Полет летучей мыши - Википедия - Bat flight

Крыло летучей мыши - сильно измененная передняя конечность.

Летучие мыши единственное млекопитающее, способное настоящий полет. Летучие мыши используют полет для поимки добычи, размножения, избегания хищников и миграции на большие расстояния. Морфология крыла летучей мыши часто сильно зависит от потребностей вида.

Эволюция

Чарльз Дарвин предвидел проблему со своей теорией эволюции путем естественного отбора в эволюции сложные черты например, глаза или «строение и повадки летучей мыши».[1] Действительно, самый старый окаменелости летучих мышей по морфологии крыльев очень похожи на современных летучих мышей, несмотря на то, что жили и умерли 52,5 миллиона лет назад.[2] Предполагается, что общим предком всех летучих мышей был древесный четвероногий из Северное полушарие.[3] Предполагается, что этот предок жил 64 миллиона лет назад на границе Мел и палеоген, основанный на молекулярных и палеонтологических данных.[4] В летописи окаменелостей есть пробел, и никаких переходных окаменелостей от этого четвероногого предка до появления современной летучей мыши не существует. Неизвестно, сколько времени длился переход от четвероногого к полету с двигателем. После развития механического полета летучие мыши подверглись массовому адаптивное излучение, став вторым по специфике порядок млекопитающих, после грызуны.[5]

Исследование 2011 года выдвинуло гипотезу о том, что предки летучих мышей не произошли от планеров, а были флаттерами, хотя исследователи не нашли никаких реальных доказательств этой теории.[6] Исследование 2020 г. показало, что полет летучих мышей мог происходить независимо как минимум три раза, в группах. Янгочироптеры, Pteropodidae и Ринолофоидеи.[7]

Приспособления для полета

Чтобы летучие мыши смогли летать с двигателями, им пришлось развить несколько особенностей. Полет летучей мыши требовал увеличения площади поверхности перепонки между пальцами передних конечностей, между передними и задними конечностями и между задними конечностями.[4] Летучие мыши также должны были развить более тонкую кортикальную кость, чтобы уменьшить скручивающие напряжения, возникающие при толчковых движениях вниз.[8] Летучие мыши должны были перенаправить иннервацию на свои крылатые мышцы, чтобы обеспечить контроль над полетом с приводом.[9] Сила и масса мускулатуры передних конечностей также должны были быть увеличены, чтобы позволить мощные удары вверх и вниз.[10]

Форма крыла

Хорда крыла

В аккорд длина крыла летучей мыши - это расстояние от передний край к задний край измеряется параллельно направлению полета. Средняя длина хорды является стандартизированной мерой, которая фиксирует репрезентативную длину хорды в течение всего цикла закрылка. Заданная площадь крыла S, и размах крыльев б, средняя хорда может быть вычислена по формуле[11][12]

Соотношение сторон

Соотношение сторон был рассчитан с разными определениями. Два описанных здесь метода дают разные несопоставимые значения. Первый метод расчета использует размах крыльев. б, а площадь крыла S, и дается,[13][14][15][16]

Используя это определение, типичные значения соотношения сторон лежат между 5 и 11 в зависимости от морфологии крыла данного вида.[14] Более высокая скорость полета существенно коррелирует с более высоким соотношением сторон.[17] Более высокие соотношения сторон уменьшают энергетические затраты на полет, что выгодно для мигрирующих видов.[14]

Другой способ рассчитать соотношение сторон крыла - это взять длину запястья до кончика третьего пальца, прибавить длину предплечья и затем разделить полученную сумму на расстояние от запястья до пятого пальца.[18]

Загрузка крыла

Загрузка крыла - вес летучей мыши, деленный на площадь крыла, выраженный в единицах Н / м.2 (ньютонов на квадратный метр).[14] Учитывая биту массы м, загрузка крыла Q является,

Для летучих мышей значения нагрузки на крыло обычно составляют от 4 до 35 Н / м.2 в зависимости от вида летучих мышей.[14] Массовая загрузка отличается только постоянной грамм, и выражается в кг / м2.

В метаанализе, охватывающем 257 видов летучих мышей, более высокие значения относительной нагрузки на крыло наблюдались у летучих мышей, которые летают с более высокими скоростями, в то время как более низкие значения нагрузки на крыло коррелировали с улучшенной маневренностью в полете.[14] Вдобавок было замечено, что летучие мыши с более низкой нагрузкой на крыло обладают лучшей способностью переносить массу и могут нести более крупную добычу во время полета.[14]

Крылья

Летучие мыши с большими законцовками крыльев имеют меньшую скорость полета.[14] Крылья с закругленными кончиками имеют меньшее удлинение и связаны с более медленным и более маневренным полетом.[14]

Морфология крыльев применительно к экологии

Быстрое отхаркивание

Летучие мыши, поедающие насекомых путем отхаркивания (воздушное преследование и отлов), должны иметь возможность передвигаться с высокой скоростью и должны обладать высокой маневренностью.[14] Морфологические адаптации, которые способствуют этому стилю полета, включают высокую нагрузку на крыло, длинные и заостренные законцовки крыла и крылья с высоким удлинением.[14] Семья летучих мышей Молоссы считается узкоспециализированным при отхаркивании, с необычно высоким удлинением и нагрузкой на крыло.[14] Эти качества делают их способными к невероятно высокой скорости. Мексиканские летучие мыши со свободным хвостом считаются самым быстрым млекопитающим на земле, способным развивать скорость горизонтального полета над ровной поверхностью до 160 км / ч (100 миль в час).[19]

Сбор

Летучие мыши, собирающие насекомых, ловят неподвижную добычу на твердом субстрате. Этот метод поиска пищи требует, чтобы летучие мыши парили над субстратом и прислушивались к звукам насекомых.[20] Короткие закругленные законцовки крыльев у летучих мышей-подбирающих могут быть полезны для обеспечения маневренности полета в загроможденном воздушном пространстве.[14] Остроконечные кончики крыльев могут отрицательно сказаться на способности летучей мыши собирать насекомых.[21]

Траление

Летучие мыши с этим стилем кормления срывают насекомых с поверхности водоема. Рыбоядные используйте тот же стиль полета, чтобы ловить рыбу чуть ниже поверхности воды.[14] Летучие мыши-тралы движутся с меньшей скоростью, что означает, что им требуется небольшая нагрузка на крыло.[14]

Бережливость

Плодоядные имеют соотношение сторон ниже среднего.[14] Летучие мыши-фруктоеда имеют переменную нагрузку на крылья, что соответствует вертикальной стратификации тропических лесов.[22] Летучие мыши, питающиеся фруктами, которые путешествуют ниже навеса, имеют большую нагрузку на крыло; летучие мыши, летящие над куполом, имеют промежуточную нагрузку на крыло; летучие мыши, которые путешествуют в подлеске, имеют низкую нагрузку на крыло.[22] Эта модель уменьшения нагрузки на крыло по мере того, как воздушное пространство становится более загроможденным, согласуется с данными, которые предполагают, что меньшая нагрузка на крыло связана с большей маневренностью.[14]

Нектариво

Нектариноядные животные, как и собиратели, часто используют парение во время кормодобывания. Парящие нектароядные, скорее всего, будут иметь закругленные кончики крыльев, что помогает им маневрировать.[14] Нектарионы, которые приземляются на цветок перед кормлением, имеют худшую маневренность.[14] В целом нектариоидные животные имеют более низкое соотношение сторон, что делает их более подходящими для полета в загроможденной среде.[14] Нектарионы, которые мигрируют к сезонным пищевым ресурсам, таким как род Лептониктерис, имеют меньшую нагрузку на крылья, чем нектароядные виды с небольшими ареалами обитания.[14]

Хищничество

Летучие мыши, которые потребляют добычу, не являющуюся насекомыми, получают выгоду от низкой нагрузки на крылья, что позволяет им поднимать и переносить более крупные предметы добычи.[14] Эта увеличенная грузоподъемность позволяет им даже взлетать с земли, неся жертву, вес которой составляет половину их веса.[14]

Кровянистый

Три вида кровожадный летучие мыши принадлежат к подсемейству Desmodontinae. Эти летучие мыши характеризуются относительно высокой нагрузкой на крыло и коротким или средним размахом крыльев.[14] Высокая нагрузка на крыло позволяет им летать с большей скоростью, что является преимуществом, когда им приходится преодолевать большие расстояния от места своего поселения в поисках добычи.[14] В обычная летучая мышь-вампир имеет среднее удлинение и очень короткие, слегка закругленные законцовки крыльев.[14] В волосатая летучая мышь-вампир имеет самое низкое соотношение сторон из трех видов; у него также относительно длинные и округлые законцовки крыльев.[14] Волосатые летучие мыши-вампиры более приспособлены к маневренным полетам, чем два других вида.[14] В Белокрылая летучая мышь-вампир имеет самое высокое соотношение сторон из трех видов, что означает, что он наиболее приспособлен к длительным полетам.[14]

Рекомендации

  1. ^ Дарвин, К. (1968). О происхождении видов путем естественного отбора. 1859. Лондон: Мюррей Google Scholar.
  2. ^ Сирс, К. Э., Берингер, Р. Р., Расвайлер, Дж. Дж., И Нисвандер, Л. А. (2006). Развитие полета летучих мышей: морфологическая и молекулярная эволюция пальцев крыльев летучих мышей. Слушания Национальной академии наук, 103 (17), 6581-6586.
  3. ^ Тилинг, Э. К., Спрингер, М. С., Мэдсен, О., Бейтс, П., О'Брайен, С. Дж., И Мерфи, В. Дж. (2005). Молекулярная филогения летучих мышей проливает свет на биогеографию и летопись окаменелостей. Наука, 307 (5709), 580-584.
  4. ^ а б Купер, К. Л., и Табин, К. Дж. (2008). Понимание эволюции крыльев летучей мыши требует полета Гены и развитие, 22 (2), 121-124.
  5. ^ Новак, Р. М. (1994). Летучие мыши Уокера мира. JHU Press.
  6. ^ Каплан, Мэтт (2011). «Древние летучие мыши запрыгали из-за еды». Природа. Дои:10.1038 / природа.2011.9304.
  7. ^ Андерсон, София С .; Ракстон, Грэм Д. (2020). «Эволюция полета летучих мышей: новая гипотеза». Обзор млекопитающих. 0: 1–14. Дои:10.1111 / mam.12211.
  8. ^ Шварц, С. М., Беннет, М. Б., и Кэрриер, Д. Р. (1992). Напряжение костей крыльев у свободно летающих летучих мышей и эволюция конструкции скелета для полета. Природа, 359 (6397), 726.
  9. ^ Тевиссен, Дж. Г. М., и Бэбкок, С. К. (1991). Отличительная черепная и шейная иннервация мышц крыльев: новое свидетельство монофилии летучих мышей. Наука, 251 (4996), 934-937.
  10. ^ Тевиссен, Дж. Г. М., и Бэбкок, С. К. (1992). Происхождение полета летучих мышей. BioScience, 42 (5), 340-345.
  11. ^ Дж., Пенникуик, Колин (1989). Летные качества птицы: практическое руководство по расчету. Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0198577218. OCLC  468014494.
  12. ^ Von Busse, R .; Hedenstrom, A .; Winter, Y .; Йоханссон, Л. К. (11 октября 2012 г.). «Кинематика и форма крыла в зависимости от скорости полета у летучей мыши Leptonycteris yerbabuenae». Биология Открыть. 1 (12): 1226–1238. Дои:10.1242 / bio.20122964. ISSN  2046-6390. ЧВК  3522884. PMID  23259057.
  13. ^ Фарни, Дж., И Флехарти, Э. Д. (1969). Соотношение сторон, нагрузка, размах крыла и площади мембран летучих мышей. Журнал маммологии, 50 (2), 362-367.
  14. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab ac Норберг и Райнер (1987). Экологическая морфология и полет летучих мышей (Mammalia; Chiroptera): адаптация крыльев, летные характеристики, стратегия кормления и эхолокация. Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки 316.1179 (1987): 335–42.
  15. ^ Hedenström, A .; Johansson, L.C .; Wolf, M .; Буссе, Р. фон; Winter, Y .; Спеддинг, Г. Р. (11 мая 2007 г.). «Полет летучей мыши создает сложные аэродинамические следы». Наука. 316 (5826): 894–897. Дои:10.1126 / science.1142281. ISSN  0036-8075. PMID  17495171.
  16. ^ Shyy, W .; Aono, H .; Chimakurthi, S.K .; Trizila, P .; Kang, C.-K .; Cesnik, C.E.S .; Лю, Х. (01.10.2010). «Последние достижения в аэродинамике и аэроупругости машущего крыла». Прогресс в аэрокосмических науках. 46 (7): 284–327. Дои:10.1016 / j.paerosci.2010.01.001. ISSN  0376-0421.
  17. ^ Финдли, Дж. С., Студьер, Э. Х. и Уилсон, Д. Э. (1972). Морфологические свойства крыльев летучих мышей. Журнал маммологии, 53 (3), 429-444.
  18. ^ Фриман, П. В. (1981). Многомерное исследование семейства Molossidae (Mammalia, Chiroptera): морфология, экология, эволюция. Документы по маммологии: Государственный музей Университета Небраски, 26.
  19. ^ Маккракен, Г. Ф., Сафи, К., Кунц, Т. Х., Дечманн, Д. К., Шварц, С. М., и Викельски, М. (2016). Отслеживание самолетов документирует максимальную скорость полета летучих мышей. Королевское общество открытой науки, 3 (11), 160398.
  20. ^ Шмидт, С., Ханке, С., и Пиллат, Дж. (2000). Роль эхолокации в охоте на наземную добычу - новое свидетельство недооцененной стратегии собирающей летучей мыши Megaderma lyra. Журнал сравнительной физиологии А, 186 (10), 975-988.
  21. ^ Стоффберг, С., и Джейкобс, Д. С. (2004). Влияние морфологии и эхолокации крыльев на собирательную способность насекомоядных летучих мышей Миотис трехцветный. Канадский зоологический журнал, 82 (12), 1854-1863.
  22. ^ а б Ходжкисон, Р., Болдинг, С. Т., Зубайд, А., и Кунц, Т. Х. (2004). Структура среды обитания, морфология крыльев и вертикальная стратификация малазийских летучих мышей (Megachiroptera: Pteropodidae). Журнал тропической экологии, 20 (06), 667-673.