Фазовая прецессия - Phase precession

Рисунок крысы на одном конце извилистой дорожки. Вдоль пути есть множество точек в кластерах, каждый из которых имеет свой цвет.
Пространственные схемы возбуждения 8-ми разрядных ячеек, записанные с гиппокамп CA1 слой мозга крысы. Точками обозначены позиции (поля мест), где потенциалы действия были записаны, когда крыса двигалась взад и вперед по дорожке, причем цвет указывал, какой нейрон излучал этот потенциал действия.

Фазовая прецессия это нейрофизиологический процесс, в котором обжиг потенциалы действия отдельными нейроны рассчитан по отношению к фаза из нейронные колебания в окружающих клетках. В разместить клетки, тип нейрона, обнаруженного в гиппокамп регион мозг, фаза прецессия считается, что играет важную роль в нейронное кодирование информации. Джон О'Киф, который позже поделился 2014 Нобелевская премия по физиологии и медицине за его открытие, что клетки места помогают сформировать "карту" положения тела в пространстве, совместно обнаружил прецессию фазы с Майкл Рексе в 1993 г.[1][2]

Поместите ячейки

Основная статья: Поместите ячейку

Пирамидные клетки в гиппокампе, называемые клетками места, играют важную роль в самоопределении при перемещении на короткие расстояния.[3] По мере того, как крыса движется по пути, отдельные клетки места активируют потенциалы действия с повышенной скоростью в определенных положениях на пути, называемых «полями места». Максимальная скорость стрельбы каждой ячейки места - с потенциалами действия, возникающими быстро всплески - происходит в позиции, закодированной этой ячейкой; и эта ячейка срабатывает только изредка, когда животное находится в других местах.[4] На относительно небольшом пути одни и те же ячейки повторно активирован как животное возвращается в то же положение.

Неровная линия с отклонениями вверх-вниз. Прямоугольная рамка окружает один прогиб.
Потенциалы действия (один в квадрате), записанные из одной ячейки во время лопаться деятельности

Хотя просто кодирование скорости (кодирование информации, основанное на том, срабатывают ли нейроны быстрее или медленнее), возникающее в результате этих изменений в частоте срабатывания импульсов, может составлять часть нейронного кодирования положения, также важную роль играет время потенциалов действия одиночной ячейки, относительно срабатывания соседних ячеек в местное население.[5][6] Поскольку большая популяция клеток время от времени срабатывает, когда крыса находится за пределами индивидуальных полей клеток, схемы возбуждения организованы так, чтобы происходить синхронно, образуя волнообразный Напряжение колебания. Эти колебания можно измерить в потенциалы локального поля и электроэнцефалография (ЭЭГ). в CA1 регион гиппокампа, где расположены клетки места, эти модели возбуждения вызывают тета-волны.[7] Тета-колебания классически описывались у крыс, но появляются доказательства того, что они встречаются и у людей.[8]

Волнообразная извилистая линия с указанием времени в секундах внизу
An ЭЭГ тета-волна

В 1993 году О'Киф и Рекс обнаружили связь между тета-волной и паттернами возбуждения отдельных клеток места.[1] Хотя случайные потенциалы действия клеток, когда крысы находились за пределами поля места, возникали в фазе (на пиках) тета-волн, всплески более быстрых всплесков вызывались, когда крысы достигли места, где поля были не синхронизированы с колебаниями. . Когда крыса приближалась к полю места, соответствующая ячейка места срабатывала немного раньше пика тета-волны. По мере того, как крыса приближалась все ближе и ближе, каждый последующий потенциал действия проявлялся все раньше и раньше в волновом цикле. В центре поля места, когда клетка будет стрелять с максимальной скоростью, возбуждение было достаточно развитым, чтобы быть противофазным тета-потенциалу (внизу, а не на пике тета-волны). Затем, по мере того, как крыса продолжала двигаться мимо поля места, и клеточная активность замедлялась, потенциалы действия продолжали возникать постепенно раньше по сравнению с тета-волной, пока они снова не стали синхронными с волной, выровненной теперь с пиком одной волны раньше, чем перед. О'Киф и Рекс назвали это продвижение относительно фазы волны «фазовой прецессией». Последующие исследования показали, что каждый раз, когда крыса попадает в совершенно другую область, поля места будут переназначен, клетки места снова стали бы синхронизированными по фазе с тета-ритмом.[9] Сейчас широко признано, что противофазное срабатывание ячеек, возникающее в результате фазовой прецессии, является важным компонентом кодирования информации о месте.[3][5][6][7][10]

Другие системы

Существовали противоречивые теории как нейроны в гиппокампе и вокруг него вызывают тета-волны и, следовательно, вызывают фазовую прецессию. По мере того, как эти механизмы стали более понятными, исследователи все больше признавали существование фазовой прецессии.[10] Это, в свою очередь, вызвало вопрос о том, может ли прецессия фазы наблюдаться в каких-либо других областях мозга с другими видами схемы ячеек, или же фазовая прецессия была специфическим свойством ткани гиппокампа.[10] Открытие того, что прецессия фазы тета-волны также является свойством ячейки сетки в энторинальная кора продемонстрировали, что это явление существует в других частях мозга, которые также передают информацию о движении.[11]

Прецессия фазы тета-волны в гиппокампе также играет роль в некоторых функциях мозга, которые не связаны с пространственным расположением. Когда крыс приучали прыгать к краю коробки, клетки места демонстрировали прецессию фазы так же, как и во время движения по траектории, но подмножество клеток места показывало прецессию фазы, которая была связана с началом прыжка, независимо от пространственного местоположение, и не связанное с позицией во время прыжка.[12]

Было выдвинуто предположение, что прецессия фазы в энторинальной коре возникает из-за сеть аттракторов процесс, так что два последовательных нейронных репрезентации в пределах одного цикла тета-колебаний могут быть временно связаны друг с другом ниже по течению в гиппокампе, как эпизодические воспоминания.[13]

Рекомендации

  1. ^ а б O'Keefe J, Recce ML (июль 1993 г.). «Фазовые отношения между единицами места гиппокампа и тета-ритмом ЭЭГ». Гиппокамп. 3 (3): 317–30. Дои:10.1002 / гипо.450030307. PMID  8353611.
  2. ^ "Нобелевская премия по физиологии и медицине 2014: Джон О'Киф - биография". Nobelprize.org. В архиве из оригинала 29 сентября 2017 г.. Получено 27 января 2018.
  3. ^ а б Мозер Э.И., Кропфф Э., Мозер МБ (19 февраля 2008 г.). «Разместите ячейки, ячейки сетки и систему пространственного представления мозга». Ежегодный обзор нейробиологии. 31: 69–89. Дои:10.1146 / annurev.neuro.31.061307.090723. PMID  18284371.
  4. ^ Бурес Дж, Фентон А.А., Каминский Ю., Зинюк Л. (январь 1997 г.). «Разместите ячейки и разместите навигацию». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 94 (1): 343–50. Дои:10.1073 / пнас.94.1.343. ЧВК  19339. PMID  8990211.
  5. ^ а б О'Киф Дж., Берджесс Н. (6 сентября 2005 г.). «Двухфазное и скоростное кодирование в клетках места гиппокампа: теоретическое значение и связь с клетками энторинальной решетки». Гиппокамп. 15 (7): 853–66. Дои:10.1002 / hipo.20115. ЧВК  2677681. PMID  16145693.
  6. ^ а б Берджесс Н., О'Киф Дж. (1996). «Нейронные вычисления, лежащие в основе срабатывания клеток места и их роль в навигации». Гиппокамп. 6 (6): 749–62. CiteSeerX  10.1.1.17.344. Дои:10.1002 / (SICI) 1098-1063 (1996) 6: 6 <749 :: AID-HIPO16> 3.0.CO; 2-0. PMID  9034860.
  7. ^ а б Скаггс В.Е., Макнотон Б.Л., Уилсон М.А., Барнс, Калифорния (1996). «Прецессия тета-фазы в популяциях нейронов гиппокампа и сжатие временных последовательностей». Гиппокамп. 6 (2): 149–72. Дои:10.1002 / (SICI) 1098-1063 (1996) 6: 2 <149 :: AID-HIPO6> 3.0.CO; 2-K. PMID  8797016.
  8. ^ Бохбот В.Д., Копара М.С., Готман Дж., Экстром А.Д. (февраль 2017 г.). «Низкочастотные тета-колебания в гиппокампе человека во время реальной и виртуальной навигации». Nature Communications. 8: 14415. Дои:10.1038 / ncomms14415. ЧВК  5316881. PMID  28195129.
  9. ^ Bose A, Recce M (19 июня 2001 г.). «Фазовая прецессия и фазовая синхронизация пирамидных клеток гиппокампа». Гиппокамп. 11 (3): 204–15. Дои:10.1002 / hipo.1038. PMID  11769305.
  10. ^ а б c Buzsáki G (2006). Ритмы мозга. Издательство Оксфордского университета. С. 308–26. ISBN  978-0195301069. В архиве из оригинала 26 февраля 2018 г.
  11. ^ Хафтинг Т., Фин М., Бонневи Т., Мозер МБ, Мозер Е.И. (июнь 2008 г.). «Независимая от гиппокампа фазовая прецессия в клетках энторинальной сетки». Природа. 453 (7199): 1248–52. Дои:10.1038 / природа06957. PMID  18480753.
  12. ^ Ленк-Сантини П.П., Фентон А.А., Мюллер РУ (июль 2008 г.). «Разрядные свойства нейронов гиппокампа при выполнении задачи избегания прыжка». Журнал неврологии. 28 (27): 6773–86. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.5329-07.2008. ЧВК  2636898. PMID  18596153.
  13. ^ Ковач К.А. (сентябрь 2020 г.). «Эпизодические воспоминания: как гиппокамп и энторинальные кольцевые аттракторы взаимодействуют друг с другом для их создания?». Границы системной нейробиологии. 14: 68. Дои:10.3389 / fnsys.2020.559186.