно делятся и подразделяются, чтобы образовались другие пальцевидные сегменты. Таким образом, даже несмотря на то, что они кажутся структурно похожими, самый длинный и центральный сегмент, похожий на пальцы, представляет собой кончик вайя, перисто разделенный на ушные раковины (первый уровень деления вайя), в то время как два более коротких пальцевидных сегмента непосредственно по обе стороны от него. представляют собой ушные раковины, перисто-разделенные на пиннулы (второй уровень деления). Каждый последующий сегмент, похожий на палец, представляет собой уровень деления на единицу больший, чем предыдущий. Следовательно, последние перистые подразделения каждого пальцеобразного сегмента могут называться «конечными сегментами», чтобы избежать технической неточности называния их пиннулами.[2]

В корневище показывает небольшое разветвление, с промежутками от 4,0 до 7,5 мм между узлы. Его диаметр составляет от 2,0 до 3,5 мм. Корневище и ножка (стебель листа, ниже пластинки) бронза -цветные весы. Стебель и рахис варьируются от каштановый до темно-фиолетового цвета и голый; ножка составляет от 2 до 3 мм в диаметре, а рахис меньше, от 1 до 2 мм. Базальные ушные раковины от трех до семи раз перистые (из-за псевдопедатного строения лопасти), а апикальные части лопасти (и соответствующие сегменты базальных ушных раковин) однократно перистые. Предпоследние сегменты лезвия (видимые «ушные раковины» или пальцевидные сегменты) обычно ланцетный в форме. Общее расположение предпоследних сегментов варьируется от поникающего и веерообразного на растениях, растущих в тени, до воронкообразного на растениях, растущих на полном солнце; в последних условиях сегменты стоят неподвижно.[2]

Последние сегменты разделенной пластинки (видимые «пиннулы») расположены на коротких темных стеблях от 0,6 до 1,5 мм, причем темный цвет часто распространяется на основание каждого сегмента. Они длинные и наклонно-треугольные, базикроскопический маржа, формирующая гипотенуза. Кончик сегментов обычно острый, но цельный (не заостренный). Они имеют длину от 9,5 до 22,5 мм и ширину от 4,2 до 7,5 мм, средняя длина примерно в 2,5 раза больше ширины. Их ткань от травянистой (плотно лиственной) до ярко-зеленой (пергаментной) по текстуре и от ярко-зеленого до голубовато-зеленого цвета. Как и другие участники Адиантум, голые листья в молодости проливают воду. В тенистых условиях конечные сегменты лежат в плоскости лезвия, но имеют тенденцию выходить из плоскости при выращивании на солнце. В акроскопический края этих сегментов лопастные, с узкими (менее 1,0 мм) разрезами между лопастями. В фертильных сегментах эти доли изогнуты, образуя ложные Индия под листом. Они имеют поперечно продолговатую форму, от 2 до 5 мм в длину и от 0,6 до 1,4 мм в ширину.[2]

В спорангии (папоротник спора -содержащие структуры) переносятся на нижней стороне листа под ложным индусиумом, что характерно для всех членов Адиантум и ни у одного вида вне его.[6] Сорусы имеют округлую форму и находятся на жилках, заканчивающихся ложным индусием, ниже концов жил. Споры четырехгранный к шаровидный, желтого цвета, размер от 41 до 58микрометры (мкм) в диаметре (в среднем 51,4 мкм), в среднем больше, чем у других видов в A. pedatum сложный. Споры появляются летом и осенью. Вид имеет номер хромосомы из 116 в спорофит.[2]

Идентификация

Адиантум виридимонтанум очень похож на другие виды в A. pedatum сложный (A. pedatum и A. aleuticum), и различить троих в поле сложно. Пэрис и Виндхэм в своем исследовании комплекса отметили, что, хотя каждый вид в совокупности можно отличить от других, ни один морфологический характер был абсолютно отличительным среди видов.[7] Стерильный триплоид гибриды между A. viridimontanum а также могут встречаться два других вида, что еще больше затрудняет идентификацию в полевых условиях.[2][8]

Одним из потенциально отличительных признаков является форма последних сегментов средней части листовой пластинки, которые имеют продолговатую форму. A. pedatum и длиннотреугольные или почковидные (почковидные) у A. viridimontanum и некоторые образцы A. aleuticum. Более того, A. viridimontanum может расти как в тени, так и на солнце, а A. pedatum растет только в тени.[2]

Адиантум виридимонтанум можно отделить от морфологически подобные лица A. aleuticum большей длиной стеблей на крайних медиальных сегментах и ​​ложной индусии, составляющей более 0,9 мм и более 3,5 мм соответственно в A. viridimontanum. Размер спор также является полезным признаком (хотя его нелегко измерить в полевых условиях); среднее A. viridimontanum Диаметр спор составляет 51,4 мкм. В то время как A. aleuticum споры могут достигать 53 мкм, в среднем около 43 мкм. В A. aleuticum растут в виде дизъюнкции на восточном серпантине (образцы, скорее всего, можно спутать с A. viridimontanum) корневище гораздо чаще разветвленное, с промежутками от 1,0 до 2,0 мм между узлами.[2]

Таксономия

Работа, которая привела к признанию Адиантум виридимонтанум как отдельный таксон возник в начале 20 века. После открытия разобщенных экземпляров западный девичий папоротник, затем классифицируется как A. pedatum var. алевтикум, на серпантине плоскогорье из Mount Albert от Мерритт Линдон Фернальд в 1905 г.,[9] ботаники начали поиски западных девичьих волос на обнажениях ультраосновных пород в других частях Квебека и Вермонта. Впервые он был обнаружен в Вермонте Л. Фрэнсис Джолли в 1922 году на горе Бельвидер в Eden.[10] В 1983 году Уильям Дж. Коди перевел A. pedatum растет на серпантине, как в восточной, так и в западной части Северной Америки, до A. pedatum subsp. Calderi вместо.[11] Многие станции выращивания папоротника в Вермонте были описаны в 1985 году при исследовании обнажений ультраосновных пород в этом штате.[12]

С 1983 по 1985 год Кэти А. Пэрис, тогда аспирантка, собирала образцы A. pedatum из несмежевых почв на Среднем Западе и Вермонте, и из серпентиновых почв Новой Англии и Канады, для биосистематический анализ.[13] В 1988 г. Париж и Майкл Д. Виндхэм опубликовал результаты этого анализа, выявив A. pedatum в Северной Америке быть комплекс загадочных видов. Они показали, что A. pedatum Sensu lato включены два хорошо известных диплоид таксоны, один из которых встречается в восточных лесах, а другой - как в западных горах, так и в виде дизъюнкции на серпантине на востоке. Однако не все змеевидные дизъюнкты оказались принадлежащими к западному таксону. Некоторые из них, включая большинство экземпляров в Вермонте, оказались тетраплоид, образуя таксон, отличный от двух диплоидов. Изоцим Образцы полос предполагают, что тетраплоид возник в результате гибридизации между восточным подвидом незмеиных лесных массивов и западным и серпентиновым таксоном, с последующим дублированием гибридный геном через полиплоидия (позволяя хромосомам образовывать пары и восстанавливая половую фертильность). Эта аллотетраплоид также был морфологически промежуточным между двумя таксонами, хотя он больше напоминал таксон змеевиков (отсюда его отнесение к var.алевтикум перед работой Пэрис).[7] Париж формально описанный тетраплоид как новый вид, A. viridimontanum, в 1991 г., а также отделили таксон западный и серпентиновый от A. pedatum как вид A. aleuticum. В типовой образец из A. viridimontanum был собран со склона осыпи на старом асбест шахта на горе Бельвидер 28 августа 1985 года.[2] Последовательность нескольких хлоропласт Локусы ДНК показали, что A. viridimontanum геном хлоропласта больше всего напоминает геном A. aleuticum, предполагая, что A. aleuticum был материнским родителем A. viridimontanum.[14]

В 2015 году Кристофер Фрейзер-Дженкинс рассматривал его как подвид широко определенного A. pedatum так как A. pedatum subsp. виридимонтан, утверждая, что морфологическое сходство между членами комплекса должно перевешивать концепция биологических видов в определении границ вида.[15]

Распространение и среда обитания

Естественное распределение A. viridimontanum в пределах восточной Канады и северо-востока США

Адиантум виридимонтанум узко распространен в Новой Англии и Квебеке. По крайней мере семь станций в Вермонте находятся в Долина Миссиской, в северной Зеленые горы, давая папоротнику его общее название. Ультрабазиты этой области простираются на север в Квебек, где по состоянию на 2001 г. было известно восемь станций в южной части Квебека и шесть - в Thetford Mines площадь.[16] Это также известно с одной станции на серпантине на Дир-Айл, штат Мэн.[17][18]

Папоротник растет на тонких серпантинных почвах на солнечных, нарушенных местообитаниях, таких как вырубки дорог и склоны осыпей, в дунит и другие ультраосновные породы. Антропогенный беспокойство привело к удалению более толстых почв и увеличению пребывания на солнце во многих из этих мест; например, многие станции в Квебеке находятся на заброшенных и действующих асбестовых шахтах. В более естественной среде обитания морозное выветривание и эрозия может способствовать обрушению горных пород и поддерживать подходящую среду обитания.[19] Подробный количественный анализ предпочтений среды обитания показал, что хотя A. viridimontanum занимает среду обитания, аналогичную A. aleuticum на северо-востоке Северной Америки (ультраосновные выступы, отвалы шахт и т. д.) он также занимает серпантиновые северные лиственные леса, где богатые кальцием лесные среды обитания предпочитают A. pedatum были изменены богатым магнием дренажом из ультраосновных участков. Эта ниша обычно не занята ни одним из двух родительских видов.[20]

Восточные серпантинные обнажения, где A. viridimontanum процветает относительно немного эндемики, по сравнению с серпантином во всем мире. A. viridimontanum является одним из пяти таксонов (четыре вида и разновидность), которые являются строго эндемичными для змеевиков в восточной части Северной Америки, и два из них, A. aleuticum и Aspidotis densa, растут на не змеевидных субстратах в других регионах Северной Америки.[17]

Экология

Адиантум виридимонтанум во многом размножается бесполым путем путем разветвления, а не половым путем через споры. В то время как споры, переносимые ветром, могут привести к половому размножению этого вида, большинство спор, вероятно, попадают в относительно небольшой радиус от растения. Кроме того, размножение за счет распространения спор требует, чтобы спора приземлилась в подходящих условиях для образования гаметофит, как правило, при ярком солнечном свете на тонких серпантинных почвах. Эти требования позволяют A. viridimontanum для колонизации недавно нарушенных участков на ультраосновных обнажениях, где коренная порода был обнаружен, а конкурирующие растения были удалены. Популяции выглядят стабильными, а долгая жизнь особей компенсирует низкий прием на работу ставки.[8]

Мало что известно о роли A. viridimontanum в экосистеме. В целом папоротники менее подвержены травоядный чем цветущие растения из-за более высокого уровня токсичных и неприятных соединений в листве. A. viridimontanum не известно, что ему угрожает конкретный хищник или болезнь.[8]

Сохранение

Под Статус сохранения NatureServe система A. viridimontanum считается уязвимым в глобальном масштабе (G3). Он считается находящимся под угрозой (S2) в Вермонте и уязвимым (S3) в Квебеке;[1] это еще не было засекречено в штате Мэн.[21]

Сохранение из A. viridimontanum в первую очередь ограничен его ограниченной средой обитания на серпантинных скалах и склонах осыпей. Однако эти сайты также не представляют большой ценности для человека. Наиболее вероятной угрозой для этого вида является расширение добычи асбеста, которое часто происходит вблизи популяций папоротника, или другое повторное использование заброшенных шахт по добыче асбеста. Строительство дорог также может угрожать некоторым участкам, хотя это смягчается способностью папоротника расти на нарушенном серпантине. На данный момент ни на одном из участков не было обнаружено вторжений неместных растений.[22] Этот вид считается более сложным для выращивания, чем любой из его родительских видов.[23]

Примечания и ссылки

использованная литература

  1. ^ а б NatureServe 2015.
  2. ^ а б c d е ж г час я Париж 1991.
  3. ^ Куллина 2008 С. 31–33.
  4. ^ Кобб, Фарнсворт и Лоу 2004 С. 56–58.
  5. ^ Глисон и Кронквист 2009, п. 16.
  6. ^ Париж 1993.
  7. ^ а б Париж и Виндхэм 1988.
  8. ^ а б c Ruesink 2001, п. 3.
  9. ^ Фернальд 1905.
  10. ^ Джолли 1922.
  11. ^ Коди 1983.
  12. ^ Зика и Данн 1985.
  13. ^ Данн 1988 С. 100–105.
  14. ^ Лу и др. 2011 г..
  15. ^ Фрейзер-Дженкинс, Кандел и Парияр, 2015 г., п. 213.
  16. ^ Ruesink 2001, п. 1.
  17. ^ а б Харрис и Раджакаруна 2009.
  18. ^ Раджакаруна и Бойд 2009.
  19. ^ Ruesink 2001, стр. 3–5.
  20. ^ Саутгейт, Патель и Баррингтон 2019.
  21. ^ Мэн Редкий Завод 2013.
  22. ^ Ruesink 2001, стр. 4–5.
  23. ^ Куллина 2008, п. 33.

Процитированные работы

внешние ссылки