Asplenium montanum - Википедия - Asplenium montanum

Горный селезенник
Asplenium montanum specimen.jpg

Безопасный (Природа )[1]
Научная классификация редактировать
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Учебный класс:Полиподиопсиды
Заказ:Полиподиальные
Подотряд:Aspleniineae
Семья:Aspleniaceae
Род:Асплениум
Разновидность:
A. montanum
Биномиальное имя
Asplenium montanum
Синонимы
  • Chamaefilix montana (Уилл.) Фарв.
  • Athyrium montanum (Уилл.) Шафер, ном. незаконный. hom.

Asplenium montanum, широко известный как горная селезенка, это небольшой папоротник, эндемичный для востока США. Встречается в основном в Аппалачи из Вермонт к Алабама, с несколькими изолированными популяциями в Озарк и в Долина Огайо. Он растет в небольших трещинах в песчаник скалы с сильно кислой почвой, где обычно сосудистое растение занимая это экологическая ниша. Его можно узнать по пучкам темно-сине-зеленых, сильно разделенных листьев. Вид был первым описанный в 1810 году ботаником Карл Людвиг Вильденов. Подвиды не описаны, хотя обесцвеченный и сильно рассеченный форма было сообщено из Горы Шаванганк в 1974 г. Asplenium montanum диплоидный член Аппалачского Асплениум комплекс, группа видов и гибридов селезенки, образованных сетчатая эволюция. Члены комплекса произошли от A. montanum являются одними из немногих других сосудистых растений, которые могут переносить его типичную среду обитания.

Описание

Asplenium montanum маленький, вечнозеленый папоротник, который растет пучками.[2] Листья голубовато-зеленые, сильно разделенные, от длинного и часто поникшего стебля. A. montanum мономорфен, без разницы по форме между стерильными и плодородными листьями.[2]

Горизонтальный корневища диаметром около 1 миллиметра,[3] может изгибаться вверх. Они не разветвлены, но поскольку новые растения могут формироваться на кончиках корней, плотно прилегающие стебли могут создавать впечатление ветвления. Корневища покрыты темно-коричневыми узкотреугольными чешуйками, длиной от 2 до 4 миллиметров (0,1-0,2 дюйма) и диаметром от 0,2 до 0,4 миллиметра, с зубчатыми краями.[4] Они сильно клатратные (с решетчатым рисунком).[3]

В ножка (стебель листа, ниже пластинки) от темно-коричневого до пурпурно-черного и блестящий у основания, постепенно становясь тускло-зеленым по мере того, как поднимается к пластинке листа. Ножка составляет от 2 до 11 сантиметров (от 0,8 до 4,3 дюйма) в длину и может быть от 0,5 до 1,5 длины лезвия. Темные, узко копьевидные чешуйки и мелкие волоски присутствуют только у самого основания ножки.[4] тонкий и хрупкий,[2] и без крыльев.[3]

Листовая пластинка толстая и голая,[4] и темно-сине-зеленого цвета;[5] то рахис (ось листа), как и ножка, тускло-зеленого цвета, с редкими волосками.[4] Клинок треугольной или копьевидной формы, с прямоугольным или слегка закругленным основанием и заостренным концом. Его длина составляет от 2 до 11 сантиметров (от 0,8 до 4,3 дюйма) и от 1 до 7 см (от 0,4 до 2,8 дюйма) в ширину, иногда до 10 сантиметров (3,9 дюйма).[4][6] Лезвие варьируется от перисто-перисто-перистого до двуперисто-перистого; то есть его разрезают на лепестки, а иногда и сами ушные раковины разрезают на лепестки. На каждом листе имеется от четырех до десяти пар широко расставленных ушных раковин, каждая из которых имеет форму от треугольника до копья, с крупными надрезами по краям.[4] которые разрезают их на пиннулы или глубокие доли,[2] и от закругленного до углового основания.[4] Пиннулы зазубрены, но не разрезаются.[2] Самые длинные ушные раковины - это те, которые расположены ближе к основанию листа, их длина составляет от 6 до 35 миллиметров (от 0,2 до 1,4 дюйма) и от 4 до 20 миллиметров (от 0,2 до 0,8 дюйма) в поперечнике. Жилки на листе не образуют сети и не видны.[4]

Asplenium montanum Сори под плодородной веткой

На плодородных листьях от 1 до 15 эллиптических или узких сори можно найти на нижней стороне каждой ушной раковины.[2][4] Они от 0,5 до 1,5 миллиметра в длину, покрыты полупрозрачным бледно-коричневым цветом. Индия с несколько неровными краями.[7] Каждый спорангий вмещает 64 споры. У вида число хромосом 2п = 72 в спорофит; это диплоид.[4]

Идентификация

Темный сине-зеленый цвет и широко расставленные, глубоко вырезанные и зазубренные ушные раковины различают A. montanum от большинства родственных видов. Ушные раковины селезенки Брэдли (A. bradleyi ) зубчатые и менее глубоко разрезанные, а темная окраска ножки продолжается до середины позвоночника у этого вида.[8] Wall-rue (А. рута-мурария ) имеет зеленую ножку,[2] а его ушные раковины имеют более длинные ножки и наиболее широкие у кончика.[8] Селезенка Уерри (A. × wherryi ), гибрид селезенки Брэдли и горной селезенки, занимает промежуточное положение между своими родителями. По сравнению с горным селезенником лезвие селезенки Уэрри имеет форму копья, а не треугольника; верхние части лезвия не так глубоко прорезаны; темный цвет ножки распространяется до начала рахиса.[9]

Таксономия

Этот папоротник был сначала идентифицирован Андре Мишо, в 1803 г., как зверобой (Asplenium adiantum-nigrum ).[10] Карл Людвиг Вильденов признанный и описанный это как отдельный вид, который он назвал Asplenium montanum, в 1810 г.[11] В 1901 г. Джон А. Шафер пытались передать его в род Athyrium в качестве Athyrium montanum,[12] но это имя незаконно, поскольку позднее омоним из Athyrium montanum (Лам.) Рёль. ex Spreng. Вид был отделен от Асплениум в качестве Chamaefilix montana к Оливер Аткинс Фарвелл в 1931 г.[13] Это изменение не получило широкого признания, и нынешние власти не признают этот отдельный род.[4]

Глобальная филогения Асплениум опубликовано в 2020 году, разделившее род на одиннадцать клад,[14] которым были даны неофициальные названия в ожидании дальнейшего таксономического исследования. A. montanum принадлежит к "Оноптерис субклад "из"Pleurosorus клады ".[15] В Pleurosorus clade имеет мировое распространение; члены обычно небольшие и встречаются на склонах холмов, часто укрываясь среди камней в открытых местах обитания. В Оноптерис субклад имеет Аспидиум-тип гаметофиты.[16] Его ближайшие родственники в субкладе - А. оноптерис и его аллополиплоидный потомок, A. adiantum-nigrum.[15]

Разновидности

В 1974 г. Тимоти Ривз описал необычную популяцию A. montanum от Горы Шаванганк. Использовав хроматография чтобы показать, что это не было гибридный, он интерпретировал это как новую форму, Asplenium montanum форма Shawangunkense. В этой форме, в отличие от обычной формы montanumлистовая пластинка желто-зеленая, листья продолжают сильно рассечены к верхушке и не доходят до заостренных концов, листья короче и рассечены сильнее, чем обычно, и все листья бесплодны.[5]

Гибриды

Asplenium montanum легко формирует гибриды с рядом других видов в «Аппалачах» Асплениум комплекс ». В 1925 г. Эдгар Т. Уэрри отметил сходство между A. montanum, селезенка лопастная (A. pinnatifidum ) и селезенки Трюделла (A. × trudellii ),[17] и в 1936 году пришел к выводу, что селезенки Трюделла были гибридом первых двух.[18] В 1951 г. Херб Вагнер, просматривая Ирен Мэнтон с Проблемы цитологии и эволюции Pteridophyta, мимоходом предположил, что A. pinnatifidum сам по себе может представлять собой гибрид между A. montanum и американский ходячий папоротник, Camptosorus rhizophyllus (сейчас же A. rhizophyllum ).[19]

В 1953 г. он сообщил о предварительных цитологических исследованиях Асплениумs и предположил, что A. montanum скрещивались с черным селезенкой (A. Platyneuron ) для получения селезенки Брэдли (A. bradleyi ), отмечая, что Д. К. Итон и В. Н. Клют уже внесли предварительные предложения в этом направлении. Он также подсчитал хромосомы A. × trudellii, которые были классифицированы некоторыми просто как разновидность A. pinnatifidum. В качестве A. pinnatifidum оказался тетраплоид пока A. montanum был диплоид, гибрид между ними был бы триплоид, и Вагнер показал, что это действительно так для A. × trudellii.[20] Его дальнейшие эксперименты, опубликованные в следующем году, убедительно показали, что оба A. bradleyi и A. pinnatifidum мы аллотетраплоиды, продукт гибридизации между A. montanum и другой Асплениум с образованием стерильного диплоида с последующим удвоением хромосом, восстанавливающим фертильность.[21]

Эти цитотаксономические данные были подтверждены последующими хроматографический исследования. A. montanum было показано, что он дает структуру из семи веществ, хроматографически отличных от тех, которые продуцируются другими диплоидными членами Аппалачей. Асплениум сложный. Эти вещества присутствовали на хроматограммах всех протестированных гибридов, предположительно происходящих от A. montanum при одном или нескольких удалениях: A. bradleyi, А. × могилы, A. × kentuckiense, A. pinnatifidum, A. × trudellii, и A. × wherryi.[22] Четыре соединения, присутствующие на хроматограммах A. montanum и его потомки, флуоресцентный золотисто-оранжевый под ультрафиолетовый свет, впоследствии были идентифицированы как ксантоноиды мангиферин, изомангиферин, и их О-глюкозиды.[23] Два других были идентифицированы как кемпферол производные, но более точно определить не удалось из-за отсутствия материала; последний был следовым соединением, которое не могло быть изучено.[24] Филогения хлоропластов предполагает, что A. montanum является предком по материнской линии A. bradleyi.[16]

Аллотетраплоидные гибридные виды, происходящие от A. montanum может обратное скрещивание с A. montanum с образованием триплоидных гибридов. Бэккросс гибрид между A. montanum и A. pinnatifidum является A. × trudellii, как предложил Уерри. Он также собрал образцы гибрида обратного скрещивания между A. montanum и A. bradleyi со скалы рядом Блэрстаун, Нью-Джерси в 1935 г.[25] Гибрид не привлекал дальнейшего внимания до 1961 года, когда он был описан и назван в честь Уерри как селезенка Уерри (A. × wherryi ).[9] Стерильный диплоид A. montanum × platyneuron, предшественник A. bradleyi, собран в 1972 г. Гора Краудера, Грузия;[26] A. montanum × rhizophyllum, предшественник A. pinnatifidum, никогда не был найден.

Распространение и среда обитания

Иллюстрация из Как узнать папоротники к Фрэнсис Теодора Парсонс (1899); иллюстрация Мэрион Саттерли

Один из "Аппалачских селезенок", A. montanum находится в Аппалачи от Вермонта и Массачусетса к юго-западу до Теннесси, Алабамы и Джорджии и в меньшей степени в Долина Огайо в Огайо, Индиане и Кентукки.[27] Популяции Арканзаса были обнаружены в Garland County и Stone County в 2002 и 2008 годах соответственно.[28] Одна отдаленная популяция в Миссури, собранная в 1960 году, считается исторической;[27] он представлен одним экземпляром, собранным около Пещера Грэма и никогда не переезжал. Предполагается, что это место было разрушено в результате строительства дороги.[4][28] Коллекция Фарвелла из Полуостров Кевинау штата Мичиган был признан действительным М. Л. Фернальд, но сомнительная подлинность; население никогда не переселялось.[29]

Asplenium montanum растет на кислых породах, таких как песчаник, в щелях[4][7] в которую просачивается влага из толщи горных пород. Он был обнаружен на высоте до 2000 метров (7000 футов).[4] Как и тесно связанный A. bradleyi, A. montanum требует, чтобы тонкая почва в ее излюбленных трещинах была слабокислой (pH 4,5–5,0) до средокислых (pH 3,5–4,0) и не переносит кальций.[30][31] Эта среда обитания неблагоприятна для большинства других растений, но ее аллотетраплоидные потомки и их бэккросс-гибриды могут встречаться рядом с ней.[4]

Экология и охрана

Asplenium montanum безопасен во всем мире, но находится под угрозой на границе диапазона. Он известен исторически только из Миссури, и Природа считает, что она находится под угрозой в Индиане, Массачусетсе, Род-Айленде и Вермонте, в Нью-Джерси и под угрозой для уязвимости в Коннектикуте и Нью-Йорке.[1] Основная угроза населению Нью-Йорка - это альпинизм.[32]

Выращивание

Asplenium montanum можно выращивать в открытом грунте или в террариум. В любом случае в используемую почву следует добавить куски кислой породы.[7]

Примечания и ссылки

Рекомендации

  1. ^ а б NatureServe 2015.
  2. ^ а б c d е ж грамм Кобб, Фарнсворт и Лоу 2005, п. 66.
  3. ^ а б c Леллингер 1985, п. 242.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о Вагнер, Моран и Верт 1993.
  5. ^ а б Ривз 1974.
  6. ^ Леллингер 1985 С. 242–243.
  7. ^ а б c Леллингер 1985, п. 243.
  8. ^ а б Леллингер 1985, п. 233.
  9. ^ а б Смит, Брайант и Тейт, 1961 г..
  10. ^ Мишо 1803 С. 265–266.
  11. ^ Willdenow 1810, п. 342.
  12. ^ Шафер 1901, п. 124.
  13. ^ Фарвелл 1931, п. 273.
  14. ^ Xu et al. 2020 г., п. 27.
  15. ^ а б Xu et al. 2020 г., п. 30.
  16. ^ а б Xu et al. 2020 г., п. 46.
  17. ^ Уэрри 1925.
  18. ^ Уэрри и Грей 1936.
  19. ^ Вагнер 1951.
  20. ^ Вагнер 1953.
  21. ^ Вагнер 1954.
  22. ^ Смит и Левин 1963.
  23. ^ Смит и Харборн 1971.
  24. ^ Харборн, Уильямс и Смит 1973.
  25. ^ Уэрри 1935.
  26. ^ Вагнер и др. 1973 г..
  27. ^ а б Kartesz 2014.
  28. ^ а б Пек 2011.
  29. ^ Дриф и Дриф, 1990.
  30. ^ Wherry 1920.
  31. ^ Wherry 1920b.
  32. ^ Горный селезенник, NYNHP.

Процитированные работы

внешняя ссылка