Авена Барбата - Avena barbata

Авена Барбата
Poaceae - Avena barbata (8304690940) .jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Однодольные
Clade:Коммелиниды
Заказ:Poales
Семья:Poaceae
Подсемейство:Pooideae
Род:Авена
Разновидность:
А. барбата
Биномиальное имя
Авена Барбата
Pott бывший Связь
Синонимы

Авена хирсута

Авена Барбата это разновидность овсюг известен под общим названием тонкий дикий овес. Имеет съедобные семена. Это диплоидизированная автотетраплоидная трава (2n = 4x = 28).[1] Его диплоидные предки A. hirtula Отставание. и A. wiestii Steud (2n = 2x = 14), которые считаются средиземноморскими и пустынными экотипы соответственно, состоящие из одного вида.[2] А wiestii и A. hirtula широко распространены в Средиземноморском бассейне, произрастая смешанными насаждениями с А. барбата, хотя их сложно различить.

Это зимняя однолетняя трава с тонкими побегами (стеблями), максимальная высота которых достигает 60-80 сантиметров, но, как известно, иногда она становится выше. Колоски щетинистые, длиной от 2 до 3 сантиметров, не считая загнутых. ость длиной до 4 сантиметров. Авена Барбата в основном воспроизводится путем самоопыления в естественных популяциях с очень низкими показателями ауткроссинга.[3]

А. барбата родом из Центральной Азии (до востока до Пакистан ) и Средиземноморский бассейн. Как интродуцированный вид он также встречается в других средиземноморских местообитаниях: Новая Зеландия, Австралия, Южная Африка, Аргентина, Чили, Бразилия, и Уругвай. В Европе это было зарегистрировано в Финляндия, Франция, Германия, Норвегия, Болгария, и Австрия. В Северная Америка это интродуцированные виды и ядовитый сорняк, где особенно распространен в Калифорния. В Калифорнии он вытеснил местные виды травы.[4] Он также встречается в Орегон, Вашингтон, Гавайи, Массачусетс, Невада, Аризона, и Нью-Мексико [2].

Генетические данные показывают, что А. барбата в Аргентине и Калифорнии происходили из Испании, во времена Испанская колонизация Америки.[5]

Генетические исследования калифорнийского населения

Калифорнийское население Авена Барбата представляют собой один из наиболее широко изученных примеров предполагаемого "экотипы "в растительной литературе. популяционная генетика и эволюция были тщательно изучены с 1967 года,[6] в первую очередь в лабораториях Р. В. Аллард и Субодх Джайн и их многочисленные ученики в 1960-х, 1970-х, 1980-х и 1990-х годах в Калифорнийском университете. Дэвис,[7][8][9][3][10][11][12][13][14][15][16][17][18][19][20] и совсем недавно Роберт Латта из Университета Далхаузи в Новой Шотландии.[21][22]

Общая картина, которая возникла в результате этих более ранних исследований, заключалась в том, что на протяжении всего периода Центральная долина Калифорнии, состоящей из полузасушливых лугов и дубовых саванн и простирающейся на юг до Сан-Диего, в популяциях этого вида преобладали мономорфный фенотип обладающие темными / черными семенами с опушенными леммы, а также гладкая листовые ножны; эти морфологические признаки соотносились с определенным изофермент паттерн, а также конкретный генотип рибосомной ДНК. Этот «экотип» называется «ксерический Тип. Популяции за пределами Центральной долины, вдоль прибрежной полосы, межгорных районов прибрежных хребтов и более высоких предгорий гор Сьерра-Невада были либо мономорфными для белых семян с обычно гладкими чешуями и волосистыми оболочками листьев, либо полиморфными. с различными смесями признаков семенного и листового влагалища. Эти популяции также были либо мономорфными, либо полиморфными по образцам изоферментов и рибосомная ДНК генотипы, отличные от ксерического типа; их называют "мезический Тип. Мезический тип никогда, по-видимому, никогда не наблюдался к югу от примерно той же широты, что и Монтерей, ни в прибрежных хребтах, в Центральной долине, ни в предгорьях Сьерр. Когда морфологические черты, а также аллозим и рибосомная ДНК генотипы рассматривались вместе, утверждается, что существует шесть экотипов в иначе «мезической» классификации.[20]

Исследования на всем растении также показали, что ксерический и мезический типы отличаются друг от друга по многим признакам, таким как флаговый лист, высота основного стебля, количество побегов, вес и количество семян, сухой вес и время цветения, с мезическим экотипом. быть в целом крупнее и плодовитее, чем ксерический тип; кроме того, флаговые листы ксерического типа были постоянно меньше, чем мезические при многих условиях.[15][16] Далее было показано, что популяции ксериков, которые были мономорфны по признакам семенного и листового влагалища, а также аллозимам, имели меньшую генетическую изменчивость в отношении количественная генетика характеры, чем мезические популяции; однако количественная генетическая изменчивость существовала во всех исследованных ксерических или мезических популяциях.[18] Следовательно, при изучении всех генетических признаков ксерические популяции ксерического экотипа были более похожи друг на друга, чем на мезический экотип, и данные указывали на то, что различные экотипы представляли значимые нарушение равновесия по сцеплению и коадаптированные генетические комплексы.[23]

Для полевой идентификации опушение листовой оболочки на стадии проростков и лемма цвет при созревании семян, а также размеры флаговых листьев надежно отделяют ксерический экотип от мезического по всей Калифорнии.

Ранее предполагалось, что генетические закономерности, наблюдаемые в А. барбата были очень коррелированный с осадками и температурой. Общая картина как в макро-, так и в микрогеографическом масштабе заключалась в том, что мономорфный «ксерический» тип встречался в тех регионах с количеством осадков от 250 до 500 мм, в то время как полиморфные и мономорфные «мезические» популяции встречались в тех районах Калифорнии с более чем 500 мм осадков. .[3][12][20]

Независимо от корреляции, обнаруженной с мезическими и ксерическими генотипами с осадками в Калифорнии, тепличные эксперименты не показали, что ксерический тип имеет большую репродуктивную способность или другие физиологические показатели.[24] превосходство над мезиком в искусственно созданных влажных или сухих условиях. Фактически, Латта утверждает, что мезический тип превосходит ксерический и может вытеснять ксерический в тех областях, где ксерический был доминирующим, по крайней мере, в Северной Калифорнии.[25]

Генетические исследования средиземноморских популяций

Авена Барбата изучалась в Испании, Израиле и Марокко студентами и коллегами Р. В. Алларда из Калифорнийского университета. Дэвис, Перес де ла Вега и Педро Гарсия из Леонского университета и Э. Нево в Израиле ([26][27][28]).[29] Общая закономерность заключается в том, что в популяциях Средиземноморья генетическая изменчивость больше, чем в популяциях Калифорнии. Кроме того, мульти-локус генотипы найденные в Калифорнии, уникальны для Калифорнии. У средиземноморских популяций есть свои уникальные наборы мультилокусных генотипов. Есть уникальный 14-локус аллозим генотип, характерный для более холодных регионов Испании.

Ни «ксерический», ни мономорфный «мезический» генотип, описанный в Калифорнии, не обнаружен в Испании.

Генетические исследования аргентинского населения

И калифорнийская, и аргентинская популяции представляют собой подмножество генетической изменчивости, обнаруженной в Испании, в локусе путем сравнения локусов. Однако, в отличие от Испании, в Аргентине существует один широко распространенный генотип аллозима из 14 локусов, называемый типом «пампеано», которого нет в Испании; он отличается от калифорнийского «ксерического» типа по трем из 14 исследованных локусов. «Ксерический» калифорнийский тип обнаружен у 6% растений, исследованных в Аргентине; «ксерический» тип также встречается в Чили.

Генетические данные показывают, что Авена Барбата попал в Аргентину и Калифорнию с юго-запада Испании.[5]

Галерея

  • Колоски Avena barbata

Рекомендации

  1. ^ [1]
  2. ^ Allard, R.W .; Garcia, P .; Saenz-de-Miera, L.E .; Перес, де ла Вега (1993). «Эволюция мультилокусной генетической структуры у Avena hirtula и Avena barbata». Генетика. 135 (4): 1125–1139. ЧВК  1205744. PMID  8307328.
  3. ^ а б c Hamrick, J.L .; Аллард, Р.В. (1972). «Микрогеографические вариации частот аллозимов у Avena barbata». Proc. Natl. Акад. Наука. 69 (8): 2100–2104. Bibcode:1972ПНАС ... 69.2100Н. Дои:10.1073 / пнас.69.8.2100. ЧВК  426877. PMID  16592002.
  4. ^ Калифорнийский совет по инвазивным растениям
  5. ^ а б Гума, Ирма-Розана; Перес де ла Вега, Марселино; Гарсия, Педро (2006). «Изоцимная изменчивость и генетическая структура популяций Avena barbata из Аргентины». Генетические ресурсы и эволюция сельскохозяйственных культур. 53 (3): 587–601. Дои:10.1007 / s10722-004-2682-2. S2CID  35868886.
  6. ^ Jain, S.K .; Маршалл, Д. (1967). «Популяционные исследования преимущественно самоопыляющихся видов. X. Изменчивость природных популяций Avena fatua и Avena barbata». Американский натуралист. 101 (917): 19–33. Дои:10.1086/282465.
  7. ^ Marshall, D.R .; Джайн, С. (1969). «Генетический полиморфизм в природных популяциях Avena fatua и A. barbata». Природа. 221 (5177): 276–278. Bibcode:1969Натура.221..276М. Дои:10.1038 / 221276a0. S2CID  4298517.
  8. ^ Marshall, D.R .; Аллард, Р.В. (1970). «Поддержание полиморфизмов изоферментов в природных популяциях Avena barbata». Генетика. 66 (2): 393–399. ЧВК  1212502. PMID  17248512.
  9. ^ Marshall, D.R .; Аллард, Р.В. (1970). «Полиморфизмы изоферментов в природных популяциях Avena fatua и A. barbata». Наследственность. 25 (3): 373–382. Дои:10.1038 / HDY.1970.38.
  10. ^ Clegg, M.T .; Аллард, Р.В. (1972). «Паттерны генетической дифференциации в тонком овсе». Proc. Natl. Акад. Наука. 69 (7): 1820–1824. Bibcode:1972PNAS ... 69.1820C. Дои:10.1073 / pnas.69.7.1820. ЧВК  426810. PMID  16591999.
  11. ^ Allard, R.W .; Babbel, G.R .; Clegg, M.T .; Калер, А.Л. (1972). «Доказательства коадаптации в Авена Барбата». Proc. Natl. Акад. Наука. 69 (10): 3043–3048. Bibcode:1972ПНАС ... 69.3043А. Дои:10.1073 / pnas.69.10.3043. ЧВК  389703. PMID  4342975.
  12. ^ а б Миллер, Р. Д. (1977). "Генетическая изменчивость в тонком овсе Avena barbata в Калифорнии". Кандидат наук. Диссертация, Калифорнийский университет в Дэвисе.
  13. ^ Allard, R.W .; Miller, R.D .; Калер, А.Л. (1978). Связь между степенью неоднородности среды и генетическим полиморфизмом. ИН: «Структура и функционирование популяций растений». Verhandelingen der Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen, Afdeling Naturkunde, Tweede Reeks, deel 70.
  14. ^ Хаким-Элахи, А. (1980). «Временные изменения в структуре популяции тонкого дикого овса (Avena barbata), измеренные с помощью аллозимных полиморфизмов». Кандидат наук. Диссертация, Калифорнийский университет в Дэвисе.
  15. ^ а б Прайс, S.C. (1980). «Полиморфизм и феноморфизм у тетраплоидного тонкого овса Avena barbata». Кандидат наук. Диссертация Калифорнийского университета, Дэвис.
  16. ^ а б Хатчинсон, Э. (1982). «Генетические маркеры и экотипическая дифференциация Avena bartata Pott ex Link». Кандидат наук. Диссертация, Калифорнийский университет в Дэвисе.
  17. ^ Пинеро, Д. (1982). «Корреляции между фенотипами ферментов и физической средой в калифорнийских популяциях Avena barbata и Avena fatua». Кандидат наук. Диссертация, Калифорнийский университет в Дэвисе.
  18. ^ а б Cluster, P.D. (1984). «Корреляция между генетической изменчивостью аллозимных маркеров и количественными признаками у Avena barbata Pott. Ex. Link». Кандидат наук. Диссертация, Калифорнийский университет в Дэвисе.
  19. ^ Цена, S.C .; Шумакер, К.М .; Kahler, A.L .; Allard, R.W .; Хилл, Дж. Э. (1984). «Оценки дифференциации популяций, полученные на основе полиморфизма ферментов и количественных признаков». Журнал наследственности. 75 (2): 141–142. Дои:10.1093 / oxfordjournals.jhered.a109889.
  20. ^ а б c Cluster, P.D .; Аллард, Р.В. (1995). «Эволюция генетической структуры рибосомальной ДНК (рДНК) в колониальных калифорнийских популяциях Avena barbata». Генетика. 139 (2): 941–954. ЧВК  1206392. PMID  7713443.
  21. ^ Latta, RG; Гарднер, КМ; Скобы, DA (2010). «Количественное картирование локусов признаков генов при отборе в течение нескольких лет и на разных участках в Avena barbata: эпистаз, плейотропия и взаимодействия генотипа с окружающей средой». Генетика. 185 (1): 375–85. Дои:10.1534 / генетика.110.114389. ЧВК  2870971. PMID  20194964.
  22. ^ Латта, Р.Г. (2009). «Тестирование местной адаптации в Avena barbata: классический пример экотипической дивергенции» (PDF). Молекулярная экология. 18 (18): 3781–91. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2009.04302.x. PMID  19674308. Архивировано из оригинал (PDF) 1 апреля 2011 г.
  23. ^ Аллард, Роберт В. (1999). «История популяционной генетики растений». Генетика. 33: 1–27. Дои:10.1146 / annurev.genet.33.1.1. PMID  10690402.
  24. ^ Шеррард, Марк Э .; Махерали, Хафиз (2006). «Адаптивное значение защиты от засухи у однолетней травы Avena barbata». Эволюция. 60 (12): 2478–2489. Дои:10.1554/06-150.1. PMID  17263110. S2CID  23508155.
  25. ^ Латта, Р. (2009). «Тестирование местной адаптации в Avena barbata: классический пример экотипической дивергенции». Молекулярная экология. 18 (18): 3781–3791. Дои:10.1111 / j.1365-294x.2009.04302.x. PMID  19674308.
  26. ^ Kahler, A.L .; Allard, R.W .; Krzakowa, M .; Нево, Э. (1980). «Связь между изоферментными фенотипами и окружающей средой у тонкого дикого овса (Avena barbata) в Израиле». Теор. Appl. Генетика. 56 (1–2): 31–47. Дои:10.1007 / bf00264424. PMID  24305669. S2CID  11926218.
  27. ^ Garcia, P .; Моррис, M.I .; Sàenz-de-Miera, L.E .; Allard, R.W .; Pèrez de la Vega, M .; Ладинский, Г. (1991). «Генетическое разнообразие и адаптированность тетраплоидной Avena barbata и ее диплоидных предков Avena hirtula и Avena wiestii». Proc. Natl. Акад. Наука. 88 (4): 1207–1211. Bibcode:1991PNAS ... 88.1207G. Дои:10.1073 / pnas.88.4.1207. ЧВК  50986. PMID  1996323.
  28. ^ Allard, R.W .; Garcia, P .; Sàenz-de-Miera, L.E .; Перес де ла Вега, М. (1993). «Эволюция мультилокусной генетической структуры у Avena hirtula и Avena barbata». Генетика. 135: 1125–1139. ЧВК  1205744. PMID  8307328.
  29. ^ Benchacho, M.R .; Guma, R .; Перес де ла Вега, М. (2002). «Генетическая структура тетраплоида Avena: сравнение изоферментов и маркеров RAPD». Клетка. Мол. Биол. Латыш. 7 (2A): 465–469. PMID  12378251.

внешняя ссылка