Динамика разрыва - Gap dynamics

Просветы в деревьях в Амазонке позволяют солнечному свету достигать лесной подстилки.

Динамика разрыва относится к модели роста растений, которая происходит после создания просвета в лесу, локальной области естественного нарушения, которая приводит к появлению просвета в пологе леса. Динамика разрыва является типичной характеристикой лесов как умеренного, так и тропического пояса и имеет широкий спектр причин и последствий для жизни в лесу.

Разрывы являются результатом естественных нарушений в лесах, начиная от отлома большой ветки и падения с дерева, до умирающего, а затем падающего дерева, приводящего корни к поверхности земли, до оползней, обрушивающих большие группы деревьев. Таким образом, из-за ряда причин зазоры могут иметь широкий диапазон размеров, включая малые и большие зазоры. Независимо от размера, зазоры позволяют увеличивать освещенность, а также изменять уровень влажности и ветра, что приводит к различиям в микроклиматических условиях по сравнению с условиями под закрытым навесом, которые обычно более прохладные и более затененные.

Чтобы динамика разрывов имела место в естественно нарушенных областях, либо первичный или вторичный преемственность должно произойти. Экологическая вторичная сукцессия встречается гораздо чаще и относится к процессу замещения растительности после естественного нарушения. Вторичная сукцессия приводит к появлению вторичных или вторичных лесов, которые в настоящее время покрывают большую часть тропиков, чем старовозрастные леса.

Поскольку промежутки пропускают больше света и создают разнообразный микроклимат, они обеспечивают идеальное место и условия для быстрого размножения и роста растений. Фактически, большинство видов растений в тропиках зависят, по крайней мере частично, от разрывов в своем жизненном цикле.[1]

Нарушения

Основная статья: Нарушение (экология)
Сломанные деревья создают бреши в центральной части Амазонки.

Разрывная динамика - это результат нарушений в экосистеме. Возникают как крупномасштабные, так и мелкомасштабные возмущения, и на оба они влияют длительность и частота. Все это влияет на результирующие воздействия и модели восстановления экосистемы.

Самый распространенный вид нарушения в тропической экосистеме - это пожар. Поскольку большинство питательных веществ в тропической экосистеме содержится в биомассе растений, огонь является важным компонентом повторного использования этих питательных веществ и, следовательно, восстановления экосистемы.

Примером мелкомасштабного нарушения является падение дерева. Это может вызвать движение почвы, которое перераспределяет любые питательные вещества или организмы, прикрепленные к дереву. Падающее дерево также открывает навес для легкого входа, который может поддерживать рост других деревьев и растений.

После нарушения может произойти регенерация несколькими способами. Один из способов, получивший название «опережающий путь регенерации», - это когда в первичном подлеске уже есть саженцы и саженцы. Этот метод наиболее распространен в Неотропах при маломасштабных возмущениях. Следующий путь - от остатков деревьев или любого роста от оснований или корней, и обычно он возникает в небольших промежутках, нарушающих покой. Третий путь называется банком семян почвы и является результатом прорастания семян, уже обнаруженных в почве. Последний путь регенерации - это поступление новых семян через расселение животных или движение ветра. Наиболее важными составляющими регенерации являются распределение семян, прорастание и выживаемость.[1]

Пустоты и лесовозобновление

До недавнего времени методы лесовосстановления в Северной Америке в основном следовали сельскохозяйственной модели, при этом исследования были сосредоточены на методах создания и стимулирования раннего роста посадочного материала после сплошные рубки (Клири и др., 1978, Лавендер и др., 1990, Вагнер и Коломбо, 2001),[2][3][4] с последующими исследованиями роста и урожайности с акцентом на рост одного вида, на который не влияет чрезмерно многоэтажный полог. Коутс (2000)[5] поставил под сомнение этот подход и предложил перейти к более экологически и социально ориентированному подходу, способному обеспечить большее разнообразие управляемых насаждений. Прогнозные модели восстановления и роста лесов, которые учитывают различные уровни сохранения растительного покрова, потребуются по мере увеличения сложности управляемых лесных насаждений (Coates 2000).[5]

Регенерация деревьев, происходящая в промежутках между кронами деревьев после их нарушения, была широко изучена (Bazzaz and Pickett 1980, Platt and Strong 1989).[6][7] Исследования динамики разрывов во многом способствовали пониманию роли мелкомасштабных нарушений в лесных экосистемах, но они мало использовались лесниками для прогнозирования реакции деревьев после частичной вырубки (Coates and Burton 1997).[8]

В высокоширотных северных лесах расположение внутри промежутка может оказывать заметное влияние на уровни ресурсов (например, доступность света) и микроклиматические условия (например, температуру почвы), особенно вдоль оси север-юг. Такое изменение неизбежно должно влиять на количество и рост регенерации; но полагаться исключительно на естественную регенерацию для разделения эффектов размера и положения зазора проблематично (Coates 2000).[5] Среди многих факторов, влияющих на приживаемость сеянцев после нарушения растительного покрова, находятся близость родительского дерева и его изобилие, посевной грунт, присутствие потребителей и распространителей семян, а также изменчивость климата и микроклимата. Посаженные деревья можно использовать, чтобы избежать многих случайных событий, связанных с появлением естественных саженцев.

Градиенты влияния растительного покрова могут быть созданы путем частичной вырубки, а реакции роста деревьев в промежутках различного размера и конфигурации, а также в прилегающей матрице леса могут служить основой для выбора пород деревьев. Гибридная ель (комплекс из белой ели, ели ситкинской и иногда ели Энгельмана) была одним из нескольких хвойный виды, использованные в исследованиях в подзоне влажных холодов зоны Внутренний кедр – болиголов на северо-западе Британской Колумбии. Всего было выбрано 109 щелей из совокупности отверстий, созданных вырубкой леса в рамках каждой легкой и тяжелой частичной вырубки в древостоях со средней высотой полога 30 м; 76 разрывов были менее 1000 м2, 33 находились на высоте 1000 м2 и 5000 м2. Размер зазора купола рассчитывался как площадь эллипса, большая ось которого была самой длинной линией, которая могла проходить от края купола до кромки купола внутри зазора, а малая ось была самой длинной линией, которая могла проходить от края купола. перпендикулярно длинной линии. Саженцы были посажены в промежутках и в ненарушенных и сплошных очистных сооружениях. Наблюдались сильные и устойчивые тенденции в реакции роста проростков по мере увеличения размера зазора. У всех видов рост быстро увеличивался от небольших промежутков между деревьями до примерно 1000 м.2, но после этого мало что изменилось до 5000 м.2. Размер деревьев и текущие темпы роста для всех видов были самыми высокими в полностью открытых условиях. В больших и средних промежутках (300–1000 м2), самые большие деревья из всех видов располагались в середине промежутка, с небольшой разницей между солнечным севером и тенистым югом, за исключением сосны лесной. Небольшое преимущество, ожидаемое от северной оконечности промежутков в более высоких широтах, не было преимуществом для роста деревьев, предполагая, что подземные эффекты деревьев по краю кроны имеют важное влияние на рост сеянцев в этих лесах (Coates 2000).[5]

В исследовании около Шапло, Онтарио (Groot 1992, Groot et al. 1997),[9][10] в 40-летней осине были созданы проемы и проведен мониторинг, чтобы определить их влияние на развитие пересаженных сеянцев ели белой. Круглые выемки диаметром 9 м и 18 м, полосы восток-запад шириной 9 м и 18 м и сплошная вырубка 100 м × 150 м были засеяны и засеяны. Разница в солнечной радиации, температуре воздуха и температуре почвы между полосами и участками была почти такой же большой, как разница между сплошной вырубкой и малонарушенным лесом. Солнечная радиация в течение первого вегетационного периода варьировала от 18% значений над пологом в необрубленном насаждении до 68% значений в центре полосы 18 м. Вблизи краев полос солнечная радиация составляла около 40% над пологом на юге и от 70% до 80% на севере. Устьичная проводимость проростков ели белой в целом снизилась от более защищенных к более незащищенным средам, что лучше всего коррелирует с повышенным дефицитом давления пара (VPD). Без контроля над растительностью положение в отверстиях мало влияло на рост посаженной белой ели; отрастание изолированных саженцев малой растительности из-за микроклиматических воздействий чрезмерная обработка. Диаметр проростков не зависел от окружающей среды, в то время как рост в высоту был лишь немного больше в среде с большим количеством света. При контроле над растительностью диаметр и высота белой ели были наибольшими в центре полос, хотя там было меньше света, чем вдоль северного края полос. Этот результат мог быть вызван влажным стрессом.

Первичная преемственность

Сукцессия - это медленное восстановление промежутков между лесами в результате природных или антропогенных нарушений. Когда происходят серьезные геологические изменения, такие как извержения вулканов или оползни, существующая растительность и почва могут разрушиться, оставив только скалу. Первичная сукцессия происходит, когда виды-первопроходцы, такие как лишайники, заселяют скалы. По мере разложения лишайников и мхов образуется почвенный субстрат, называемый торфом. Торф со временем создаст экосистему суши. Оттуда разовьются травянистые недревесные растения, а за ними последуют деревья. Большие дыры или пробелы в лесной экосистеме потребуются сотни лет, чтобы восстановиться из скального основания.[11]

Вторичное правопреемство

Деревья цекропии - обычные виды-первопроходцы, встречающиеся в пустотах.

Вторичная сукцессия происходит там, где нарушение имело место, но почва остается и способна поддерживать рост растений. Для восстановления растений требуется меньше времени, поскольку почвенный субстрат уже присутствует. Вторичная сукцессия встречается гораздо чаще, чем первичная сукцессия в тропиках.

Вторичная экологическая сукцессия происходит в четырех различных фазах: во-первых, происходит быстрое заселение расчищенных земель такими видами, как травы, кустарники и вьющиеся растения, а также саженцами первых видов деревьев, и это может длиться до трех лет. После этого недолговечные, но быстрорастущие виды, не переносящие тень, образуют полог в течение 10–30 лет. Затем непионерские гелиофильные (любящие солнце) виды деревьев увеличивают биомассу и видовое богатство, а также становятся теневыносливыми видами, и это может длиться от 75 до 150 лет. Наконец, теневыносливые виды на неопределенный срок восстанавливают полный рост купола, пока не произойдет еще одно серьезное нарушение.[12]

Вторичная сукцессия в тропиках начинается с видов-первопроходцев, которые быстро растут и включают виноградные лозы и кустарники. Как только эти виды акклиматизированы, разовьются крупные гелиофильные виды, такие как геликонии. Кекропии также являются одним из основных деревьев-первопроходцев в тропиках, и они хорошо приспособлены для роста там, где лесные просветы уступают место солнечному свету. Теневыносливые виды, оставшиеся невысокими в лесу, развиваются и становятся намного выше. Эти сукцессионные фазы не имеют определенного порядка или структуры, и из-за очень высокого биоразнообразия в тропиках существует большая конкуренция за такие ресурсы, как питательные вещества почвы и солнечный свет.

Примеры динамики дерева

В связи с тем, что горизонтальная и вертикальная неоднородность леса значительно увеличивается из-за пробелов, пробелы становятся очевидным фактором при объяснении высокого биоразнообразия. Доказано, что промежутки создают подходящие условия для быстрого роста и размножения. Например, не теневыносливые виды растений и многие теневыносливые виды растений реагируют на пробелы увеличением роста, и, по крайней мере, несколько видов зависят от пробелов, чтобы добиться успеха в их соответствующих средах (Brokaw 1985; Hubbell and Foster 1986b; Мюррей 1988; Кларк и Кларк 1992). Разрывы создают разнообразный микроклимат, влияя на условия освещения, влажности и ветра (Brokaw 1985). Например, воздействие краевых эффектов увеличивает интенсивность света и ветра микроклимата и снижает его влажность. Исследование, проведенное на острове Барро-Колорадо в Панаме, показало, что в пробелах было больше всходов и плотность их больше, чем в контрольных зонах.

Богатство видов было выше в пробелах, чем в контрольных районах, и среди пробелов было больше разнообразия видового состава. Однако это исследование также показало, что коэффициент пополнения на один пробел был низким, что объясняет, почему пробелы различались по видовому составу. От 2% до 3% для видов-первопроходцев и от 3% до 6% для теневыносливых и промежуточных видов. Предполагая, что большинство видов не могут воспользоваться пробелами, потому что они не могут добраться до них через распространение семян. С учетом сказанного, эффект Янцена-Коннелла играет важную роль во взаимосвязи видов деревьев с пробелами. Модель смертности, зависящая от плотности Янцена-Коннелла, утверждает, что большинство деревьев умирают в виде семян или саженцев. Кроме того, прогнозируется, что хищники или патогены, специфичные для хозяина, будут наибольшими там, где наибольшая плотность, то есть под родительским деревом. Это подтверждается основными причинами разрыва, а именно падением деревьев из-за смертности от термитов или роста эпифитов. Модель Янзена-Коннелла также утверждает, что баланс между расстоянием распространения и смертностью должен приводить к тому, что наибольшее пополнение должно происходить на определенном расстоянии от родителя. Следовательно, если эти промежутки создаются родителями, сеянцы набираются вдали от промежутка, что приводит к увеличению выживаемости по мере увеличения расстояния от родителя. Это объясняет низкий уровень пополнения на пробел, обнаруженный в эксперименте, проведенном на острове Барро-Колорадо.[13]

В подтверждение этого в исследовании, проведенном в Ла-Сельва в Коста-Рике, был рассчитан индекс освещенности кроны для девяти видов деревьев, от специалистов по пробелам до новых видов деревьев. Значения освещенности кроны варьировались от 1, что указывало на слабую освещенность, до 6, что указывало на то, что крона дерева была полностью обнажена. После использования математической модели рассчитать изменение диаметра дерева и изменение освещенности кроны с возрастом. Эта модель помогла оценить ожидаемую продолжительность жизни, время перехода к различным размерам и возрастные особенности смертности. Результаты показали, что большинство исследований динамики разрыва показывает, что виды-первопроходцы процветали в условиях высокой освещенности, а виды-первопроходцы показали высокую смертность в молодом возрасте, но уровень смертности снижался по мере старения. Однако когда деревья стали очень большими, выживаемость снизилась.[14]

использованная литература

  1. ^ а б Кричер, Джон (2011). Тропическая экология. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. С. 188–226.
  2. ^ Cleary, B.D .; Greaves, R.D .; Германн, Р. (Составители и ред.). 1978. Восстановление лесов Орегона. Oregon State Univ. Exten. Serv., Corvallis OR. 287 с.
  3. ^ Lavender, D.P .; Приход, р .; Johnson, C.M .; Montgomery, G .; Vyse, A .; Willis, R.A .; Уинстон, Д. (Ред.). 1990. Восстановление лесов Британской Колумбии. Univ. ДО Н.Э. Press, Ванкувер, Британская Колумбия. 372 с.
  4. ^ Wagner, R.G .; Коломбо, С.Дж. (ред.). 2001. Восстановление канадского леса: принципы и практика для Онтарио. Fitzhenry & Whiteside, Маркхэм, Онтарио.
  5. ^ а б c d Коутс, К. 2000. Реакция саженцев хвойных на пробелы в лесах умеренного пояса в северной зоне. Для. Ecol. Управляй. 127 (1–3): 249–269.
  6. ^ Bazzaz, F.A .; Пикетт, S.T.A. 1980. Физиологическая экология тропической сукцессии: сравнительный обзор. Анну. Rev. Ecol. Syst. 11: 287–310.
  7. ^ Platt, W.J .; Стронг, Д. 1989. Особенность: пробелы в экологии леса. Экология 70: 535–576.
  8. ^ Coates, K.D .; Бертон, П.Дж. 1997. Основанный на пробелах подход к развитию лесоводственных систем для решения задач управления экосистемами. Для. Ecol. Управляй. 99: 337–354.
  9. ^ Groot, A. 1992. Небольшие лесные участки для содействия укоренению и росту белой ели в бореальных насаждениях смешанной древесины. Проект предложения NODA с комментариями Р.Ф. Саттон.
  10. ^ Groot, A .; Carlson, D.W .; Fleming, R.L .; Вуд, Дж. Э. 1997. Небольшие отверстия в дрожащем осиновом лесу: микроклимат и восстановление белой ели и дрожащей осины. Nat. Ресурс. Может может. Для. Serv., Sault Ste. Мари О.Н., технический представитель NODA / NFP TR-47. 25 шт.
  11. ^ Brokaw, N.V.L. (1985). Экология природных возмущений и динамика пятен. Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. С. 53–69.
  12. ^ Мигель Мартинес-Рамос, Елена Альварес-Буйлья и Хосе Сарухан (июнь 1989 г.). «Демография деревьев и динамика разрыва в тропическом лесу». Экология. 70 (3): 555–558. Дои:10.2307/1940203.CS1 maint: использует параметр авторов (ссылка на сайт)
  13. ^ Хаббелл, С. П. и Р. Б. Фостер (1986). Экология растений. Оксфорд, Великобритания: Блэквелл. С. 77–95.
  14. ^ Кларк, JS (1992). Восстановление экосистемы: преамбула к устойчивому развитию. SPB Academic Publishing. С. 165–186.