Асплениум ризофиллум - Asplenium rhizophyllum

Асплениум ризофиллум
Asplenium rhizophyllum.jpg
Асплениум ризофиллум на скалах в ущелье Ред-Ривер, Национальный лес Дэниела Буна, Кентукки, США.

Безопасный (Природа )[1]
Научная классификация редактировать
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Учебный класс:Полиподиопсиды
Заказ:Полиподиальные
Подотряд:Aspleniineae
Семья:Aspleniaceae
Род:Асплениум
Разновидность:
A. rhizophyllum
Биномиальное имя
Асплениум ризофиллум
Синонимы

Antigramma rhizophylla (Л.) J.Sm.
Camptosorus rhizophyllus (Л.) Связь

Асплениум ризофиллум, то (Американский) ходячий папоротник, является часто встречающимся папоротник родом из Северной Америки. Это близкий родственник Asplenium ruprechtii[2] (син .: Camptosorus sibiricus) который находится в Восточная Азия и также известен под общим названием «ходячий папоротник».[3]

Описание

Асплениум ризофиллум маленький папоротник, неразделенный, вечнозеленый листья и длинные узкие кончики листьев, иногда загибающиеся назад и укореняющиеся, придают ему очень характерный вид. Он растет пучками, часто в окружении дочерних растений, образованных из кончиков листьев. Листья молодых растений имеют тенденцию прилегать к земле, в то время как у старых растений листья более прямостоячие или изогнутые.[4]

Корни и ножки

Он не распространяется и не образует новые растения через корни. Его корневища (подземные стебли) прямые или почти вертикальные,[2][5] короткая,[4] около 1 миллиметра (0,04 дюйма) в диаметре,[5] и вообще без ответвлений.[2][5] Они несут темно-коричневые[2] или черноватый,[5] узко треугольный[2] или в форме копья[5] весы, которые сильно клатрат (имеющий решетчатый узор).[5] Шкала имеет длину от 2 до 3 миллиметров (от 0,08 до 0,1 дюйма) и ширину от 0,5 до 1 миллиметра (от 0,02 до 0,04 дюйма) (иногда до 0,2 мм (0,008 дюйма)) с зубчатыми краями.[2] В ножка (стебель листа ниже лезвия) составляет от 0,5 до 12 см (от 0,20 до 4,7 дюйма) в длину.[2] (иногда до 15 сантиметров (5,9 дюйма) в длину) и колеблется от одной десятой до полутора длин лезвия. Ножка красновато-коричневая, иногда у основания блестящая, сверху становится зеленой.[2] и узко крылатый.[5] Чешуя, как у корневища, присутствует у основания ножки, переходя на крошечные булавовидные волоски наверху.[2]

Листья

Асплениум ризофиллум росток, прорастающий из верхушки листа родительского растения

Листовые пластинки не разделены на части, как у большинства других папоротников, а имеют узкую треугольную форму.[5] к линейным или копьевидным. Их форма может быть весьма разнообразной даже на одном и том же растении.[2] Они имеют размер от 1 до 30 сантиметров (от 0,4 до 10 дюймов) в длину и от 0,5 до 5 сантиметров (от 0,2 до 2 дюймов) в поперечнике и имеют кожистую текстуру с редкими волосками, более густыми внизу, чем вверху. В рахис (ось листа) тускло-зеленого цвета и почти без волосков. На обратной стороне лезвия плохо видны вены и анастомозировать (разделяются и соединяются друг с другом), образуя серию ареол (небольших участков, окруженных венами) около позвоночного столба. Плодородные листья обычно крупнее стерильных, но в остальном их форма такая же. Основание лезвия обычно имеет форму сердца (ножка выступает из расщелины);[2][4] выпуклости по обе стороны от расщелины часто увеличиваются до ушные раковины (округлые доли), или иногда в резко заостренные, сужающиеся доли.[2][5] Кончики листьев могут быть закругленными, но, как правило, очень длинными и суженными (вытянутыми); утонченные кончики могут прорасти корни и прорасти в новое растение, когда кончик касается поверхности, подходящей для роста. В редких случаях ушные раковины у основания листа также приобретают утонченную форму и образуют корни на кончике.[2] Способность кончиков листьев укореняться и образовывать новое растение на некотором расстоянии от родителя дает этому виду общее название.[6] Молодые листья, образующиеся из бутона на кончике листа, округлые или заостренные на вершине, еще не приобрели длинно-оттянутую форму.[5]

Образцы A. rhizophyllum с раздвоенными лезвиями были найдены в Арканзасе и Миссури. Вилка обычно находится на кончике ножки, возможно, из-за разрастания после повреждения насекомыми, но один экземпляр был обнаружен на верхней части ножки.[7]

Сори и споры

Плодородные листья несут большое количество сори снизу - от 1 до 4 миллиметров (от 0,04 до 0,2 дюйма) в длину,[5] которые не расположены в каком-либо определенном порядке.[2] Сори часто срастаются в местах соединения жилок,[2] и могут изгибаться, чтобы следовать за веной, к которой они прикреплены.[8] Сори покрыты незаметными[4] тонкий, белый Индия с зубчатыми краями.[5] Каждый спорангий в сорусе 64 споры. В диплоид спорофит имеет номер хромосомы из 72.[2]

Похожие виды

Форма листа и разрастающиеся кончики легко различимы A. rhizophyllum от большинства других папоротников. Его гибридные потомки имеют длинную оттянутую верхушку листа, но имеют более глубокие лопасти. Искусственное обратное скрещивание между A. rhizophyllum и A. tutwilerae был ближе к A. rhizophyllum по морфологии, но все же сохранились некоторые лопасти в базальной части листовой пластинки, имел неглубокий волнистый, а не плавно изогнутый край листа в апикальной части, имел темно-бордовый цвет на ножке до основания листовой пластинки и обладал абортивными спорами стерильного гибрида.[9] A. ruprechtiiАзиатский ходячий папоротник также обладает утонченными, разрастающимися кончиками, но имеет ланцетную пластинку, которая сужается к клину у основания, а не в форме сердца.[10] А. сколопендриум, папоротник оленьего языка, имеет более крупные и длинные листья, блестящие, с закругленными кончиками.[11]

Таксономия

Этот вид широко известен как Североамериканский ходячий папоротник[6] или просто ходячий папоротник,[4] потому что рост новых растений на кончиках листьев позволяет ему «ходить» по поверхности в течение нескольких поколений.[6] Специфический эпитет «ризофиллум», означающий «корневой лист», также отражает эту характеристику.[4]

Линней впервые дал ходячему папоротнику бином Асплениум ризофиллум в его Виды Plantarum 1753 г.[12] В 1833 г. J.H.F. Связь поместил вид в отдельный род, Camptosorus, из-за неправильного расположения его сорусов (в отличие от остальных Асплениум, где сорусы приурочены к краю жилок).[13] Джон Смит не чувствовал, что этого персонажа достаточно, чтобы отделить его от остальных Асплениум, но поместил его в род Антиграмма, еще один Асплениум сегрегированные на основании сетчатого жилкования, извилинам которых он приписал соральное расположение.[14] Обычно его помещали либо в Асплениум и Camptosorus более поздние авторы,[2] но филогенетические исследования показали, что Camptosorus вложен в Асплениум и его виды следует рассматривать как часть этого рода.[15][16]

Название Асплениум ризофиллум также применялся к двум другим видам; в современной ботанической практике они позже считаются незаконными омонимы имени Линнея 1753 года. Первый из этих омонимов был создан самим Линнеем в 1763 году, когда он случайно использовал это имя дважды, применив его сначала к своему первоначальному таксону, а затем к виду из Вест-Индии, который также размножается на листе чаевые.[17] Он называл представителей Вест-Индии A. radicans в 1759 г.,[18] имя, под которым он известен сегодня.[19] В 1834 г. Густав Кунце передал вид Caenopteris rhizophylla к Асплениум без смены эпитета;[20] Джордж Проктор идентифицировал этот вид, основываясь на образце из Доминика, с A. conquisitum,[21] теперь синоним A. rutaceum.[22]

Гибриды

Странствующий папоротник - один из трех родительских видов Аппалачей. Асплениум комплекс », группа Гибриды асплениума и их предки, известные из восточной части Северной Америки. Гибридизация между ходячим папоротником и горным селезенником (A. montanum ) в результате удвоения хромосом возник новый плодородный вид лопастной селезенки (A. pinnatifidum ). Стерильный гибрид между ходячим папоротником и черным селезенкой (A. Platyneuron ), известный как селезенка Скотта (A. × ebenoides ), можно найти там, где оба родителя общаются; в одном месте, в Гавана-Глен, штат Алабама, A. × ebenoides подвергся удвоению хромосом, чтобы произвести плодородный вид, селезенку Тутвилера (A. tutwilerae ).[23]

Гораздо реже ходячий папоротник гибридизируется с двумя другими обычными селезенками восточной части Северной Америки. Гибрид между ходячим папоротником и валенкой (А. рута-мурария ), известный как неожиданная селезенка (А. × inepectatum ), известна по единственному экземпляру, собранному на доломит в Округ Адамс, Огайо.[24] Гибрид между ходячим папоротником и селезенкой девичьей, (A. trichomanes ssp.трихоманы), Селезенки шауни (A. × Shawneense ), известна из одного сборника на песчаник в Shawnee Hills Иллинойса.[25]

В культуре случайно был получен триплоидный гибрид ходячего папоротника и селезенки Тутвилера. Подобное растение собрали из известняка в Шепердстаун, Западная Вирджиния мог произойти от тех же родителей, от нередуцированного (диплоидного) гаметофита селезенки Скотта, скрещенного с ходячим папоротником, или от нередуцированного гаметофита ходячего папоротника, скрещенного с чернобуркой.[9]

Внутривидовые таксоны

В 1813 г. Генри Мюленберг перечислил лопастной селезенки как Асплениум ризофиллум var.перистальтифидум, хотя он не дал описания, отличающего разновидность от типичных видов.[26] Он был описан как вид A. pinnatifidum к Томас Наттолл в 1818 г.[27]

Номер формы были описаны, имеют ограниченную таксономическую ценность. В 1883 г. Дж. К. Артур описал ходячие папоротники с известняковых скал в Маскатин Каунти, Айова у которого отсутствовали ушные раковины у основания листа, вместо этого лезвие резко сужалось к основанию. В этом отношении растения очень напоминали A. ruprechtii, но форма листа у растений Айовы была ланцетной (самая широкая у основания), а не яйцевидной (самая широкая посередине), а широкая часть листа у растений Айовы казалась слегка лопастной. Он назвал эти растения Camptosorus rhizophyllus var.промежуточный;[28] впоследствии разновидность получила статус формы Уиллард Н. Клют.[29] В 1922 г. Ральф Хоффманн дал имя С. rhizophyllus f.аурикулатус к образцам с разрастающимися ушными раковинами на основе материала на известняке из Нью-Мальборо, Массачусетс.[30] В 1924 году Фредерик В. Грей описал как С. rhizophyllus f.Angustatus материал из валуна песчаника в Округ Монро, Западная Вирджиния. У них была короткая ножка, менее 1 дюйма (3 см) в длину, и узкие листовые пластинки, менее 0,375 дюйма (0,95 см) в ширину, с сорусом почти на краях. Он утверждал, что, поскольку они были обнаружены вместе с обычным материалом, они не были вызваны исключительно воздействием солнца.[31] Наконец, в 1935 году Карл Л. Уилсон описал С. rhizophyllus f.Boycei основан на материале, собранном с основания известнякового валуна в Хайгейт-Спрингс, Вермонт пользователя Guy Boyce. У этих растений были глубоко лопастные ушные раковины и ржавые (неровные или зубчатые) края листьев с закругленными краями.[32]

Распределение

Карта ареала Asplenium rhizophyllum

Основной ассортимент A. rhizophyllum находится в Аппалачах и Озарксе. Его можно найти на юге Квебека и Онтарио вдоль Аппалачей и Пьемонта на юго-запад до Миссисипи и Алабамы, вдоль долины Огайо и на запад Озарк до Небраски и Оклахомы, а также вдоль долины Миссисипи на север до Висконсина и Миннесоты. Он вымер в штатах Мэн и Делавэр.[33] Распространение обычно следует по площади известковой почвы;[4] Иногда говорят, что он редок, но лучше описать его как местное изобилие, где условия благоприятствуют.[34]

Экология и охрана

Странствующий папоротник растет на затененных валунах, уступах и расщелинах, обычно покрытых мох.[2] В редких случаях встречается на стволах упавших деревьев,[2] как эпифит,[35] или на земле.[4] Обычно встречается на известняк или другие щелочные породы, реже песчаник или другие кислые породы.[4][2]

Хотя он безопасен во всем мире, он находится под угрозой исчезновения в некоторых штатах и ​​провинциях на границе ареала. Природа считает, что она находится под угрозой (S1) в Миссисипи, Нью-Гэмпшире и Род-Айленде, под угрозой (S2) в Мичигане и Южной Каролине и уязвимой (S3) в Северной Каролине и Квебеке.[1]

Выращивание

Он был введен в культуру в Англии в 1680 году.[36] Предпочитает низкий или средний уровень освещенности, а также влажную основную почвенную смесь,[6][37] или грунт с добавлением стружки извести.[37]

Примечания и ссылки

Рекомендации

  1. ^ а б NatureServe 2015.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т Вагнер, Моран и Верт 1993.
  3. ^ Энциклопедия Britannica Online
  4. ^ а б c d е ж грамм час я Кобб, Фарнсворт и Лоу 2005, п. 74.
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Леллингер 1985, п. 241.
  6. ^ а б c d Хошизаки и Моран 2001, п. 228.
  7. ^ Ключ 1976.
  8. ^ Кобб, Фарнсворт и Лоу 2005, п. 75.
  9. ^ а б Вагнер и Бойдстон 1958.
  10. ^ Лин и Виан 2013.
  11. ^ Кобб, Фарнсворт и Лоу 2005, п. 78.
  12. ^ Линней 1753 г., п. 1078.
  13. ^ Ссылка 1833, п. 69.
  14. ^ Смит 1842 С. 176–177.
  15. ^ Мураками и др. 1999 г..
  16. ^ Schneider et al. 2004 г..
  17. ^ Линней 1763 г., п. 1540.
  18. ^ Линней 1759 г., п. 1323.
  19. ^ Микель и Смит 2004, п. 116.
  20. ^ Кунце 1834, п. 71.
  21. ^ Проктор 1965, п. 214.
  22. ^ Микель и Смит 2004, п. 118.
  23. ^ Вагнер 1954.
  24. ^ Браун 1939.
  25. ^ Моран 1981.
  26. ^ Мюленберг 1813, п. 102.
  27. ^ Наттолл 1818, п. 251.
  28. ^ Артур 1883.
  29. ^ Clute 1901, п. 268.
  30. ^ Гофман 1922, п. 195.
  31. ^ Серый 1924, п. 11.
  32. ^ Уилсон 1935.
  33. ^ Kartesz 2014.
  34. ^ Clute 1901, п. 267.
  35. ^ Леллингер 1985, п. 242.
  36. ^ Биркенхед 1890, п. 529.
  37. ^ а б Леллингер 1985, п. 75.

Процитированные работы

внешняя ссылка