Ячейка сетки - Grid cell

Относительно концепции топологии см. Топология ячеек сетки.
Траектория движения крысы через квадратную среду показана черным цветом. Красные точки указывают места, в которых сработала конкретная энторинальная ячейка сетки.

А ячейка сетки это тип нейрон в пределах энторинальная кора который срабатывает через равные промежутки времени, когда животное перемещается по открытой местности, позволяя ему понять свое положение в пространстве, сохраняя и объединяя информацию о местоположении, расстоянии и направлении.[1] Сеточные клетки были обнаружены у многих животных, в том числе у крысы,[1] мышей,[2] летучие мыши,[3] обезьяны,[4] и люди.[5][6]

Ячейки сетки были открыты в 2005 г. Эдвард Мозер, Мэй-Бритт Мозер, и их ученики Торкель Хафтинг, Марианна Фин и Стурла Молден в Центр биологии памяти (CBM) в Норвегии. Они были награждены премией 2014 г. Нобелевская премия по физиологии и медицине вместе с Джон О'Киф за открытие клеток, составляющих систему позиционирования в мозге. Расположение пространственных полей возбуждения, находящихся на равном расстоянии от своих соседей, привело к гипотезе о том, что эти клетки кодируют нейронное представление Евклидово пространство.[1] Открытие также предложило механизм динамического вычисления собственного положения на основе постоянно обновляемой информации о положении и направлении.

Ячейки сетки получили свое название от того факта, что соединение центров их полей стрельбы дает треугольную сетку.

Чтобы обнаружить активность ячеек сетки в типичном эксперименте на крысах, электрод который может регистрировать активность одного нейрона, имплантирован в дорсомедиальный энторинальная кора и собирает записи, как крыса свободно перемещается по открытой арене. Полученные данные можно визуализировать, отмечая положение крысы на карте арены каждый раз, когда нейрон запускает потенциал действия. Эти отметки со временем накапливаются, образуя набор небольших кластеров, которые, в свою очередь, образуют вершины сетки равносторонних треугольников. Шаблон правильного треугольника отличает ячейки сетки от других типов ячеек, которые показывают пространственное срабатывание. Напротив, если разместить ячейку Гиппокамп крысы исследуется таким же образом, то метки часто образуют только один кластер (одно «поле места») в данной среде, и даже когда видны несколько кластеров, в их расположении нет заметной регулярности.

Предпосылки открытия

В 1971 г. Джон О'Киф и Джонатон Достровский сообщил об открытии разместить клетки в крысе гиппокамп - клетки, которые активируют потенциалы действия, когда животное проходит через определенную небольшую область пространства, которая называется разместить поле ячейки.[7] Это открытие, хотя поначалу было спорным, привело к серии исследований, кульминацией которых стала публикация в 1978 году книги О'Киф и его коллеги. Линн Надел называется Гиппокамп как когнитивная карта (фраза, которая также появилась в названии статьи 1971 года)[8]- в книге утверждается, что нейронная сеть гиппокампа создает когнитивные карты по предположению психолога Эдвард К. Толмен. Эта теория вызвала большой интерес и послужила стимулом для сотен экспериментальных исследований, направленных на выяснение роли гиппокампа в пространственной памяти и пространственной навигации.

Поскольку энторинальная кора обеспечивает самый большой вход в гиппокамп, было очевидно важно понять свойства пространственной активации энторинальных нейронов. Самые ранние исследования, такие как Quirk и другие. (1992) описали нейроны энторинальной коры как имеющие относительно большие и нечеткие поля мест.[9] Мозеры, однако, считали возможным, что другой результат будет получен, если записи будут сделаны из другой части энторинальной коры. Энторинальная кора - это полоса ткани, проходящая по заднему краю мозга крысы от вентральной до дорсальной сторон. Анатомические исследования показали, что разные участки энторинальной коры проецируются на разные уровни гиппокампа: дорсальный конец ЭК проецируется на дорсальный гиппокамп, а вентральный конец - на вентральный гиппокамп.[10] Это было актуально, потому что несколько исследований показали, что клетки места в дорсальном гиппокампе имеют значительно более острые поля места, чем клетки более вентральных уровней.[11] Однако в каждом исследовании энторинальной пространственной активности до 2004 г. использовались электроды, имплантированные около вентрального конца ЭК. Соответственно, вместе с Марианной Финн, Стурлой Молден и Менно Виттером Мозеры приступили к изучению пространственного возбуждения с разных дорсальных и вентральных уровней энторинальной коры. Они обнаружили, что в дорсальной части медиальной энторинальной коры (MEC) клетки имели четко определенные поля мест, как в гиппокампе, но клетки стреляли в нескольких местах.[12] Расположение стреляющих полей показало намек на регулярность, но размер окружающей среды был слишком мал, чтобы пространственная периодичность была видна в этом исследовании.

В следующей серии экспериментов, о которых было сообщено в 2005 году, использовалась более крупная среда, что привело к признанию того, что клетки на самом деле стреляли по гексагональной сетке.[1] Исследование показало, что клетки на одинаковых дорсальных и вентральных уровнях MEC имели одинаковый интервал сетки и ориентацию сетки, но фаза сетки (смещение вершин сетки относительно осей x и y), по-видимому, случайным образом распределялась между клетками. Периодический паттерн стрельбы был выражен независимо от конфигурации ориентиров, в темноте, а также при наличии видимых ориентиров и независимо от изменений скорости и направления животного, что привело авторов к предположению, что ячейки сетки выражали динамику, зависящую от интеграции пути. вычисление местонахождения животного.

За открытие ячеек сетки Мэй-Бритт Мозер и Эдвард Мозер были награждены премией Нобелевская премия по физиологии и медицине в 2014 году вместе с Джоном О'Кифом.

Характеристики

Пространственная автокоррелограмма нейрональной активности ячейки сетки с первого рисунка.

Ячейки сетки - это нейроны, которые срабатывают, когда свободно движущееся животное пересекает набор небольших областей (стреляющих полей), которые примерно равны по размеру и расположены в виде периодического треугольного массива, охватывающего всю доступную среду.[1] Клетки с таким типом возбуждения были обнаружены во всех слоях дорсокаудального медиального отдела. энторинальная кора (dMEC), но клетки в разных слоях имеют тенденцию различаться в других отношениях. Слой II содержит самую большую плотность чистых ячеек сетки в том смысле, что они стреляют одинаково независимо от того, в каком направлении животное пересекает точку сетки. Ячейки сетки из более глубоких слоев перемешаны с соединительными ячейками и клетки направления головы (т.е. в слоях III, V и VI есть ячейки с сетчатым рисунком, которые срабатывают только тогда, когда животное смотрит в определенном направлении).[13]

Ячейки сетки, которые расположены рядом друг с другом (то есть ячейки, записанные с одного и того же электрода), обычно показывают одинаковый интервал сетки и ориентацию, но их вершины сетки смещены друг от друга явно случайными смещениями. Однако ячейки, записанные с разных электродов на расстоянии друг от друга, часто показывают разное расстояние между сетками. Клетки, которые расположены более вентрально (то есть дальше от дорсальной границы МЭК), обычно имеют большие поля возбуждения в каждой вершине сетки и, соответственно, большее расстояние между вершинами сетки.[1] Общий диапазон расстояний между сетками точно не установлен: в первоначальном отчете описан примерно двукратный диапазон расстояний между сетками (от 39 см до 73 см) в самой дорсальной части (верхние 25%) MEC,[1] но есть указания на значительно более крупную сетку в более вентральных зонах. Брун и другие. (2008) зарегистрировали ячейки сетки с нескольких уровней у крыс, бегущих по 18-метровой дорожке, и обнаружили, что расстояние между ячейками сетки увеличилось с примерно 25 см в их самых дорсальных участках до примерно 3 м на самых нижних участках.[14] Эти записи простирались только на 3/4 пути до вентрального конца, поэтому возможно, что существуют даже более крупные сетки. Было показано, что такие многомасштабные представления теоретически желательны.[15]

Активность ячеек сетки не требует визуального ввода, поскольку шаблоны сетки остаются неизменными, когда все источники света в окружающей среде выключены.[1] Однако, когда присутствуют визуальные подсказки, они оказывают сильный контроль над выравниванием сеток: вращение подсказки на стене цилиндра заставляет узоры сетки поворачиваться на ту же величину.[1] Узоры сетки появляются при первом входе животного в новую среду и после этого обычно остаются стабильными.[1] Когда животное перемещается в совершенно иную среду, ячейки сетки сохраняют свой интервал сетки, а сетки соседних ячеек сохраняют свои относительные смещения.[1]

Взаимодействие с клетками места гиппокампа

Когда крысу перемещают в другую среду, паттерны пространственной активности клеток места гиппокампа обычно показывают "полное переназначение"- то есть образец полей мест реорганизуется таким образом, что не имеет заметного сходства с образцом в исходной среде.[16] Однако, если особенности окружающей среды изменяются менее радикально, шаблон поля места может показывать меньшую степень изменения, называемую "переназначение ставок", в котором многие ячейки изменяют свою скорость срабатывания, но большинство ячеек сохраняют поля места в тех же местах, что и раньше. Это было исследовано с использованием одновременных записей клеток гиппокампа и энторинальных клеток, и было обнаружено, что в ситуациях, когда гиппокамп показывает переназначение скорости, ячейки сетки показывают неизменные паттерны активации, тогда как когда гиппокамп показывает полное переназначение, паттерны активации клеток сетки показывают непредсказуемые сдвиги и вращения.[17]

Тета-ритмичность

Нервная активность почти в каждой части гиппокампа модулируется тета-ритм гиппокампа, который имеет частотный диапазон около 6–9 Гц у крыс. Энторинальная кора не является исключением: как и гиппокамп, она получает холинергический и ГАМКергический вклад от медиальная перегородка, центральный контролер теты. Клетки сетки, как и клетки места гиппокампа, демонстрируют сильную модуляцию тета.[1] Клетки сетки из слоя II MEC также напоминают клетки места гиппокампа в том, что они показывают фазовая прецессия - то есть их пиковая активность продвигается от поздних к ранним фазам тета-цикла, когда животное проходит через вершину решетки. Большинство ячеек сетки из слоя III не прецессируют, но их пиковая активность в основном ограничивается половиной тета-цикла. Прецессия фазы клетки сетки не происходит из гиппокампа, потому что она продолжает появляться у животных, гиппокамп которых был инактивирован агонистом ГАМК.[18]

Возможные функции

Многие виды млекопитающих могут отслеживать пространственное положение даже в отсутствие визуальных, слуховых, обонятельных или тактильных сигналов, интегрируя свои движения - способность делать это в литературе называется интеграция пути. Ряд теоретических моделей исследовали механизмы, с помощью которых нейронные сети могут выполнять интеграцию путей. В большинстве моделей, таких как модели Самсоновича и МакНотона (1997)[19] или Бурак и Фите (2009),[20] основными ингредиентами являются (1) внутреннее представление положения, (2) внутреннее представление скорости и направления движения и (3) механизм смещения закодированной позиции на нужную величину при движении животного. Поскольку ячейки в MEC кодируют информацию о положении (ячейки сетки[1]) и движения (ячейки направления головы и соединительные ячейки положения за направлением[13]), эта область в настоящее время рассматривается как наиболее многообещающий кандидат на место в мозге, где происходит интеграция путей. Однако вопрос остается нерешенным, поскольку у людей энторинальная кора, по-видимому, не требуется для интеграции путей.[21] Burak и Fiete (2009) показали, что компьютерное моделирование системы ячеек сетки позволяет выполнять интеграцию по траектории с высокой точностью.[20] Однако более поздние теоретические работы предполагают, что ячейки сетки могут выполнять более общий процесс шумоподавления, не обязательно связанный с пространственной обработкой.[22]

Haft et al. (2005) [1] предположил, что код места вычисляется в энторинальной коре и вводится в гиппокамп, которые могут создавать ассоциации между местом и событиями, которые необходимы для формирования воспоминаний.

Шестиугольная решетка.

В отличие от гиппокампа разместить ячейку, ячейка сетки имеет несколько полей активации с регулярным интервалом, которые создают мозаику для окружающей среды в виде шестиугольника. Уникальные свойства ячеек сетки следующие:

  1. Ячейки сетки имеют поля запуска, рассредоточенные по всей среде (в отличие от полей размещения, которые ограничены определенными конкретными регионами среды)
  2. Поля для стрельбы организованы в шестиугольная решетка
  3. Поля стрельбы, как правило, расположены на равном расстоянии друг от друга, так что расстояние от одного поля стрельбы до всех шести соседних полей стрельбы примерно одинаково (хотя при изменении размера среды расстояние между полями может уменьшаться или расширяться по-разному в разных направлениях; Barry et al. 2007)
  4. Поля стрельбы расположены одинаково, так что шесть соседних полей расположены примерно с шагом 60 градусов.

Ячейки сетки привязаны к внешним ориентирам, но сохраняются в темноте, предполагая, что ячейки сетки могут быть частью карты пространственной среды, основанной на самодвижении.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Хафтинг, Т .; Fyhn, M .; Molden, S .; Moser, M. B .; Мозер, Э. И. (2005). «Микроструктура пространственной карты энторинальной коры». Природа. 436 (7052): 801–806. Bibcode:2005Натура 436..801H. Дои:10.1038 / природа03721. PMID  15965463.
  2. ^ Fyhn, M .; Хафтинг, Т .; Witter, M. P .; Moser, E. I .; Мозер, М. Б. (2008). «Сеточные клетки у мышей». Гиппокамп. 18 (12): 1230–1238. Дои:10.1002 / hipo.20472. PMID  18683845.
  3. ^ Ярцев, М. М .; Witter, M. P .; Улановский, Н. (2011). «Сеточные клетки без тета-колебаний в энторинальной коре летучих мышей». Природа. 479 (7371): 103–107. Bibcode:2011Натура.479..103л. Дои:10.1038 / природа10583. PMID  22051680.
  4. ^ Киллиан, Н. Дж .; Jutras, M. J .; Баффало, Э. А. (2012). "Карта зрительного пространства энторинальной коры приматов". Природа. 491 (7426): 761–4. Bibcode:2012Натура.491..761K. Дои:10.1038 / природа11587. ЧВК  3565234. PMID  23103863.
  5. ^ Jacobs, J .; Weidemann, C.T .; Miller, J. F .; Solway, A .; Burke, J. F .; Wei, X. X .; Suthana, N .; Sperling, M. R .; Sharan, A.D .; Fried, I .; Кахана, М. Дж. (2013). «Прямые записи сетевой нейронной активности в пространственной навигации человека». Природа Неврология. 16 (9): 1188–90. Дои:10.1038 / № 3466. ЧВК  3767317. PMID  23912946.
  6. ^ Doeller, C.F .; Barry, C .; Берджесс, Н. (2010). «Свидетельства для ячеек сетки в сети памяти человека». Природа. 463 (7281): 657–661. Bibcode:2010Натура.463..657D. Дои:10.1038 / природа08704. ЧВК  3173857. PMID  20090680.
  7. ^ О'Киф, Д. Дж. (1971). «Гиппокамп как пространственная карта. Предварительные данные о деятельности единиц у свободно перемещающейся крысы». Исследование мозга. 34 (1): 171–175. Дои:10.1016/0006-8993(71)90358-1. PMID  5124915.
  8. ^ О'Киф, Дж .; Надель, Л. (1978). Гиппокамп как когнитивная карта. Oxford University Press. Получено 2009-11-05.
  9. ^ Куирк, М. Р. (1992). «Позиционные возбуждающие свойства медиальных энторинальных нейронов: описание и сравнение с клетками места гиппокампа». Журнал неврологии. 12 (5): 1945–1963. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.12-05-01945.1992. ЧВК  6575876. PMID  1578279.
  10. ^ Мозер МБ, Мозер Э.И. (1998). «Функциональная дифференциация в гиппокампе». Гиппокамп. 8 (6): 608–19. Дои:10.1002 / (SICI) 1098-1063 (1998) 8: 6 <608 :: AID-HIPO3> 3.0.CO; 2-7. PMID  9882018.
  11. ^ Maurer, A. P .; Vanrhoads, S. R .; Sutherland, G.R .; Lipa, P .; Макнотон, Б. Л. (2005). «Самодвижение и происхождение дифференциального пространственного масштабирования по септо-временной оси гиппокампа». Гиппокамп. 15 (7): 841–852. Дои:10.1002 / hipo.20114. PMID  16145692.
  12. ^ Fyhn, M .; Molden, S .; Witter, M. P .; Moser, E. I .; Мозер, М. -Б. (2004). "Пространственное представление в энторинальной коре". Наука. 305 (5688): 1258–1264. Bibcode:2004Наука ... 305.1258F. Дои:10.1126 / science.1099901. PMID  15333832.
  13. ^ а б Sargolini, F .; Fyhn, M .; Хафтинг, Т .; McNaughton, B.L .; Witter, M. P .; Moser, M. -B .; Мозер, Э. И. (2006). «Конъюнктивное представление положения, направления и скорости в энторинальной коре». Наука. 312 (5774): 758–762. Bibcode:2006Научный ... 312..758С. Дои:10.1126 / science.1125572. PMID  16675704.
  14. ^ Brun, V.H .; Solstad, T .; Kjelstrup, K. B .; Fyhn, M .; Witter, M. P .; Moser, E. I .; Мозер, М. Б. (2008). «Постепенное увеличение масштаба сетки от дорсальной до вентральной медиальной энторинальной коры». Гиппокамп. 18 (12): 1200–1212. Дои:10.1002 / hipo.20504. PMID  19021257.
  15. ^ Mathis, A .; Герц, А. В. М .; Стеммлер, М. Б. (2012). «Оптимальные коды населения для пространства: ячейки сетки превосходят ячейки места». Нейронные вычисления. 24 (9): 2280–2317. Дои:10.1162 / NECO_a_00319. PMID  22594833.
  16. ^ Мюллер, RU; Куби, JL (1987). «Влияние изменений в окружающей среде на пространственную активацию спайк-клеток гиппокампа». J Neurosci. 7 (7): 1951–68. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.07-07-01951.1987. ЧВК  6568940. PMID  3612226.
  17. ^ Fyhn, M .; Хафтинг, Т .; Treves, A .; Moser, M. B .; Мозер, Э. И. (2007). «Переназначение гиппокампа и перестройка сетки в энторинальной коре». Природа. 446 (7132): 190–194. Bibcode:2007Натура.446..190F. Дои:10.1038 / природа05601. PMID  17322902.
  18. ^ Хафтинг, Т .; Fyhn, M .; Бонневи, Т .; Moser, M. B .; Мозер, Э. И. (2008). «Независимая от гиппокампа фазовая прецессия в клетках энторинальной сетки». Природа. 453 (7199): 1248–1252. Bibcode:2008Натура.453.1248H. Дои:10.1038 / природа06957. PMID  18480753.
  19. ^ Самсонович а, М.А.Б. (1997). «Интеграция путей и когнитивное отображение в модели нейронной сети с непрерывным аттрактором». Журнал неврологии. 17 (15): 5900–5920. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.17-15-05900.1997. ЧВК  6573219. PMID  9221787.
  20. ^ а б Burak, Y .; Fiete, I.R .; Спорнс, О. (2009). Sporns, Олаф (ред.). «Точная интеграция путей в непрерывных моделях сети аттракторов ячеек сетки». PLoS вычислительная биология. 5 (2): e1000291. arXiv:0811.1826. Bibcode:2009PLSCB ... 5E0291B. Дои:10.1371 / journal.pcbi.1000291. ЧВК  2632741. PMID  19229307.
  21. ^ Shrager, Y .; Kirwan, C.B .; Сквайр, Л. Р. (2008). «Нейронная основа когнитивной карты: интеграция путей не требует гиппокампа или энторинальной коры». Труды Национальной академии наук. 105 (33): 12034–8. Bibcode:2008PNAS..10512034S. Дои:10.1073 / pnas.0805414105. ЧВК  2575247. PMID  18687893.
  22. ^ Шринивасан, S; Фите, я (2011). «Ячейки сетки генерируют аналоговый код с исправлением ошибок для исключительно точных нейронных вычислений». Природа Неврология. 14 (10): 1330–7. Дои:10.1038 / №2901. PMID  21909090.

внешняя ссылка