Эластичность клеточных мембран - Elasticity of cell membranes

А клеточная мембрана определяет границу между клетка и его окружение. Основным компонентом мембраны является фосфолипидный бислой который образуется в водной среде из-за гидрофильный природа липидной головки и гидрофобный характер двух хвостов. Вдобавок есть и другие липиды и белки в мембране последние обычно представляют собой изолированные плоты.

Из множества моделей, которые были разработаны для описания деформации клеточных мембран, широко распространенной является модель модель жидкой мозаики предложенный Сингером и Николсоном в 1972 году.^[1] В этой модели поверхность клеточной мембраны моделируется как двумерная подобный жидкости липидный бислой где молекулы липидов могут свободно перемещаться. Белки частично или полностью встроены в липидный бислой. Полностью встроенные белки называются интегральные мембранные белки потому что они проходят через всю толщину липидного бислоя. Они передают информацию и материю между внутренней и внешней частью клетки. Белки, которые только частично встроены в бислой, называются белки периферической мембраны. В мембранный скелет представляет собой сеть белков под двойным слоем, которая связана с белками липидной мембраны.

Эластичность закрытых липидных пузырьков

Простейшим компонентом мембраны является липидный бислой, толщина которого намного меньше размера клетки. Следовательно, липидный бислой можно представить двумерной математической поверхностью. В 1973 году на основании сходства липидных бислоев и нематический жидкие кристаллы, Хельфрих ^[2] предложил следующее выражение для энергии кривизны на единицу площади замкнутого липидного бислоя

${displaystyle f_ {c} = {frac {k_ {c}} {2}} (2H-c_ {0}) ^ {2} + {ar {k}}, K}$

(1)

куда ${displaystyle k_ {c}, {ar {k}}}$ находятся жесткость на изгиб, ${displaystyle c_ {0}}$ - спонтанное искривление мембраны, а ${displaystyle H}$ и ${displaystyle K}$ являются иметь в виду и Гауссова кривизна поверхности мембраны соответственно.

В свободная энергия замкнутого бислоя под осмотическим давлением ${displaystyle Delta p}$ (внешнее давление минус внутреннее) как:

${displaystyle F_ {H} = int (f_ {c} + lambda), dA + Delta pint dV}$

(2)

куда dA и dV - элемент площади мембраны и элемент объема, заключенный в замкнутый бислой, соответственно, и λ это Множитель Лагранжа для нерастяжимости поверхности мембраны, которая имеет тот же размер, что и поверхностное натяжение. Взяв вариацию первого порядка вышеупомянутой свободной энергии, Оу-Ян и Хельфрих ^[3] вывел уравнение для описания равновесной формы бислоя как:

${displaystyle Delta p-2lambda H + k_ {c} (2H + c_ {0}) (2H ^ {2} -c_ {0} H-2K) + 2k_ {c} abla ^ {2} H = 0}$

(3)

Они также получили, что пороговое давление для неустойчивости сферического бислоя равно

${displaystyle Delta p_ {c} propto k_ {c} / R ^ {3}}$

(4)

куда ${displaystyle R}$ - радиус сферического бислоя.

Используя уравнение формы (3) закрытых везикул, Оу-Янг предсказал, что существует липидный тор с соотношением двух сгенерированных радиусов точно ${displaystyle {sqrt {2}}}$.^[4] Его предсказание вскоре подтвердил эксперимент. ^[5] Дополнительно исследователи получили аналитическое решение ^[6] к (3), который объяснил классическую проблему, двояковогнутую дискоидальную форму нормального красные кровяные тельца. В последние десятилетия модель Хельфриха широко использовалась в компьютерном моделировании пузырьков, эритроцитов и связанных с ними систем. С численной точки зрения изгибающие силы, проистекающие из модели Хельфриха, очень трудно вычислить, поскольку они требуют численной оценки производных четвертого порядка, и, соответственно, для этой задачи было предложено большое количество численных методов.^[7]

Эластичность открытых липидных мембран

Процесс открытия липидных бислоев талин наблюдали Saitoh et al.^[8] Возник интерес к изучению уравнения равновесной формы и граничных условий липидных бислоев со свободными выступающими краями. Capovilla et al.,^[9] Ту и Оу-Ян ^[10] внимательно изучил эту проблему. Свободная энергия липидной мембраны с ребром ${displaystyle C}$ записывается как

${displaystyle F_ {o} = int (f_ {c} + lambda) dA + gamma oint _ {C} ds}$

(5)

куда ${displaystyle ds}$ и ${displaystyle gamma}$ представляют элемент длины дуги и натяжение линии кромки соответственно. Это линейное натяжение является функцией размера и распределения молекул, составляющих край, а также силы и диапазона их взаимодействия.^[11] Первый заказ вариация дает уравнение формы и граничные условия липидной мембраны:^[12]

${displaystyle k_ {c} (2H + c_ {0}) (2H ^ {2} -c_ {0} H-2K) -2 лямбда H + k_ {c} abla ^ {2} (2H) = 0}$

(6)

${displaystyle left.left [k_ {c} (2H + c_ {0}) + {ar {k}} k_ {n} ight] ightvert _ {C} = 0}$

(7)

${displaystyle left.left [-2k_ {c} {frac {partial H} {partial mathbf {e} _ {2}}} + gamma k_ {n} + {ar {k}} {frac {d au _ {g }} {ds}} ight] ightvert _ {C} = 0}$

(8)

${displaystyle left.left [{frac {k_ {c}} {2}} (2H + c_ {0}) ^ {2} + {ar {k}} K + lambda + gamma k_ {g} ight] ightvert _ {C} = 0}$

(9)

куда ${displaystyle k_ {n}}$, ${displaystyle k_ {g}}$, и ${displaystyle au _ {g}}$ нормальная кривизна, геодезическая кривизна, и геодезическое кручение граничной кривой соответственно. ${displaystyle mathbf {e} _ {2}}$ - единичный вектор, перпендикулярный касательному вектору кривой и вектор нормали к поверхности мембраны.

Эластичность клеточных мембран

Клеточная мембрана упрощена как липидный бислой плюс мембранный скелет. Скелет представляет собой перекрестно сшивающую белковую сеть и в некоторых точках соединяется с бислоем. Предположим, что все белки в скелете мембраны имеют одинаковую длину, которая намного меньше полного размера клеточной мембраны, и что мембрана локально двумерная однородная и гомогенная. Таким образом, плотность свободной энергии может быть выражена как инвариантная форма ${displaystyle 2H}$, ${displaystyle K}$, ${displaystyle mathrm {tr} (varepsilon)}$ и ${displaystyle det (varepsilon)}$:

${displaystyle f_ {cm} = f (2H, K, mathrm {tr} (varepsilon), det (varepsilon))}$

(10)

куда ${displaystyle varepsilon}$ находится в самолете напряжение мембранного каркаса. В предположении малых деформаций и инвариантности между ${displaystyle mathrm {tr} varepsilon}$ и ${displaystyle -mathrm {tr} varepsilon}$, (10) можно разложить до членов второго порядка как:

${displaystyle f_ {cm} = {frac {k_ {c}} {2}} (2H + c_ {0}) ^ {2} + {ar {k}} K + лямбда + {frac {k_ {d}} {2}} (mathrm {tr} varepsilon) ^ {2} -2mu (det varepsilon)}$

(11)

куда ${displaystyle k_ {d}}$ и ${displaystyle mu}$ - две упругие постоянные. Фактически, первые два члена в (11) представляют собой энергию изгиба клеточной мембраны, которая вносит вклад в основном из липидного бислоя. Последние два термина взяты из энтропийная эластичность мембранного каркаса.

Рекомендации

Библиография

Обзоры конфигурации липидных везикул

[1] Р. Липовски, Конформация мембран, Nature 349 (1991) 475-481.

[2] У. Зейферт, Конфигурации жидких мембран и везикул, Adv. Phys. 46 (1997) 13-137.

[3] З. К. Оу-Ян, Дж. Х. Лю, Ю. З. Се, Геометрические методы в теории упругости мембран в жидких кристаллических фазах (World Scientific, Сингапур, 1999).

[4] А. Бирия, М. Малеки и Э. Фрид, (2013). Теория континуума для края открытого липидного бислоя, Успехи в прикладной механике 46 (2013) 1-68.

Научные статьи о закрытых везикулах

[1] W. Helfrich, Упругие свойства липидных бислоев - теория и возможные эксперименты, Z. Naturforsch. С 28 (1973) 693-703.

[2] О.-Й. Чжун-Цан, В. Хельфрич, Неустойчивость и деформация сферической везикулы под давлением, Phys. Rev. Lett. 59 (1987) 2486-2488.

[3] О.-Й. Чжун-Цань, Якорные кольцевые везикулярные мембраны, Phys. Ред. А 41 (1990) 4517-4520.

[4] Х. Найто, М. Окуда, О.-Й. Чжун-Цань, Контрпример к некоторым уравнениям формы осесимметричных пузырьков, Phys. Ред. E 48 (1993) 2304-2307.

[5] Зейферт У. Везикулы тороидальной топологии. Rev. Lett. 66 (1991) 2404-2407.

[6] У. Зейферт, К. Берндл, Р. Липовски, Преобразования формы везикул: фазовая диаграмма для моделей спонтанной кривизны и двухслойного взаимодействия, Phys. Ред. А 44 (1991) 1182-1202.

[7] L. Miao, et al., Почкование переходов жидкость-бислой везикул: эффект эластичности разницы площадей, Phys. Ред. E 49 (1994) 5389-5407.

Научные статьи об открытых мембранах

[1] А. Сайто, К. Такигучи, Ю. Танака и Х. Хотани, Открытие липосомальных мембран талином, Proc. Natl. Акад. Sci. 95 (1998) 1026-1031.

[2] Р. Каповилья, Дж. Гювен и Дж. А. Сантьяго, Липидные мембраны с краем, Phys. Ред. E 66 (2002) 021607.

[3] R. Capovilla, J. Guven, Стрессы в липидных мембранах, J. Phys. А 35 (2002) 6233-6247.

[4] Z. C. Tu, Z. C. Ou-Yang, Липидные мембраны со свободными краями, Phys. Ред. E 68, (2003) 061915.

[5] T. Umeda, Y. Suezaki, K. Takiguchi, H. Hotani, Теоретический анализ раскрывающихся пузырьков с одной и двумя дырками, Phys. Ред. E 71 (2005) 011913.

[6] А. Бирия, М. Малеки и Э. Фрид, (2013). Теория континуума для края открытого липидного бислоя, Успехи в прикладной механике 46 (2013) 1-68.

Численные решения на липидных мембранах

[1] Дж. Ян, К. Х. Лю, Дж. Х. Лю, З. К. Оу-Ян, Численное наблюдение неосесимметричных пузырьков в жидкостных мембранах, Phys. Ред. E 58 (1998) 4730-4736.

[2] Дж. Дж. Чжоу, Ю. Чжан, X. Чжоу, З. К. Оу-Ян, Большая деформация сферической пузырьки, изученная с помощью теории возмущений и эволюции поверхности, Int J Mod Phys B 15 (2001) 2977-2991.

[3] Y. Zhang, X. Zhou, J. J. Zhou, Z. C. Ou-Yang, Трехглавое решение вариационной проблемы Хельфриха для формы липидных бислойных везикул, найденное Surface Evolver, In. J. Mod. Phys. В 16 (2002) 511-517.

[4] Q. Du, C. Liu и X. Wang, Моделирование деформации мембран везикул под действием энергии упругого изгиба в трех измерениях, J. Comput. Phys. 212 (2006) 757.

[5] X. Wang, Q. Du, Physics / 0605095.

Избранные статьи о клеточных мембранах

[1] Y. C. Fung, P. Tong, Теория сферизации красных кровяных телец, Biophys. J. 8 (1968) 175–198.

[2] С. К. Бой, Д. Х. Боал, Д. Э. Дишер, Моделирование цитоскелета эритроцитов при большой деформации. I. Микроскопические модели, биофизика. J. 75 (1998) 1573-1583.

[3] Д. Э. Дишер, Д. Х. Боал, С. К. Боуи, Моделирование цитоскелета эритроцитов при большой деформации. II. Микропипеточная аспирация, Biophys. J. 75 (1998) 1584-1597.

[4] Э. Сакманн, А. Бауш и Л. Вонна, Физика композитной клеточной мембраны и цитоскелета на основе актина, в Физике биомолекул и клеток, под редакцией Х. Фливбьерга, Ф. Юличера, П. Ормоса и Ф. Дэвида (Springer, Берлин, 2002).

[5] G. Lim, M. Wortis и R. Mukhopadhyay, Последовательность стоматоцит-дискоцит-эхиноцит эритроцита человека: доказательства гипотезы двухслойной пары из мембранной механики, Proc. Natl. Акад. Sci. 99 (2002) 16766-16769.

[6] Z. C. Tu, Z. C. Ou-Yang, Геометрическая теория эластичности биомембран, J. Phys. A: Математика. Gen.37 (2004) 11407-11429.

[7] Z. C. Tu, Z. C. Ou-Yang, Упругая теория низкоразмерных континуумов и ее приложения в био- и наноструктурах.arxiv: 0706.0001.