Анабаена циркиналис - Anabaena circinalis

Анабаена циркиналис
Anabaena circinalis.jpg
Анабаена циркиналис нить
Научная классификация редактировать
Домен:Бактерии
Тип:Цианобактерии
Класс:Cyanophyceae
Порядок:Ностокалес
Семья:Nostocaceae
Род:Анабаена
Виды:
A. circinalis
Биномиальное имя
Анабаена циркиналис
Rabenhorst ex Bornet & Flahault, 1886 г.

Анабаена циркиналис это вид грамотрицательных фотосинтетических цианобактерий, распространенных в пресноводных средах по всему миру. Большой научный интерес к A. circinalis обязана выработке нескольких потенциально вредных цианотоксинов, мощность которых варьируется от раздражающей до смертельной.[1] При благоприятных условиях для роста, A. circinalis образует крупные цветы, похожие на водоросли, потенциально нанося вред флоре и фауне местности.

Морфология

Анабаена циркиналис

Анабаена циркиналис демонстрирует нитевидную морфологию, каждая нить представляет собой цепочку специфических для задачи клеток. Появление дифференцировки клеток было большим эволюционным скачком; маркировка цианобактерий как одного из первых многоклеточных организмов на Земле.[2] На A. circinalis филамента, наиболее многочисленными структурами являются вегетативные клетки, ответственный за фотосинтез высокоэнергетических сахаров из окружающей среды, углерода, воды и солнечного света. Энергия фотосинтеза частично используется для биосинтеза клеточных материалов из азотистых соединений. В периоды, когда комбинированный азот (например, аммиак или нитрат) недоступен, A. circinalis образуют гетероцисты, более крупные, круглые, азотфиксирующий клетки обнаруживаются каждые десять-двадцать клеток или около того на нити. Гетероцисты преобразовывают азот окружающей среды (N2) в такие соединения, как аммиак или нитрат. Нитрогеназа, чувствительный к кислороду фермент, необходим для этого преобразования. Для правильного функционирования нитрогеназы внутриклеточная среда гетероцисты должна быть анаэробный, задача решена за счет непроницаемой для кислорода структуры стенки гетероцисты.[3] Несмотря на то, что вегетативные клетки и гетероцисты функционируют независимо друг от друга, они необходимы для выживания организма; вегетативные клетки поставляют в организм богатые энергией сахара, а гетероцисты фиксируют азот для производства аминокислот и клеточного биосинтеза. Также вдоль нитей можно найти газовые вакуоли, специальные отсеки, которые надуваются или сдуваются воздухом для обеспечения движения вверх или вниз.[4] Эта адаптация позиции A. circinalis на подходящей глубине, определяемой доступным солнечным светом, температурой воды или O2 концентрация. При оптимальных условиях окружающей среды, Анабаена циркиналис беспрепятственно разрастаются, образуя большие соцветия, которые выглядят как зеленоватая слизь на поверхности воды (рис. 2). В суровых условиях, A. circinalis образуют споровидные клетки, называемые акинеты. прочный состав акинеты устойчивы к низким температурам, высыхание, и тьма. Часто акинеты впадают в спячку в отложениях до тех пор, пока условия окружающей среды не позволят прорасти и возобновить рост.[5]

Нейротоксины

Североамериканские и европейские сорта Анабаена циркиналис производить анатоксин-а, один из первых цианобактерий нейротоксины идентифицированы.[6] В конце 1950-х годов начались серьезные исследования после нескольких смертей крупного рогатого скота, вызванных загрязненной питьевой водой.[6] Отчасти из-за относительно короткого времени от проглатывания до смерти, токсин был зловеще выдуман. Очень быстрый фактор смерти (VFDF). Анатоксин-а действует как постсинаптический никотиновый агонист, связывание с рецепторами ацетилхолина в нервно-мышечных соединениях. Однако, в отличие от ацетилхолина, анатоксин-а не разлагается холинэстеразой, что приводит к постоянному сокращению мышц. Это нарушение проявляется как потеря координации, паралич, мышечные подергивания, одышка и, возможно, смерть.[6] Помимо биологической токсичности, Анабаена циркиналис цветение может нанести ущерб коммерческим рыболовным угодьям, водоочистным сооружениям и рекреационным водным путям. Добавьте к этому высокую стоимость мониторинга токсичности, и станет очевидным, что Анабаена циркиналис также может иметь пагубные экономические последствия.[7] В некоторых пресноводных средах Австралии A. circinalis известны производством паралитические токсины моллюсков (PST),[8] нейротоксин также содержится в некоторых морских динофлагеллятах. Тяжелая интоксикация PST может привести к потенциально смертельной болезни, известной как паралитическое отравление моллюсками (PSP). PST относятся к классу ядов, известных как сакситоксины, которые являются одними из самых токсичных веществ естественного происхождения. Отравление сакситоксином начинается с блокировки натриевых и калиевых каналов, что быстро приводит к снижению нервных потенциалов, вялому параличу, остановке дыхания и, в конечном итоге, к смерти.[9]

Филогения

Независимо от географического положения, A. circinalis находятся монофилетический, произошедшие от предка цианобактерий примерно 1-2 миллиарда лет назад.[5] Потому что производство PST A. circinalis морфологически сходен со штаммами, не относящимися к PST, предпринимаются попытки дальнейшего подразделения этих популяций. Исторически праймеры для ПЦР использовались для выделения и анализа 16S рРНК, высококонсервативная область рибосомной субъединицы цианобактерий. Тем не менее, новые анализы, ориентированные на вариации оснований в генах rpoC1, оказались более точными как на уровне рода, так и на уровне видов. Эта точность обеспечивает более точное определение наличия или отсутствия PST среди A. circinalis виды.[10]

Приложения

Токсины, производимые Анабаена циркиналис (и подобные виды) встречаются во многих различных аналогах, каждый из которых различается по токсичности. Эксперименты по биотрансформации показали многообещающие возможности химического превращения высокотоксичных PST в менее токсичные формы. Этот процесс может обеспечить способ детоксикации опасных цветов до того, как они нанесут непоправимый ущерб. Кроме того, некоторые формы PST оказались многообещающими в качестве анестетиков длительного действия при различных хронических заболеваниях.[11]Военные США исследовали сакситоксин с 1950-х годов, получив название токсина Агент Т.З.. В 1960 году во время пилотирования печально известного ныне 'Инцидент с U-2 ' над воздушным пространством России, пилот ЦРУ Фрэнсис Гэри Пауэрс по слухам, у него была сакситоксиновая «таблетка для самоубийства», которую он позже подверг критике за то, что не использовал ее при поимке.[12] Военные исследователи с тех пор обнаружили, что аэрозольная дисперсия сакситоксина намного более токсична, чем зарин нервно-паралитический газ и рицин.[13] что приводит к возможности использования сакситоксинов на поле боя. Однако Конвенция о химическом оружии (CWC) 1993 года классифицировал сакситоксины как Вещество из Списка 1, смысл:

  • Сакситоксины могут быть использованы в качестве биологического оружия или как предшественник другого оружия.
  • Сакситоксины не имеют практического применения вне оружейного производства.

Согласно КХО, запасы всего химического оружия, включая сакситоксин, должны были быть уничтожены к 2010 году.[14]

использованная литература

  1. ^ Бейкер, П. (1992). "Anabaena circinalis". В Тайлер, П. (ред.). Идентификация обычных ядовитых цианобактерий, часть 1. Nostocales. Мельбурн, Австралия: Мельбурнская водная корпорация. С. 39–45.
  2. ^ Томитани, Акико; Knoll, Andrew H .; Кавано, Коллин М .; Оно, Теруфуми (2006). «Эволюционная диверсификация цианобактерий: молекулярно-филогенетические и палеонтологические перспективы» (PDF). Труды Национальной академии наук. 103 (14): 5442–7. Bibcode:2006ПНАС..103.5442Т. Дои:10.1073 / pnas.0600999103. JSTOR  30048820. ЧВК  1459374. PMID  16569695.
  3. ^ Алдеа, М. Рамона; Кумар, Критика; Золотой, Джеймс У. (2008). «Развитие гетероцист и формирование паттерна». В Winans, Стивен Карлайл; Басслер, Бонни Л. (ред.). Химическая связь между бактериями. Вашингтон, округ Колумбия: ASM Press. С. 75–90. ISBN  978-1-55581-404-5.
  4. ^ Уолсби, Энтони Э. (1994). «Газовые пузырьки». Микробиологические обзоры. 58 (1): 94–144. Дои:10.1128 / MMBR.58.1.94-144.1994. ЧВК  372955. PMID  8177173.
  5. ^ а б Эрреро, Антония; Флорес, Энрике, ред. (2008). Цианобактерии: молекулярная биология, геномика и эволюция. Норфолк, Великобритания: Caister Academic Press. ISBN  978-1-904455-15-8.[страница нужна ]
  6. ^ а б c Кармайкл, W.W. (1992). «Вторичные метаболиты цианобактерий - цианотоксины». Журнал прикладной бактериологии. 72 (6): 445–59. Дои:10.1111 / j.1365-2672.1992.tb01858.x. PMID  1644701.
  7. ^ Beltran, E.C .; Нейлан, Б.А. (2000). «Географическая сегрегация цианобактерий Anabaena circinalis, продуцирующих нейротоксины». Прикладная и экологическая микробиология. 66 (10): 4468–74. Дои:10.1128 / AEM.66.10.4468-4474.2000. ЧВК  92326. PMID  11010900.
  8. ^ Humpage, AR; Роситано, Дж; Bretag, AH; Коричневый, R; Бейкер, PD; Николсон, Британская Колумбия; Стеффенсен, Д.А. (1994). «Паралитические яды моллюсков от цветения австралийских цианобактерий». Морские и пресноводные исследования. 45 (5): 761–71. Дои:10.1071 / MF9940761.
  9. ^ Kao CY, Levinson SR, eds: Tetrodotoxin, сакситоксин и молекулярная биология натриевого канала. Нью-Йорк: Нью-Йоркская академия наук; 1986 г.[страница нужна ]
  10. ^ Fergusson, K.M .; Святой, К. П. (2000). «Молекулярная филогения Anabaena circinalis и ее идентификация в образцах окружающей среды с помощью ПЦР». Прикладная и экологическая микробиология. 66 (9): 4145–8. Дои:10.1128 / AEM.66.9.4145-4148.2000. ЧВК  92275. PMID  10966445.
  11. ^ Визе, Мария; д'Агостино, Поль М .; Mihali, Troco K .; Моффитт, Мишель С.; Нейлан, Бретт А. (2010). «Нейротоксические алкалоиды: сакситоксин и его аналоги». Морские препараты. 8 (7): 2185–211. Дои:10.3390 / md8072185. ЧВК  2920551. PMID  20714432.
  12. ^ "Фрэнсис Гэри Пауэрс: Летчик-шпион U-2 сбит Советским Союзом". Центральное разведывательное управление США.
  13. ^ Симидзу, Юдзуру; Норте, Мануэль; Хори, Акира; Генена, Альмурси; Кобаяши, Масару (1984). «Биосинтез аналогов сакситоксина: неожиданный путь». Журнал Американского химического общества. 106 (21): 6433–4. Дои:10.1021 / ja00333a062.
  14. ^ «Министерство торговли США, Бюро промышленности и безопасности. (1993)». Бюллетень конвенции по химическому оружию. Вашингтон, округ Колумбия: образование, помощь и поддержка.[требуется проверка ]