Asplenium × ebenoides - Википедия - Asplenium × ebenoides

Асплениум × эбеноиды
BB-0058 Asplenium ebenoides.png
Научная классификация редактировать
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Учебный класс:Полиподиопсиды
Заказ:Полиподиальные
Подотряд:Aspleniineae
Семья:Aspleniaceae
Род:Асплениум
Разновидность:
А.× ebenoides
Биномиальное имя
Асплениум × ebenoides
Р. Р. Скотт
Синонимы

×Asplenosorus ebenoides (Р. Р. Скотт) Wherry
Camptosorus ebenoides (Р. Р. Скотт) Альф. Дерево

Асплениум × эбеноиды (Селезенка Скотта, хвост дракона папоротник или же ходьба селезенки) это гибридный папоротник уроженец востока Северная Америка, часть «Аппалачской Асплениум комплекс »родственных гибридов. Бесплодное потомство ходячего папоротника (A. rhizophyllum ) и селезенки черного дерева (A. Platyneuron ), A. × ebenoides занимает промежуточное положение в морфология между двумя его родителями, объединяя длинный узкий клинок A. rhizophyllum с темным стеблем и лепестками или ушными раковинами, подобными таковым у A. Platyneuron.Пока A. × ebenoides обычно стерильны, плодородные экземпляры с удвоенным числом хромосом известны из Гавана Глен, Алабама. Эти плодородные аллотетраплоиды были реклассифицированы в отдельный вид под названием A. tutwilerae в 2007 году, сохранив название A. × ebenoides для стерильных диплоиды Только.

Гибридный характер A. × ebenoides подозревался во время его открытия в 1862 году, но существование гибридов папоротников было с научной точки зрения спорным в то время. (Существование плодовитых особей в Гаванской долине, обнаруженное в 1873 году, еще больше запутало проблему.) В 1902 году Маргарет Слоссон гибридизированный A. rhizophyllum и A. Platyneuron в чистой культуре для получения образцов, фактически идентичных A. × ebenoides, одно из первых применений этой техники, чтобы продемонстрировать происхождение естественного гибридного папоротника. В 1957 г. Херб Вагнер и Роберт С. Уитмайр экспериментально преобразовали стерильный диплоид A. × ebenoides плодородным тетраплоид форма, первое создание аллополиплоид папоротник в лаборатории.

Описание

Асплениум × эбеноиды это небольшой, вечнозеленый, обитающий в скалах папоротник который растет дискретными группами. Листовые пластинки поднимаются из темного блестящего стебля и демонстрируют изменчивый и нерегулярный рисунок срезания. Нижняя часть лезвия может быть разрезана на ушные раковины или просто на лепестки различной длины, в то время как верхняя часть лезвия состоит из лопастей и имеет заостренный конец, который в редких случаях образует бутон, который может дать начало новые растения. Вайи слабо диморфный плодородные листья немного крупнее и прямее.[1][2]

Его корни диаметром около 1 миллиметра прямые или восходящие и редко разветвленные. Они покрыты чешуйками от темно-коричневого до черноватого, от линейной до узко-треугольной по форме, от 2 до 4 миллиметров (от 0,08 до 0,2 дюйма) в длину и от 0,25 до 0,45 мм в ширину. В ножка (стебель листа, ниже пластинки) блестящий, от красноватого до пурпурно-коричневого цвета, от 1 до 10 сантиметров (от 0,4 до 4 дюймов) в длину, без крыльев. Чешуя корневища продолжается вверх по ножке, становится меньше и выше превращается в волоски. Длина ножки обычно составляет от 20% до 100% длины листовой пластинки.[1][2]

Листовые пластинки раздвигаются, чтобы встать,[3] плодородные листья немного выше и прямостоячие, чем бесплодные.[1] Общая форма лопастей узко-треугольная для ланцетный, обрезанные (квадратные) у основания, от 2 до 20 сантиметров (от 0,8 до 8 дюймов) в длину и от 1 до 6 см (от 0,4 до 2 дюймов) в ширину. Форма и резка лезвий очень разнообразны. Нижняя треть лезвия перистый (полностью вырезать рахис и прикреплен узким ребром) к перистому краю (разрезан на глубокие доли, соединенные поперек позвоночника). Как правило, существует не более трех пар ушных раковин, а иногда даже самая базальная часть листа является перистоидной. Верхняя часть листа лопастная, переходящая в острый, кончик прямой на конце листа. Листья имеют несколько тонких мягких волосков только на верхней поверхности.[1][2]

Ось (центральная ось листа) блестящая и безволосая, красноватая или пурпурно-коричневая у основания, переходящая в зеленый к кончику. Ушные раковины, если они есть, от треугольных до узко-треугольных, от 5 до 30 миллиметров (от 0,2 до 1 дюйма) в длину и от 3 до 10 миллиметров (от 0,1 до 0,4 дюйма) в ширину. Исключительные образцы могут достигать 80 миллиметров (3,1 дюйма) в длину и 15 миллиметров (0,59 дюйма) в ширину. Основания ушных раковин прямоугольные или тупоугольные, с небольшими лепестками с обеих сторон. Края ушных раковин могут быть гладкими или иметь небольшие острые или закругленные зубцы. Кончики ушных раковин варьируются от тупых до острых.[1]

На нижней стороне лопаток вены в основном свободные и редко. анастомозировать (восстановить связь друг с другом). Плодородные лезвия несут от одного до десяти (редко пятнадцати и более). сори за ушную раковину или мочку; сорусы расположены по всей длине листа. В A. × ebenoides (в отличие от A. tutwilerae), стерильные споры деформированы, хотя жизнеспособные споры, очевидно, могут образовываться апогамия в редких случаях.[1] Сори длиной от 1 до 2 миллиметров (от 0,04 до 0,08 дюйма) покрыты тонкой беловатой тканью. Индия с неправильными округлыми зубцами.[2] Кончик лезвия иногда имеет бутон, похожий на те, что образованы A. rhizophyllum. Они могут превратиться в миниатюрные растения,[4] которые, как известно, не укореняются в природе,[1] хотя они были размножены в культуре.[5][а]

Вид, наиболее похожий на A. × ebenoides является A. tutwilerae, долгое время считался сородичем и встречается только в Гавана-Глен, штат Алабама. Их можно отличить по спорам; A. tutwilerae несет шестьдесят четыре споры правильной формы на спорангий, в то время как A. × ebenoides стерильны и уродливы. В дикой природе, A. × ebenoides скорее всего будет перепутан с A. pinnatifidum, который также имеет длинное лопастное лезвие. Тем не менее, есть несколько отмеченных символов, которые их различают. A. pinnatifidum имеет ножку и основание, которые в основном зеленые, пурпурные только у основания, а лопасти лезвия более правильные, чем у А. ebenoides. Лезвие A. pinnatifidum самый широкий у основания, а у A. × ebenoides наиболее широкая несколько выше основания.[1]

Несколько других редких гибридов напоминают A. × ebenoides. A. × hendersonii, когда-то предполагалось, что это один вид,[b] у него более длинные сорусы, более тупые ушные раковины и чешуйчатая ножка.[7] Безымянный триплоид обратное скрещивание из A. × ebenoides с A. rhizophyllum был случайно получен в культуре в 1956 году и впоследствии идентифицирован с папоротником, собранным в Западная Виргиния в 1946 году, ранее идентифицированный как отклоняющийся от нормы A. × ebenoides. Этот гибрид занимает промежуточное положение между своими родителями, имеет лопасти только в базальной части вайи и имеет пурпурный цвет, простирающийся вверх по рахису, но не по ножке.[8] A. × crucibuli, искусственный гибрид между A. Platyneuron и азиатский ходячий папоротник, A. ruprechtii, имеет более узкие лопасти, глубоко перисто-перистые посередине и переходящие в перистые у основания.[9]

Таксономия

Открытие

Первая известная коллекция папоротника была собрана в 1860 г. миссис Адамс недалеко от Ланкастер, Пенсильвания.[10] Р. Робинсон Скотт был первым, кто идентифицировал папоротник как новый вид на основе образцов, собранных в 1861 г.[c] на западном берегу Schuylkill River около 8 миль (13 км) выше Филадельфия.[3] Один экземпляр, который он нашел, был взят для выращивания и разделен.[3] Поскольку он был собран в районе, где ходят папоротник и эбеновый зверобой (тогда известный как Camptosorus rhizophyllus и Asplenium ebeneumсоответственно) были в изобилии, и папоротник оказался гибридом между ними, Скотт предварительно назвал его Асплениум эбеноидес[d] и отправил образцы известным птеридологи чтобы увидеть, был ли это новый вид. Через три года Аса Грей согласились признать его новым видом. Образцы, отправленные в Англию в 1864 г. и предназначенные для Томас Мур так и не добрался до него, но Скотт отправил листок и отпечаток преп. M.J. Беркли в мае 1865 г., который поделился материалом с Сэр Уильям Хукер. Беркли одобрил определение Скоттом А. ebenoides как новый гибрид;[11] Хукер более осторожно заявил, что «если бы существовали такие вещи, как гибридные папоротники, это могло бы быть одним из них».[12] До этого момента описания А. ebenoides распространялись в основном в частной переписке, но первое официальное описание папоротника было опубликовано в августе 1865 г. Ежемесячный садовод, садоводческий журнал Филадельфии.[3][e] Обсуждение преподобным Беркли А. ebenoides и садоводческие возможности гибридизации папоротников[11] подсказал Д. К. Итон чтобы спросить, есть ли A. ebenoides отличался от A. hendersonii,[13] но это было решительно опровергнуто Беркли, как и предположение, что это может быть формой A. pinnatifidum.[14] Альфонсо Вуд поместил вид в Camptosorus в качестве С. ebenoides в 1870 г.,[15] но это имя никогда не было широко распространено.

Гибридное происхождение

Во время его открытия ботаники вообще не верили, что папоротники гибридизуются. Э. Дж. Лоу и некоторые другие придерживались противоположного мнения, и их эксперименты по скрещиванию с британскими папоротниками вместе с существованием А. ebenoides, медленно покорила ботаническое сообщество, пока к 1885 году не стало общепризнанным существование гибридизации папоротников.[16][f] Несмотря на это растущее признание, истоки А. ebenoides все еще были сбиты с толку из-за открытия, сделанного в 1873 году. Большая популяция папоротника морфологически неотличима от А. ebenoides был обнаружен в Гаванской долине, Алабама пользователя Julia Tutwiler.[17] Скрещивание видов папоротников, сделанное Лоу и другими, было почти полностью бесплодным.[18] а споры исходного растения Schuylkill были сформированы несовершенно и оказались стерильными, что стало частью аргумента Беркли в пользу его гибридности.[14] Популяция Гавана Глен, напротив, была слишком большой и содержала слишком много молодых растений, чтобы быть бесплодными, и на этом основании Люсьен Андервуд объявлен А. ebenoides быть самостоятельным видом, а не гибридом.[19] У. Р. Максон в 1900 году ответил Андервуду, утверждая, что возможно существование плодородного гибрида папоротника, и что рассредоточенное распространение А. ebenoides, всегда встречающийся рядом с обоими его родительскими видами, и его промежуточная морфология между ними предполагала, что это был гибрид. Он предположил, что этот вопрос может быть исследован путем «тщательных культурных экспериментов».[20]

В 1879 году Д. К. Итон (который с тех пор признал отличимость вида) предположил, что экспериментатор должен попытаться искусственно скрестить A. ebeneum с Camptosorus rhizophyllus увидеть, если А. ebenoides будет произведено.[21] Этот вызов не принимался до 1898 г., когда Джордж Э. Давенпорт представил доклад о гибридизации папоротников главе Linnæan Fern Chapter, в котором упоминалось предложение Итона.[22] Маргарет Слоссон была вдохновлена ​​работой Давенпорта на проведение эксперимента, а также на попытку скрещивания двух видов Аспидиум (сейчас же Дриоптерис ). Хотя ее первоначальные попытки были безуспешными,[23] Слоссон смог сообщить в 1902 году, что пересечение A. ebeneum и Camptosorus rhizophyllus дали папоротники, которые по всем важным морфологическим признакам были идентичны A. ebenoides, доказывая свой гибридный характер.[24] Признать его гибридное происхождение и распознать род Camptosorus как отделить от Асплениум, Эдгар Т. Уэрри переименовал это × Asplenosorus ebenoides в 1937 г.,[25] хотя это имя не было общепризнанным. В 1956 г. К. В. Мортон указал, что отсутствие латинского диагноза для гибридного рода × Аспленозорус сделал этот род и сочетания под ним недействительными под Международный кодекс ботанической номенклатуры; в любом случае он предпочел закрепить Camptosorus в Асплениум.[26]

Дальнейшее подтверждение происхождения как стерильных, так и фертильных форм произошло в 1963 году. Обе формы были подвергнуты хроматографический анализы, и полученные хроматограммы содержали все соединения, обнаруженные на хроматограммах обоих родителей.[27]

Бесплодное и плодородное население

В 1953 г. Херб Вагнер показали, что плодородное население Гавана-Глен было тетраплоидным, в то время как обычные Асплениум эбеноидес был диплоидным.[28] Вагнер и Роберт С. Уитмайр продолжили исследование в 1957 г. и индуцировали удвоение хромосом у диплоидных клеток. A. ebenoides собраны в Мэриленд и произвел плодородное аллотетраплоидное потомство, первые аллополиплоидные папоротники, искусственно созданные в культуре. Между этими искусственно выращенными папоротниками и папоротниками из Гавана-Глен были существенные морфологические различия. Вагнер и Уитмайр приписали это тому факту, что предполагаемый наследственный диплоид в Гавана-Глене и диплоид в Мэриленде возник в результате отдельных событий гибридизации между A. Platyneuron и A. rhizophyllum и что аллоплоидия может усиливать генетические различия между родительскими видами.[29] При рассмотрении характеристик вида в 1982 году Вагнер и его сотрудники отметили, что как гибрид, название вида было более правильно написано. Асплениум × эбеноиды, согласно Международный кодекс ботанической номенклатуры. Однако они предпочли использовать комбинацию Уэрри × Asplenosorus ebenoides.[7] (Изменение в ICBN в 1972 г. поставило латинский диагноз для × Аспленозорус ненужный.[30]) С тех пор филогенетические исследования показали, что Camptosorus гнезда внутри Асплениум,[31][32] и современные методы лечения не признают его как отдельный род.[33]

В 2007 году Брайан Кинер и Лоуренс Дэвенпорт описали плодородную популяцию Гаванской долины как отдельный вид, Asplenium tutwilerae. Они утверждали, что, поскольку плодородное население размножается половым путем, репродуктивно изолировано и возникло из общего происхождения (в отличие от A. × ebenoides, который возникает в результате независимых событий гибридизации, возможно, за которыми следует вегетативное размножение), это согласуется с несколькими общепринятыми биологическими видовые концепции и заслуживает признания.[34]

Распределение

Асплениум × эбеноиды эндемичен для востока Северной Америки от Алабамы на юге до Нью-Гэмпшира на севере и Миссури и Арканзаса на западе.[грамм] Распространение его разбросано по Аппалачи и Пьемонт и вниз по Долина Огайо в Озарк горы, хотя он также был найден на прибрежной равнине Вирджинии. Все случаи совпадают с двумя родительскими диапазонами, хотя A. × ebenoides не известно, чтобы простираться так далеко на север и запад, как его родители.[37] Аллотетраплоидная форма, сейчас A. tutwilerae, пока обнаружен только в округе Хейл, штат Алабама.[38]

Экология и охрана

An эпипетрический папоротник Асплениум × эбеноиды может быть найден растущим на различных скалах, где ареалы его родительских видов перекрываются. Хотя обычно на известняк, типовой образец найден на гнейс или же сланец, и это также было найдено на сланец и песчаник. Тесно связанные A. tutwilerae растет на конгломерат.[39][2][33] Хотя он переносит слабокислые условия, он не встречается в средокислых условиях, которые предпочитают некоторые другие Аппалачи. Асплениум.[40] Обычно он растет на скалах и обрывах с высоты 70–500 метров (230–1640 футов).[33]

Поскольку вид является стерильным гибридом, он, как правило, не подлежит охране. Разделение A. tutwilerae из A. × ebenoides позволил первому быть внесенным в список для защиты.[34]

Выращивание и использование

Растение иногда культивируют как оранжерейное или садовое декоративное. Рекомендации для лучшего роста включают влажную почвенную смесь,[41] или почва, обогащенная каменной крошкой.[2] Предпочитает средний свет и высокую влажность. В A. × ebenoides продается в коммерческих целях, если выращивается из спор, является плодородной формой, сейчас A. tutwilerae.[41] Недавно он получил широкое распространение в садовых центрах как «Папоротник с хвостом дракона».

Примечания и ссылки

Примечания

  1. ^ В 1954 г. Херб Вагнер описанный A. × ebenoides имея плодородные почки на концах листовых пластинок и ушных раковин, потенциально образуя от восьми до десяти молодых растений на большом листе;[6] Тем не менее Флора Северной Америки обработка этого вида в 1993 г., соавтором которой он был, утверждает, что почки иногда появляются на концах листовых пластинок, но «не известно, что они укореняются в природе».
  2. ^ Этот гибрид сейчас известен только по сохранившимся типовым экземплярам.
  3. ^ В кластотип и еще один экземпляр из Гербария Филадельфии помечен как 1861 год. В современной публикации Скотт утверждал, что нашел его в 1862 году.[3]
  4. ^ На экземпляре 1861 года из Гербария Филадельфии есть этикетка, написанная почерком Скотта, где он указан как Asplenium scottii и еще один лейбл другим рукой, также датированный 1861 годом и указывающий на то, что Скотт назвал его Асплениум планчони в честь Жюль Планшон. Оба имени nomina nuda.
  5. ^ Позже Скотт сказал, что публикация была сделана другом без его согласия.[12]
  6. ^ Фактически, Асплениум × эбеноиды является одним из многих Асплениум гибриды.
  7. ^ Пока отчет от Crawford County в 1940 г. был отозван и не перемещен,[35] Тейлор и Демари в 1979 году сообщили о подтвержденной коллекции от Округ Джонсон.[36]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час Вагнер, Моран и Верт 1993, п. 233.
  2. ^ а б c d е ж Леллингер 1985, п. 241.
  3. ^ а б c d е Скотт 1865.
  4. ^ Максон 1900, п. 413.
  5. ^ Итон 1879, п. 27.
  6. ^ Вагнер 1954.
  7. ^ а б Вальтер, Вагнер и Вагнер 1982.
  8. ^ Вагнер и Бойдстон 1958.
  9. ^ Хошизаки и Моран 2001, п. 197.
  10. ^ Пойсер 1909.
  11. ^ а б Беркли 1865.
  12. ^ а б Скотт 1866.
  13. ^ Итон 1866.
  14. ^ а б Беркли 1866.
  15. ^ Дерево 1870, п. 425.
  16. ^ Лоу 1898 С. 10–18.
  17. ^ Леггетт 1873.
  18. ^ Лоу 1898.
  19. ^ Андервуд 1896.
  20. ^ Максон 1900.
  21. ^ Итон 1879 С. 26–27.
  22. ^ Давенпорт 1898 С. 9–10.
  23. ^ Slosson 1900.
  24. ^ Slosson 1902.
  25. ^ Уэрри 1937.
  26. ^ Мортон 1956.
  27. ^ Смит и Левин 1963.
  28. ^ Вагнер 1953.
  29. ^ Вагнер и Уитмайр 1957.
  30. ^ Микель 1974.
  31. ^ Мураками и др. 1999 г..
  32. ^ Schneider et al. 2004 г..
  33. ^ а б c Вагнер, Моран и Верт 1993.
  34. ^ а б Кинер и Давенпорт 2007.
  35. ^ Пек 2011.
  36. ^ Тейлор и Демари 1979.
  37. ^ Kartesz 2014.
  38. ^ Wherry & Trudell 1930.
  39. ^ Wherry 1920.
  40. ^ Wherry 1920b.
  41. ^ а б Хошизаки и Моран 2001, п. 198.

Процитированные работы

внешняя ссылка