Нейронные колебания - Википедия - Neural oscillation

Сюда перенаправляется «мозговая волна». Для использования в других целях см. Мозговая волна (значения).

Нейронные колебания, или же мозговые волны, представляют собой ритмичные или повторяющиеся паттерны нейронной активности в Центральная нервная система. Нервная ткань может генерировать колебательная активность во многом, движимые механизмами внутри отдельных нейроны или взаимодействием между нейронами. В отдельных нейронах колебания могут проявляться либо как колебания в мембранный потенциал или как ритмические узоры потенциалы действия, которые затем вызывают колебательную активацию постсинаптический нейроны. На уровне нейронные ансамбли, синхронизированная активность большого количества нейронов может вызвать макроскопический колебания, которые можно наблюдать в электроэнцефалограмма. Колебательная активность в группах нейронов обычно возникает из-за обратных связей между нейронами, которые приводят к синхронизации их паттернов возбуждения. Взаимодействие между нейронами может вызывать колебания с частотой, отличной от частоты срабатывания отдельных нейронов. Хорошо известный пример макроскопических нейронных колебаний: альфа-активность.

Нервные колебания наблюдались исследователями еще в 1924 г. Ганс Бергер ). Спустя более 50 лет внутреннее колебательное поведение было обнаружено в нейронах позвоночных, но его функциональная роль до сих пор полностью не изучена.[1] Возможные роли нейронных колебаний включают: привязка функций, механизмы передачи информации и выработка ритмичного моторного выхода. За последние десятилетия было получено больше информации, особенно в связи с достижениями в визуализация мозга. Основное направление исследований в нейробиология включает определение того, как генерируются колебания и каковы их роли. Колебательная активность в головном мозге широко наблюдается в разные уровни организации и считается, что он играет ключевую роль в обработке нейронной информации. Многочисленные экспериментальные исследования подтверждают функциональную роль нервных колебаний; Однако единого толкования пока нет.

Моделирование нейронных колебаний на 10 Гц. Верхняя панель показывает всплески отдельных нейронов (каждая точка представляет отдельного потенциал действия в популяции нейронов), а нижняя панель - потенциал местного поля отражая их суммарную активность. На рисунке показано, как синхронизированные модели потенциалов действия могут привести к макроскопическим колебаниям, которые можно измерить за пределами кожи головы.

История

Ричард Кейтон открыл электрическую активность в полушариях головного мозга кроликов и обезьян и представил свои выводы в 1875 году.[2] Адольф Бек опубликовал в 1890 году свои наблюдения спонтанной электрической активности мозга кроликов и собак, которые включали ритмические колебания, измененные светом, обнаруживаемым с помощью электродов, непосредственно размещенных на поверхности мозга.[3] Перед Гансом Бергером, Владимир Владимирович Правдич-Неминский опубликовали первую ЭЭГ животных и вызванный потенциал собаки.[4]

Обзор

Нервные колебания наблюдаются по всей центральной нервной системе на всех уровнях и включают: шипованные поезда, потенциалы локального поля и крупномасштабные колебания который можно измерить электроэнцефалография (ЭЭГ). В целом колебания можно охарактеризовать частота, амплитуда и фаза. Эти свойства сигнала можно извлечь из нейронных записей, используя частотно-временной анализ. В крупномасштабных колебаниях изменения амплитуды считаются результатом изменений синхронизации в пределах нейронный ансамбль, также называемая локальной синхронизацией. Помимо локальной синхронизации, может синхронизироваться колебательная активность отдаленных нервных структур (отдельных нейронов или нейронных ансамблей). Нейронные колебания и синхронизация связаны со многими когнитивными функциями, такими как передача информации, восприятие, моторный контроль и память.[5][6][7]

Пять частотных диапазонов нейронных колебаний, видимых за десять секунд ЭЭГ.

Нейронные колебания наиболее широко изучены в нервной активности, генерируемой большими группами нейронов. Масштабную активность можно измерить с помощью таких методов, как ЭЭГ. В целом сигналы ЭЭГ имеют широкий спектральный состав, аналогичный розовый шум, но также обнаруживают колебательную активность в определенных частотных диапазонах. Первая обнаруженная и наиболее известная полоса частот - это альфа-активность (8–12 Гц )[8] что можно обнаружить из затылочная доля во время расслабленного бодрствования и усиливается, когда глаза закрыты.[9] Другие диапазоны частот: дельта (1–4 Гц), тета (4–8 Гц), бета (13–30 Гц), низкая гамма (30–70 Гц) и высокая гамма (70–150 Гц) частотные диапазоны, где более быстрые ритмы, такие как гамма-активность, связаны с когнитивной обработкой. Действительно, сигналы ЭЭГ резко меняются во время сна и показывают переход от более быстрых частот к более медленным частотам, таким как альфа-волны. Фактически, разные стадии сна обычно характеризуются спектральным содержанием.[10] Следовательно, нейронные колебания были связаны с когнитивными состояниями, такими как осведомленность и сознание.[11][12]

Хотя нейронные колебания активности мозга человека в основном исследуются с помощью записей ЭЭГ, они также наблюдаются с помощью более инвазивных методов записи, таких как единичные записи. Нейроны могут генерировать ритмические паттерны потенциалы действия или шипы. Некоторые типы нейронов имеют тенденцию срабатывать на определенных частотах, так называемых резонаторы.[13] Взрыв это еще одна форма ритмических пиков. Паттерны пиков считаются фундаментальными для кодирование информации в мозгу. Колебательную активность также можно наблюдать в виде подпороговые колебания мембранного потенциала (т.е. при отсутствии потенциалов действия).[14] Если многочисленные нейроны увеличиваются синхронность, они могут вызывать колебания потенциалы локального поля. Количественные модели могут оценить силу нейронных колебаний в записанных данных.[15]

Нейронные колебания обычно изучаются с математической основы и относятся к области «нейродинамики», области исследований в когнитивные науки что делает сильный акцент на динамическом характере нейронной активности при описании мозг функция.[16] Он считает мозг динамическая система и использует дифференциальные уравнения чтобы описать, как нейронная активность развивается с течением времени. В частности, он направлен на то, чтобы связать динамические модели активности мозга с когнитивными функциями, такими как восприятие и память. В очень абстрактная форма, нейронные колебания можно анализировать аналитически. При изучении в более физиологически реалистичных условиях колебательная активность обычно изучается с использованием компьютерное моделирование из вычислительная модель.

Функции нервных колебаний разнообразны и различаются для разных типов колебательной активности. Примеры - создание ритмической активности, такой как сердцебиение и нейронная привязка сенсорных характеристик восприятия, таких как форма и цвет объекта. Нейронные колебания также играют важную роль во многих неврологические расстройства, например, чрезмерная синхронизация во время захват деятельность в эпилепсия или же тремор у пациентов с болезнь Паркинсона. Колебательную активность также можно использовать для управления внешними устройствами, такими как интерфейс мозг-компьютер.[17]

Физиология

Основная статья: Электрофизиология

Колебательная активность наблюдается на всем протяжении Центральная нервная система на всех уровнях организации. Широко известны три различных уровня: микромасштаб (активность отдельного нейрона), мезомасштаб (активность локальной группы нейронов) и макромасштаб (активность различных областей мозга).[18]

Тоник образец возбуждения одиночного нейрона, показывающего ритмическую импульсную активность

Микроскопический

Нейроны генерируют потенциалы действия в результате изменения электрического мембранного потенциала. Нейроны могут последовательно генерировать несколько потенциалов действия, образуя так называемые цепочки шипов. Эти шипованные поезда являются основой для нейронное кодирование и передача информации в мозгу. Поезда с шипами могут образовывать всевозможные паттерны, такие как ритмические шипы и разрыв, и часто проявляют колебательную активность.[19] Колебательная активность отдельных нейронов также может наблюдаться в подпороговые колебания в мембранном потенциале. Эти ритмические изменения мембранного потенциала не достигают критического порога и, следовательно, не приводят к возникновению потенциала действия. Они могут быть результатом постсинаптических потенциалов от синхронных входов или внутренних свойств нейронов.

Нейрональные импульсы можно классифицировать по моделям их активности. Возбудимость нейронов можно подразделить на классы I и II. Нейроны класса I могут генерировать потенциалы действия с произвольно низкой частотой в зависимости от входной мощности, тогда как нейроны класса II генерируют потенциалы действия в определенной полосе частот, которая относительно нечувствительна к изменениям входной силы.[13] Нейроны класса II также более склонны к подпороговым колебаниям мембранного потенциала.

Мезоскопический

Группа нейронов также может генерировать колебательную активность. Посредством синаптических взаимодействий паттерны возбуждения разных нейронов могут быть синхронизированы, и ритмические изменения электрического потенциала, вызванные их потенциалами действия, будут складываться (конструктивное вмешательство ). То есть синхронизированные паттерны возбуждения приводят к синхронизированному входу в другие области коры, что вызывает колебания большой амплитуды потенциал местного поля. Эти крупномасштабные колебания также можно измерить за пределами кожи головы с помощью электроэнцефалография (ЭЭГ) и магнитоэнцефалография (МЭГ). Электрические потенциалы, генерируемые одиночными нейронами, слишком малы, чтобы их можно было уловить за пределами кожи головы, а активность ЭЭГ или МЭГ всегда отражает сумму синхронной активности тысяч или миллионов нейронов, которые имеют аналогичную пространственную ориентацию.[20] Нейроны в нейронный ансамбль редко все срабатывают в один и тот же момент, т.е. полностью синхронизированы. Вместо этого вероятность срабатывания ритмически модулируется таким образом, что нейроны с большей вероятностью срабатывают одновременно, что вызывает колебания их средней активности (см. Рисунок вверху страницы). Таким образом, частота крупномасштабный колебаниям не обязательно совпадать со схемой возбуждения отдельных нейронов. Изолированные корковые нейроны регулярно активируются при определенных условиях, но в неповрежденном мозге корковые клетки подвергаются бомбардировке сильно колеблющимся синаптическим входом и обычно срабатывают, по-видимому, случайным образом. Однако, если вероятность появления большой группы нейронов ритмически модулируется на общей частоте, они будут генерировать колебания в среднем поле (см. Также рисунок вверху страницы).[19] Нейронные ансамбли могут генерировать колебательную активность эндогенно через локальные взаимодействия между возбуждающими и тормозящими нейронами. В частности, тормозящие интернейроны играют важную роль в обеспечении синхронности нейронного ансамбля, генерируя узкое окно для эффективного возбуждения и ритмически модулируя скорость возбуждения возбуждающих нейронов.[21]

Макроскопический

Нервные колебания также могут возникать в результате взаимодействия между различными областями мозга, связанными через структурные коннектом. Задержки во времени играют здесь важную роль. Поскольку все области мозга двунаправленно связаны, эти связи между областями мозга образуют Обратная связь петли. Положительный отзыв петли имеют тенденцию вызывать колебательную активность, частота которой обратно пропорциональна времени задержки. Примером такой петли обратной связи являются связи между таламус и кора - в таламокортикальное излучение. Эта таламокортикальная сеть способна генерировать колебательную активность, известную как рецидивирующий таламо-кортикальный резонанс.[22] Таламокортикальная сеть играет важную роль в генерации альфа-активность.[23][24] В модели сети всего мозга с реалистичной анатомической связностью и задержками распространения между областями мозга колебания в бета частотный диапазон возникают в результате частичной синхронизации подмножеств областей мозга, колеблющихся в гамма-диапазоне (генерируемых на мезоскопическом уровне).[25]

Механизмы

Нейронные свойства

Смотрите также: Потенциал действия и Взрыв

Ученые определили некоторые внутренние нейронные свойства которые играют важную роль в генерации колебаний мембранного потенциала. Особенно, потенциалзависимые ионные каналы имеют решающее значение для генерации потенциалов действия. Динамика этих ионных каналов зафиксирована в хорошо известном Модель Ходжкина – Хаксли который описывает, как потенциалы действия инициируются и распространяются с помощью набора дифференциальных уравнений. С помощью бифуркационный анализ можно определить различные колебательные разновидности этих нейрональных моделей, что позволяет классифицировать типы нейронных ответов. Осцилляторная динамика нейрональных импульсов, идентифицированная в модели Hodgkin-Huxley, полностью согласуется с эмпирическими данными. Помимо периодических пиков, подпороговые колебания мембранного потенциала, т.е. резонанс поведение, которое не приводит к появлению потенциалов действия, также может вносить вклад в колебательную активность, облегчая синхронную активность соседних нейронов.[26][27] Как нейроны кардиостимулятора в генераторы центральных паттернов, подтипы корковых клеток запускают всплески спайков (короткие группы спайков) ритмично с предпочтительными частотами. Разрывные нейроны могут служить в качестве кардиостимуляторов для синхронных сетевых колебаний, а всплески импульсов могут лежать в основе или усиливать нейронный резонанс.[19]

Свойства сети

Смотрите также: Коннектом

Помимо внутренних свойств нейронов, биологическая нейронная сеть свойства также являются важным источником колебательной активности. Нейроны общаться друг с другом через синапсы и влияют на синхронизацию последовательности спайков в постсинаптических нейронах. В зависимости от свойств соединения, таких как прочность соединения, время задержки и наличие соединения возбуждающий или же тормозящий, последовательности импульсов взаимодействующих нейронов могут стать синхронизированный.[28] Нейроны локально связаны, образуя небольшие кластеры, которые называются нейронные ансамбли. Определенные сетевые структуры способствуют колебательной активности на определенных частотах. Например, нейронная активность, генерируемая двумя популяциями взаимосвязанных тормозящий и возбуждающий клетки могут показывать спонтанные колебания, которые описываются Модель Уилсона-Коуэна.

Если группа нейронов участвует в синхронизированной колебательной активности, нейронный ансамбль может быть математически представлен как один осциллятор.[18] Различные нейронные ансамбли связаны между собой дальнодействующими связями и образуют сеть слабосвязанных осцилляторов следующего пространственного масштаба. Слабосвязанные осцилляторы могут генерировать ряд динамических сигналов, включая колебательную активность.[29] Связи между различными структурами мозга, такими как таламус и кора (видеть таламокортикальные колебания ), связаны с запаздыванием из-за конечного скорость проводимости аксонов. Поскольку большинство связей взаимны, они образуют петли обратной связи поддерживающие колебательную активность. Колебания, записанные в нескольких областях коры головного мозга, могут быть синхронизированы для формирования крупномасштабные сети мозга, динамику и функциональную связность которого можно изучить с помощью спектральный анализ и Причинность Грейнджера меры.[30] Согласованная активность крупномасштабной мозговой активности может формировать динамические связи между областями мозга, необходимыми для интеграции распределенной информации.[12]

Нейромодуляция

Основная статья: Нейромодуляция

В дополнение к быстрой прямой синаптические взаимодействия между нейронами, образующими сеть, колебательная активность регулируется нейромодуляторы в гораздо более медленном масштабе времени. То есть известно, что уровни концентрации определенных нейротрансмиттеров регулируют уровень колебательной активности. Например, ГАМК Было показано, что концентрация положительно коррелирует с частотой колебаний индуцированных стимулов.[31] Номер ядра в мозговой ствол имеют диффузные выступы по всему мозгу, влияющие на уровни концентрации нейротрансмиттеров, таких как норэпинефрин, ацетилхолин и серотонин. Эти системы нейротрансмиттеров влияют на физиологическое состояние, например, бодрствование или же возбуждение, и оказывают выраженное влияние на амплитуду различных мозговых волн, например альфа-активность.[32]

Математическое описание

Смотрите также: Вычислительная нейробиология

Колебания часто можно описать и проанализировать с помощью математики. Математики выделили несколько динамичный механизмы, порождающие ритмичность. Среди наиболее важных: гармонический (линейные) осцилляторы, предельный цикл осцилляторы, и задержанные-Обратная связь генераторы.[33] Гармонические колебания возникают в природе очень часто - например, звуковые волны, движение маятник, и вибрации любого рода. Обычно они возникают, когда физическая система возмущена в небольшой степени из-за состояние с минимальной энергией, и хорошо понимаются математически. Управляемые шумом гармонические осцилляторы реалистично имитируют альфа-ритм в ЭЭГ бодрствования, а также медленные волны и веретена в ЭЭГ во сне. Успешный Анализ ЭЭГ алгоритмы были основаны на таких моделях. Некоторые другие компоненты ЭЭГ лучше описываются колебаниями предельного цикла или задержанной обратной связи. Колебания предельного цикла возникают из-за физических систем, которые показывают большие отклонения от равновесие, тогда как колебания с запаздыванием возникают, когда компоненты системы влияют друг на друга после значительных временных задержек. Колебания предельного цикла могут быть сложными, но есть мощные математические инструменты для их анализа; математика колебаний с запаздыванием по сравнению с этим примитивна. Линейные осцилляторы и осцилляторы ограниченного цикла качественно различаются по тому, как они реагируют на колебания входного сигнала. В линейном генераторе частота более или менее постоянна, но амплитуда может сильно варьироваться. В генераторе с предельным циклом амплитуда имеет тенденцию быть более или менее постоянной, но частота может сильно варьироваться. А сердцебиение является примером колебаний предельного цикла в том смысле, что частота ударов широко варьируется, в то время как каждый индивидуальный удар продолжает перекачивать примерно такое же количество крови.

Вычислительные модели воспользуйтесь множеством абстракций для описания сложной колебательной динамики, наблюдаемой в активности мозга. В этой области используется множество моделей, каждая из которых определяется на разном уровне абстракции и пытается моделировать различные аспекты нейронных систем. Они варьируются от моделей краткосрочного поведения отдельных нейронов до моделей того, как динамика нейронная схема возникают из взаимодействий между отдельными нейронами, к моделям того, как поведение может возникать из абстрактных нейронных модулей, представляющих полные подсистемы.

Модель одиночного нейрона

Моделирование Хиндмарш-Роуз нейрон показывая типичный разрыв поведение: быстрый ритм, генерируемый отдельными спайками, и более медленный ритм, генерируемый всплесками.
Смотрите также: Биологическая модель нейрона

Модель биологического нейрона - это математическое описание свойств нервных клеток или нейронов, предназначенное для точного описания и прогнозирования его биологических процессов. Наиболее успешная и широко используемая модель нейронов, модель Ходжкина – Хаксли, основана на данных гигантский аксон кальмара. Это набор нелинейных обыкновенных дифференциальных уравнений, который аппроксимирует электрические характеристики нейрона, в частности, генерацию и распространение потенциалы действия. Модель очень точная и детализированная и Ходжкин и Хаксли за эту работу получил в 1963 г. Нобелевскую премию по физиологии и медицине.

Математика модели Ходжкина – Хаксли довольно сложна, и было предложено несколько упрощений, таких как Модель ФитцХью – Нагумо, то Модель Хиндмарша – Роуза или модель переключателя конденсаторов[34] как расширение модели интегрированного и пожарного. Такие модели отражают только базовую динамику нейронов, такую ​​как ритмические всплески и разрыв, но они более эффективны с точки зрения вычислений. Это позволяет моделировать большое количество взаимосвязанных нейронов, образующих нейронная сеть.

Модель шипов

Смотрите также: Нейронная сеть

Модель нейронной сети описывает совокупность физически связанных нейронов или группу разрозненных нейронов, чьи входы или цели сигнализации определяют распознаваемую цепь. Эти модели призваны описать, как динамика нейронных схем возникает из взаимодействий между отдельными нейронами. Локальные взаимодействия между нейронами могут привести к синхронизации пиковой активности и сформировать основу осцилляторной активности. В частности, модели взаимодействующих пирамидные клетки и тормозящий интернейроны было показано, что они генерируют ритмы мозга, такие как гамма-активность.[35] Аналогичным образом было показано, что моделирование нейронных сетей с феноменологической моделью отказов нейронного ответа может предсказывать спонтанные широкополосные нейронные колебания.[36]

Модель нейронной массы

Имитация модели нейронной массы, показывающей скачки сети во время начала захват.[37] По мере увеличения коэффициента усиления A сеть начинает колебаться с частотой 3 Гц.
Смотрите также: Модель Уилсона-Коуэна

Модели нейронного поля - еще один важный инструмент в изучении нейронных колебаний и математическая основа, описывающая эволюцию переменных, таких как средняя скорость возбуждения в пространстве и времени. При моделировании активности большого количества нейронов основная идея состоит в том, чтобы довести плотность нейронов до предела континуума, в результате чего получится пространственно непрерывный нейронные сети. Вместо моделирования отдельных нейронов этот подход приближает группу нейронов по ее средним свойствам и взаимодействиям. Он основан на метод среднего поля, площадь статистическая физика который имеет дело с крупномасштабными системами. Модели, основанные на этих принципах, использовались для математического описания нервных колебаний и ритмов ЭЭГ. Например, их использовали для исследования зрительных галлюцинаций.[38]

Курамото модель

Моделирование Курамото модель показывая нейронную синхронизацию и колебания в среднем поле
Основная статья: Курамото модель

В Курамото модель связанных фазовых генераторов[39] является одной из самых абстрактных и фундаментальных моделей, используемых для исследования нейронных колебаний и синхронизации. Он фиксирует активность локальной системы (например, отдельного нейрона или нейронного ансамбля) своим круговым фаза в одиночку и, следовательно, игнорирует амплитуду колебаний (амплитуда постоянна).[40] Взаимодействие между этими осцилляторами вводится простой алгебраической формой (такой как синус функция) и вместе создают динамический шаблон в глобальном масштабе. Модель Курамото широко используется для изучения осцилляторной активности мозга, и было предложено несколько расширений, повышающих ее нейробиологическую достоверность, например, путем включения топологических свойств локальной корковой связности.[41] В частности, он описывает, как активность группы взаимодействующих нейронов может синхронизироваться и генерировать крупномасштабные колебания. Моделирование с использованием модели Курамото с реалистичными корковыми связями на больших расстояниях и взаимодействиями с задержкой во времени показывает появление медленных шаблонных колебаний, которые воспроизводят состояние покоя. СМЕЛЫЙ функциональные карты, которые можно измерить с помощью фМРТ.[42]

Шаблоны активности

Как отдельные нейроны, так и группы нейронов могут спонтанно генерировать колебательную активность. Кроме того, они могут показывать колебательные реакции на воспринимаемый вход или моторный выход. Некоторые типы нейронов будут срабатывать ритмично при отсутствии какого-либо синаптического входа. Точно так же активность всего мозга выявляет колебательную активность, в то время как субъекты не участвуют в какой-либо деятельности, так называемой активность в состоянии покоя. Эти текущие ритмы могут изменяться по-разному в ответ на входные данные или моторные сигналы. Колебательная активность может реагировать увеличением или уменьшением частоты и амплитуды или показывать временное прерывание, которое называется сбросом фазы. Кроме того, внешняя активность может вообще не взаимодействовать с текущей активностью, что приводит к аддитивной реакции.

Колебательные ответы

  • В частота продолжающейся колебательной активности увеличивается между t1 и t2.

  • В амплитуда продолжающейся колебательной активности увеличивается между t1 и t2.

  • В фаза текущей колебательной активности сбрасывается в t1.

  • Активность линейно добавляется к продолжающейся колебательной активности между t1 и t2.

Текущая деятельность

Спонтанная активность мозг активность в отсутствие явной задачи, такой как сенсорный вход или моторный выход, и поэтому также называется активностью в состоянии покоя. Он противоположен индуцированной активности, то есть активности мозга, вызванной сенсорными стимулами или двигательными реакциями. Период, термин постоянная активность мозга используется в электроэнцефалография и магнитоэнцефалография для тех компонентов сигнала, которые не связаны с обработкой стимул или возникновение определенных других событий, таких как перемещение части тела, то есть события, которые не образуют вызванные потенциалы /вызванные поля, или индуцированная активность. Спонтанная активность обычно считается шум если кто-то заинтересован в обработке стимулов; однако считается, что спонтанная активность играет решающую роль во время развития мозга, например, в формировании сети и синаптогенезе. Спонтанная активность может быть информативной относительно текущего психического состояния человека (например, бодрствования, бдительности) и часто используется в исследованиях сна. Определенные типы колебательной активности, например альфа-волны, являются частью спонтанной деятельности. Статистический анализ флуктуаций мощности альфа-активности показывает бимодальное распределение, т.е. режим высокой и низкой амплитуды, и, следовательно, показывает, что активность в состоянии покоя не просто отражает шум процесс.[43] В случае фМРТ спонтанные колебания зависит от уровня кислорода в крови (ЖИРНЫЙ) сигнал показывает шаблоны корреляции, которые связаны с сетями состояний покоя, такими как сеть по умолчанию.[44] Временная эволюция сетей состояния покоя коррелирует с колебаниями колебательной активности ЭЭГ в разных частотных диапазонах.[45]

Постоянная активность мозга также может играть важную роль в восприятии, поскольку она может взаимодействовать с деятельностью, связанной с поступающими стимулами. В самом деле, ЭЭГ исследования показывают, что зрительное восприятие зависит как от фазы, так и от амплитуды корковых колебаний. Например, амплитуда и фаза альфа-активности в момент визуальной стимуляции предсказывают, будет ли субъект воспринимать слабый стимул.[46][47][48]

Частотный отклик

В ответ на ввод нейрон или нейронный ансамбль могут изменить частоту, с которой он колеблется, тем самым изменяя ставка при котором он набирает обороты. Часто скорость активации нейрона зависит от суммарной активности, которую он получает.Частотные изменения также обычно наблюдаются в центральных генераторах паттернов и напрямую связаны со скоростью двигательной активности, например, с частотой шагов при ходьбе. Однако изменения в относительный частота колебаний между различными областями мозга не так распространена, потому что частота колебательной активности часто связана с временными задержками между областями мозга.

Амплитуда отклика

Помимо вызванной активности, нейронная активность, связанная с обработкой стимула, может привести к индуцированной активности. Индуцированная активность относится к модуляции текущей мозговой активности, вызванной обработкой стимулов или подготовкой к движению. Следовательно, они отражают косвенный ответ в отличие от вызванных ответов. Хорошо изученным видом индуцированной активности является изменение амплитуды колебательной активности. Например, гамма-активность часто увеличивается при повышенной умственной активности, например, во время представления объекта.[49] Поскольку индуцированные отклики могут иметь разные фазы в измерениях и, следовательно, отменяются во время усреднения, их можно получить только с помощью частотно-временной анализ. Индуцированная активность обычно отражает активность множества нейронов: считается, что изменения амплитуды осцилляторной активности возникают из-за синхронизации нейронной активности, например, за счет синхронизации времени спайков или колебаний мембранного потенциала отдельных нейронов. Поэтому увеличение колебательной активности часто называют синхронизацией, связанной с событием, а уменьшение - десинхронизацией, связанной с событием.[50]

Сброс фазы

Сброс фазы происходит, когда ввод в нейрон или нейронный ансамбль сбрасывает фазу текущих колебаний.[51] Это очень часто встречается в отдельных нейронах, где синхронизация спайков регулируется в соответствии с вводом нейронов (нейрон может давать пик с фиксированной задержкой в ​​ответ на периодический ввод, что называется фазовой синхронизацией.[13]), а также могут возникать в ансамблях нейронов, когда фазы их нейронов регулируются одновременно. Сброс фазы важен для синхронизации разных нейронов или разных областей мозга.[12][29] потому что время спайков может стать синхронизированным по фазе с активностью других нейронов.

Сброс фазы также позволяет изучать вызванную активность - термин, используемый в электроэнцефалография и магнитоэнцефалография для реакций мозга, которые напрямую связаны с стимул -связанная деятельность. Вызванные потенциалы и связанные с событиями потенциалы получаются из электроэнцефалограммы путем усреднения с синхронизацией по стимулу, то есть усреднения различных испытаний с фиксированными латентными периодами вокруг предъявления стимула. Как следствие, те компоненты сигнала, которые одинаковы в каждом отдельном измерении, сохраняются, а все остальные, то есть текущая или спонтанная активность, усредняются. То есть потенциалы, связанные с событием, отражают только колебания активности мозга, которые фаза -заблокирован на стимул или событие. Вызванная активность часто считается независимой от текущей мозговой активности, хотя это продолжающиеся споры.[52][53]

Асимметричная амплитудная модуляция

Недавно было высказано предположение, что даже если фазы не согласованы между испытаниями, индуцированная активность может все же вызывать связанные с событиями потенциалы потому что текущие колебания мозга могут быть несимметричными, и, следовательно, амплитудные модуляции могут привести к смещению базовой линии, которое не усредняется.[54][55] Эта модель предполагает, что медленные реакции, связанные с событиями, такие как асимметричная альфа-активность, могут быть результатом асимметричных модуляций амплитуды колебаний мозга, таких как асимметрия внутриклеточных токов, которые распространяются вперед и назад вниз по дендритам.[56] Согласно этому предположению, асимметрия дендритного тока может вызвать асимметрию колебательной активности, измеряемой с помощью ЭЭГ и МЭГ, поскольку обычно считается, что дендритные токи в пирамидных клетках генерируют сигналы ЭЭГ и МЭГ, которые можно измерить на коже черепа.[57]

Функция

Нейронная синхронизация может модулироваться ограничениями задачи, такими как внимание, и считается, что он играет роль в привязка функций,[58] нейронная связь,[5] и моторная координация.[7] Нейронные колебания стали горячей темой в нейробиология в 1990-х годах, когда исследования зрительной системы мозга Грея, Сингера и других, казалось, подтвердили нейронная привязка гипотеза.[59] Согласно этой идее, синхронные колебания в нейронных ансамблях связывают нейроны, представляющие различные характеристики объекта. Например, когда человек смотрит на дерево, нейроны зрительной коры, представляющие ствол дерева, и нейроны, представляющие ветви того же дерева, будут синхронно колебаться, чтобы сформировать единое представление дерева. Это явление лучше всего видно на потенциалы локального поля которые отражают синхронную активность локальных групп нейронов, но также были показаны в ЭЭГ и МЭГ записи, предоставляющие все больше доказательств тесной связи между синхронной колебательной активностью и различными когнитивными функциями, такими как перцептивная группировка.[58]

Кардиостимулятор

Основная статья: Кардиостимулятор

Ячейки в синоатриальный узел, расположенный в правое предсердие сердца, спонтанно деполяризовать примерно 100 раз в минуту. Хотя все клетки сердца обладают способностью генерировать потенциалы действия, запускающие сердечное сокращение, синоатриальный узел обычно инициирует это просто потому, что он генерирует импульсы немного быстрее, чем другие области. Следовательно, эти клетки генерируют нормальный синусовый ритм и называются пейсмейкерными клетками, поскольку они непосредственно контролируют частота сердцебиения. В отсутствие внешнего нейронального и гормонального контроля клетки в узле SA будут ритмично разряжаться. Синоатриальный узел обильно иннервируется автономная нервная система, который вверх или вниз регулирует частоту спонтанной активации клеток водителя ритма.

Центральный генератор шаблонов

Основная статья: Центральный генератор шаблонов

Синхронизированное возбуждение нейронов также составляет основу периодических моторных команд для ритмических движений. Эти ритмические выходы производятся группой взаимодействующих нейронов, которые образуют сеть, называемую центральный генератор шаблонов. Генераторы центральных паттернов - это нейронные цепи, которые при активации могут создавать ритмические двигательные паттерны в отсутствие сенсорных или нисходящих входных сигналов, которые несут определенную временную информацию. Примеры ходьба, дыхание, и плавание,[60] Большинство свидетельств в пользу генераторов центральных паттернов поступает от низших животных, таких как минога, но есть также доказательства наличия генераторов центральных паттернов спинного мозга у людей.[61][62]

Обработка информации

Основная статья: Нейронное кодирование

Нейронные импульсы обычно считаются основой передачи информации в мозгу. Для такой передачи информация должна быть закодирована в виде пиков. Были предложены различные типы схем кодирования, такие как кодирование скорости и временное кодирование. Нейронные колебания могут создавать периодические временные окна, в которых входные пики оказывают большее влияние на нейроны, тем самым обеспечивая механизм для декодирования временных кодов.[63]

Восприятие

Смотрите также: Проблема привязки

Синхронизация возбуждения нейронов может служить средством группировки пространственно разделенных нейронов, которые реагируют на один и тот же стимул, чтобы связать эти ответы для дальнейшей совместной обработки, то есть использовать временную синхронность для кодирования отношений. Первыми были предложены чисто теоретические формулировки гипотезы связывания по синхронности,[64] но впоследствии появились обширные экспериментальные данные, подтверждающие потенциальную роль синхронности как кода отношений.[65]

Функциональная роль синхронизированной колебательной активности в головном мозге была в основном установлена ​​в экспериментах, проведенных на бодрствующих котятах с множественными электродами, имплантированными в зрительную кору. Эти эксперименты показали, что группы пространственно разделенных нейронов участвуют в синхронной осцилляторной активности при активации визуальными стимулами. Частота этих колебаний находилась в диапазоне 40 Гц и отличалась от периодической активации, вызванной решеткой, предполагая, что колебания и их синхронизация были вызваны внутренними взаимодействиями нейронов.[65] Параллельно схожие находки были получены группой Eckhorn, предоставив дополнительные доказательства функциональной роли нейронной синхронизации в связывании признаков.[66] С тех пор многочисленные исследования воспроизвели эти результаты и распространили их на различные методы, такие как ЭЭГ, предоставив обширные доказательства функциональной роли гамма колебания зрительного восприятия.

Жиль Лоран и его коллеги показали, что колебательная синхронизация играет важную функциональную роль в восприятии запахов. Восприятие разных запахов приводит к тому, что разные подмножества нейронов активируются в разных наборах колебательных циклов.[67] Эти колебания могут быть нарушены ГАМК блокиратор пикротоксин,[68] а нарушение колебательной синхронизации приводит к нарушению поведенческой дискриминации химически сходных запахов у пчел[69] и к более сходным ответам на запахи в нижележащих β-долях нейронов.[70] Недавнее продолжение этой работы показало, что колебания создают периодические окна интегрирования для Клетки Кеньона в насекомых грибовидное тело, так что входящие шипы от усик более эффективны в активации клеток Кеньона только в определенных фазах колебательного цикла.[63]

Считается, что нервные колебания также участвуют в чувство времени[71] и в соматосенсорном восприятии.[72] Тем не менее, недавние открытия свидетельствуют против часовой функции корковых гамма-колебаний.[73]

Моторная координация

Основная статья: Моторная координация

Обычно сообщается о колебаниях двигательной системы. Пфурчеллер и его коллеги обнаружили снижение альфа (8–12 Гц) и бета (13–30 Гц) колебания в ЭЭГ активность, когда субъекты двигались.[50][74] Используя внутрикортикальные записи, аналогичные изменения колебательной активности были обнаружены в моторной коре, когда обезьяны выполняли двигательные действия, требующие значительного внимания.[75][76] Кроме того, колебания на уровне позвоночника синхронизируются с бета-колебаниями в моторной коре при постоянной активации мышц, что определяется кортико-мышечная связность.[77][78][79] Точно так же мышечная активность разных мышц выявляет межмышечная связность на нескольких различных частотах, отражающих основной нейронная схема участвует в моторная координация.[80][81]

Недавно было обнаружено, что корковые колебания распространяются как бегущие волны поперек поверхности моторной коры по доминирующим пространственным осям, характерным для локальной схемы моторной коры.[82] Было предложено, что двигательные команды в форме бегущих волн могут пространственно фильтроваться нисходящими волокнами для выборочного управления мышечной силой.[83] Моделирование показало, что текущая волновая активность в коре головного мозга может вызывать устойчивую мышечную силу с физиологическим уровнем когерентности ЭЭГ-ЭМГ.[84]

Колебательные ритмы с частотой 10 Гц были зарегистрированы в области мозга, называемой низшая оливковая, который связан с мозжечком.[14] Эти колебания наблюдаются также в двигательной активности физиологического организма. тремор[85] и при выполнении медленных движений пальцами.[86] Эти данные могут указывать на то, что человеческий мозг периодически контролирует непрерывные движения. В подтверждение этого было показано, что эти нарушения непрерывности движений напрямую коррелируют с колебательной активностью в церебелло-таламо-кортикальной петле, которая может представлять собой нервный механизм для прерывистого моторного контроля.[87]

объем памяти

Основная статья: объем памяти

Нейронные колебания, в частности тета активности, во многом связаны с функцией памяти. Тета-ритмы очень сильны в гиппокампе и энторинальной коре головного мозга грызунов во время обучения и восстановления памяти, и считается, что они жизненно важны для индукции долгосрочное потенцирование, потенциальный клеточный механизм обучения и памяти. Связь между тэтой и гамма активность считается жизненно важной для функций памяти, в том числе эпизодическая память.[88][89] Тесная координация спайков отдельных нейронов с локальными тета-колебаниями связана с успешным формированием памяти у людей, поскольку более стереотипные спайки предсказывают лучшую память.[90]

Сон и сознание

Основная статья: Спать

Сон - это естественное повторяющееся состояние, характеризующееся уменьшенным или отсутствующим сознание и продолжается циклами быстрое движение глаз (REM) и небыстрое движение глаз (NREM) сон. Стадии сна характеризуются спектральным содержанием ЭЭГ: например, стадия N1 относится к переходу мозга от альфа-волн (обычно в состоянии бодрствования) к тета-волнам, тогда как стадия N3 (глубокий или медленноволновый сон) характеризуется наличием дельта-волн. Нормальный порядок стадий сна: N1 → N2 → N3 → N2 → REM.[нужна цитата ]

Разработка

Нервные колебания могут играть роль в нервном развитии. Например, волны сетчатки Считается, что они обладают свойствами, которые определяют раннее соединение цепей и синапсов между клетками сетчатки.[91]

Патология

Почерк человека, пострадавшего от болезнь Паркинсона показывая ритмическую треморную активность в ударах
Обобщенные отражающие импульсные и волновые разряды 3 Гц захват Мероприятия

Определенные типы нервных колебаний также могут возникать в патологических ситуациях, например: болезнь Паркинсона или же эпилепсия. Эти патологические колебания часто представляют собой аберрантную версию нормальных колебаний. Например, одним из самых известных типов является всплеск и волна колебания, которые типичны для генерализованных эпилептических припадков или эпилептических припадков и напоминают нормальные колебания веретена сна.

Тремор

Основная статья: Тремор

Тремор - это непроизвольное, отчасти ритмичное сокращение и расслабление мышц, включающее возвратно-поступательные движения одной или нескольких частей тела. Это наиболее распространенное из всех непроизвольных движений, которое может поражать руки, руки, глаза, лицо, голову, голосовые связки, туловище и ноги. Чаще всего тремор возникает в руках. У некоторых людей тремор является симптомом другого неврологического расстройства. Выявлено множество различных форм тремора, например: эссенциальный тремор или же Паркинсонизм тремор. Утверждается, что тремор, вероятно, имеет многофакторное происхождение, с вкладом от нервных колебаний в центральной нервной системе, а также от периферических механизмов, таких как резонансы рефлекторных петель.[92]

Эпилепсия

Основная статья: Эпилепсия

Эпилепсия - распространенное хроническое неврологическое заболевание, характеризующееся: припадки. Эти припадки являются преходящими признаками и / или симптомами аномального, чрезмерного или гиперсинхронная нейронная активность в мозгу.[93]

Таламокортикальная аритмия

Основная статья: Таламокортикальная аритмия

При таламокортикальной аритмии (ТКД) в норме таламокортикальный резонанс нарушается. Таламическая потеря входных данных позволяет частоте таламо-кортикального столбца замедляться до тета- или дельта-диапазона, что определяется МЭГ и ЭЭГ с помощью машинного обучения.[94] TCD можно лечить с помощью нейрохирургический такие методы, как таламотомия.

Приложения

Клинические конечные точки

Нервные колебания чувствительны к нескольким лекарствам, влияющим на деятельность мозга; соответственно, биомаркеры на основе нейронных колебаний возникают как вторичные конечные точки в клинических испытаниях и при количественной оценке эффектов в доклинических исследованиях. Эти биомаркеры часто называют «биомаркерами ЭЭГ» или «нейрофизиологическими биомаркерами» и количественно оцениваются с использованием Количественная электроэнцефалография (кЭЭГ). Биомаркеры ЭЭГ могут быть извлечены из ЭЭГ с помощью открытого исходного кода. Набор инструментов нейрофизиологических биомаркеров.

Интерфейс мозг – компьютер

Основная статья: Интерфейс мозг – компьютер

Нейронные колебания применялись в качестве управляющего сигнала в различных мозг-компьютерные интерфейсы (BCI).[95] Например, неинвазивный ИМК можно создать, поместив электроды на кожу головы и затем измерив слабые электрические сигналы. Хотя активность отдельных нейронов не может быть записана с помощью неинвазивного ИМК, поскольку череп демпфирует и размывает электромагнитные сигналы, колебательную активность все же можно надежно обнаружить. BCI был представлен Видалем в 1973 году.[96] как проблема использования сигналов ЭЭГ для управления объектами вне человеческого тела.

После испытания BCI в 1988 году альфа-ритм был использован в BCI на основе ритма мозга для управления физическим объектом, роботом.[97][98] BCI на основе альфа-ритма был первым BCI для управления роботом.[99][100]В частности, некоторые формы BCI позволяют пользователям управлять устройством путем измерения амплитуды колебательной активности в определенных диапазонах частот, в том числе му и бета ритмы.

Примеры

Неполный список типов колебательной активности центральной нервной системы:

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Llinás RR (2014). «Внутренние электрические свойства нейронов млекопитающих и функции ЦНС: историческая перспектива». Границы клеточной неврологии. 8: 320. Дои:10.3389 / fncel.2014.00320. ЧВК  4219458. PMID  25408634.
  2. ^ «Катон, Ричард - Электрические токи мозга». echo.mpiwg-berlin.mpg.de. Получено 2018-12-21.
  3. ^ Коенен А, Файн Е, Заячковская О. (2014). «Адольф Бек: забытый пионер электроэнцефалографии». Журнал истории неврологии. 23 (3): 276–86. Дои:10.1080 / 0964704x.2013.867600. PMID  24735457. S2CID  205664545.
  4. ^ Правдич-Неминский В.В. (1913). "Ein Versuch der Registrierung der elektrischen Gehirnerscheinungen". Zentralblatt für Physiologie. 27: 951–60.
  5. ^ а б Fries P (октябрь 2005 г.). «Механизм когнитивной динамики: нейронная связь через нейронную когерентность». Тенденции в когнитивных науках. 9 (10): 474–80. Дои:10.1016 / j.tics.2005.08.011. PMID  16150631. S2CID  6275292.
  6. ^ Фелл Дж., Аксмахер Н. (февраль 2011 г.). «Роль фазовой синхронизации в процессах памяти». Обзоры природы. Неврология. 12 (2): 105–18. Дои:10.1038 / nrn2979. PMID  21248789. S2CID  7422401.
  7. ^ а б Шницлер А., Гросс Дж. (Апрель 2005 г.). «Нормальная и патологическая колебательная коммуникация в мозгу». Обзоры природы. Неврология. 6 (4): 285–96. Дои:10.1038 / номер 1650. PMID  15803160. S2CID  2749709.
  8. ^ Фостер Дж. Дж., Саттерер Д. В., Серенс Дж. Т., Фогель Е. К., Awh E. (июль 2017 г.). «Колебания в альфа-диапазоне позволяют отслеживать с пространственным и временным разрешением скрытое пространственное внимание». Психологическая наука. 28 (7): 929–941. Дои:10.1177/0956797617699167. ЧВК  5675530. PMID  28537480.
  9. ^ Бергер H, Грей CM (1929). «Uber das Elektroenkephalogramm des Menschen». Arch Psychiat Nervenkr. 87: 527–570. Дои:10.1007 / BF01797193. S2CID  10835361.
  10. ^ Демент В., Клейтман Н. (ноябрь 1957 г.). «Циклические вариации ЭЭГ во время сна и их связь с движениями глаз, подвижностью тела и сновидениями». Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология. 9 (4): 673–90. Дои:10.1016/0013-4694(57)90088-3. PMID  13480240.
  11. ^ Энгель А.К., певец В (январь 2001 г.). «Временная привязка и нейронные корреляты сенсорной осведомленности». Тенденции в когнитивных науках. 5 (1): 16–25. Дои:10.1016 / S1364-6613 (00) 01568-0. PMID  11164732. S2CID  11922975.
  12. ^ а б c Варела Ф., Лашо Дж. П., Родригес Э., Мартинери Дж. (Апрель 2001 г.). «Сеть мозга: фазовая синхронизация и крупномасштабная интеграция». Обзоры природы. Неврология. 2 (4): 229–39. Дои:10.1038/35067550. PMID  11283746. S2CID  18651043.
  13. ^ а б c Ижикевич Е.М. (2007). Динамические системы в неврологии. Кембридж, Массачусетс: MIT Press.
  14. ^ а б Ллинас Р., Яром Ю. (июль 1986 г.). «Колебательные свойства нижних оливковых нейронов морских свинок и их фармакологическая модуляция: исследование in vitro». Журнал физиологии. 376: 163–82. Дои:10.1113 / jphysiol.1986.sp016147. ЧВК  1182792. PMID  3795074.
  15. ^ Мурешан Р.С., Юрджуй О.Ф., Мока В.В., Певица В., Николич Д. (март 2008 г.). «Оценка колебаний: эффективный метод оценки силы колебаний нейрональной активности». Журнал нейрофизиологии. 99 (3): 1333–53. Дои:10.1152 / jn.00772.2007. PMID  18160427.
  16. ^ Нора Т (1943). «Нейродинамика поведения. Филобиологическое предисловие». Философия науки. 10 (4): 271–288. Дои:10.1086/286819. S2CID  121438105.
  17. ^ Vansteensel MJ, Pels EG, Bleichner MG, Branco MP, Denison T., Freudenburg ZV, et al. (Ноябрь 2016 г.). «Полностью имплантированный интерфейс мозг-компьютер у заблокированного пациента с БАС». Медицинский журнал Новой Англии. 375 (21): 2060–2066. Дои:10.1056 / NEJMoa1608085. HDL:1874/344360. ЧВК  5326682. PMID  27959736.
  18. ^ а б Хакен Х (1996). Принципы работы мозга. Springer. ISBN  978-3-540-58967-9.
  19. ^ а б c Ван XJ (июль 2010 г.). «Нейрофизиологические и вычислительные принципы корковых ритмов в познании». Физиологические обзоры. 90 (3): 1195–268. Дои:10.1152 / Physrev.00035.2008. ЧВК  2923921. PMID  20664082.
  20. ^ Нуньез П.Л., Сринивасан Р. (1981). Электрические поля мозга: нейрофизика ЭЭГ. Издательство Оксфордского университета. ISBN  9780195027969.
  21. ^ Cardin JA, Carlén M, Meletis K, Knoblich U, Zhang F, Deisseroth K и др. (Июнь 2009 г.). «Вождение клеток с быстрым выбросом индуцирует гамма-ритм и контролирует сенсорные реакции». Природа. 459 (7247): 663–7. Bibcode:2009Натура.459..663C. Дои:10.1038 / природа08002. ЧВК  3655711. PMID  19396156.
  22. ^ Ллинас Р., Рибари Ю., Контрерас Д., Педроарена С. (ноябрь 1998 г.). «Нейронная основа сознания». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 353 (1377): 1841–9. Дои:10.1098 / rstb.1998.0336. ЧВК  1692417. PMID  9854256.
  23. ^ Bollimunta A, Mo J, Schroeder CE, Ding M (март 2011 г.). «Нейронные механизмы и модуляция внимания кортикоталамических альфа-колебаний». Журнал неврологии. 31 (13): 4935–43. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.5580-10.2011. ЧВК  3505610. PMID  21451032.
  24. ^ Suffczynski P, Kalitzin S, Pfurtscheller G, Lopes da Silva FH (декабрь 2001 г.). «Вычислительная модель таламо-кортикальных сетей: динамическое управление альфа-ритмами по отношению к фокальному вниманию». Международный журнал психофизиологии. 43 (1): 25–40. Дои:10.1016 / S0167-8760 (01) 00177-5. PMID  11742683.
  25. ^ Кабрал Дж., Лакху Х., Вулрих М., Йоэнссон М., Мохсени Х., Бейкер А. и др. (Апрель 2014 г.). «Изучение механизмов спонтанной функциональной связности в MEG: как задержанные сетевые взаимодействия приводят к структурированным огибающим амплитуд колебаний с полосовой фильтрацией». NeuroImage. 90: 423–35. Дои:10.1016 / j.neuroimage.2013.11.047. PMID  24321555.
  26. ^ Llinás RR (декабрь 1988 г.). «Внутренние электрофизиологические свойства нейронов млекопитающих: понимание функции центральной нервной системы». Наука. 242 (4886): 1654–64. Bibcode:1988Научный ... 242.1654L. Дои:10.1126 / science.3059497. PMID  3059497.
  27. ^ Ллинас Р.Р., Грейс А.А., Яром Y (февраль 1991 г.). «In vitro нейроны в корковом слое 4 млекопитающих проявляют собственную осцилляторную активность в диапазоне частот от 10 до 50 Гц». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 88 (3): 897–901. Bibcode:1991ПНАС ... 88..897Л. Дои:10.1073 / пнас.88.3.897. ЧВК  50921. PMID  1992481.
  28. ^ Zeitler M, Daffertshofer A, Gielen CC (июнь 2009 г.). «Асимметрия в генераторах с импульсной связью с задержкой» (PDF). Физический обзор E. 79 (6 Пт 2): 065203. Bibcode:2009PhRvE..79f5203Z. Дои:10.1103 / PhysRevE.79.065203. HDL:1871/29169. PMID  19658549.
  29. ^ а б Пиковский А., Розенблюм М., Куртс Дж. (2001). Синхронизация: универсальное понятие в нелинейных науках. Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-53352-2.
  30. ^ Андреа Бровелли, Стивен Л. Бресслер и их коллеги, 2004
  31. ^ Мутукумарасвами С.Д., Эдден Р.А., Джонс Д.К., Светтенхэм Дж. Б., Сингх К. Д. (май 2009 г.). «Концентрация ГАМК в состоянии покоя предсказывает пиковую гамма-частоту и амплитуду фМРТ в ответ на зрительную стимуляцию у людей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 106 (20): 8356–61. Bibcode:2009ПНАС..106.8356М. Дои:10.1073 / pnas.0900728106. ЧВК  2688873. PMID  19416820.
  32. ^ Моруцци Г., Магун Х.В. (ноябрь 1949 г.). «Ретикулярная формация ствола мозга и активация ЭЭГ». Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология. 1 (4): 455–73. Дои:10.1016/0013-4694(49)90219-9. PMID  18421835.
  33. ^ Бужаки Г., Драгун А. (июнь 2004 г.). «Нейрональные колебания в корковых сетях». Наука. 304 (5679): 1926–9. Bibcode:2004Наука ... 304.1926B. Дои:10.1126 / science.1099745. PMID  15218136. S2CID  8002293.
  34. ^ Cejnar P, Vyšata O, Kukal J, Beránek M, Vališ M, Procházka A (апрель 2020 г.). «Простая модель возбуждающего и тормозящего нейрона с переключателем между конденсаторами и биологически объясненными всеми частями позволяет вводить хаотические колебания, зависящие от модели огня». Научные отчеты. 10 (1): 7353. Bibcode:2020НатСР..10.7353С. Дои:10.1038 / s41598-020-63834-7. ЧВК  7192907. PMID  32355185.
  35. ^ Whittington MA, Traub RD, Kopell N, Ermentrout B, Buhl EH (декабрь 2000 г.). «Ритмы на основе торможения: экспериментальные и математические наблюдения за динамикой сети». Международный журнал психофизиологии. 38 (3): 315–36. CiteSeerX  10.1.1.16.6410. Дои:10.1016 / S0167-8760 (00) 00173-2. PMID  11102670.
  36. ^ Голденталь А, Варди Р., Сарди С., Сабо П., Кантер И. (2015). «Широкополосные макроскопические корковые колебания возникают из-за внутренних сбоев реакции нейронов». Границы в нейронных цепях. 9: 65. arXiv:1511.00235. Дои:10.3389 / fncir.2015.00065. ЧВК  4626558. PMID  26578893.
  37. ^ Вендлинг Ф., Белланджер Дж. Дж., Бартоломей Ф., Шовель П. (октябрь 2000 г.). «Актуальность нелинейных моделей с сосредоточенными параметрами в анализе эпилептических сигналов глубинной ЭЭГ». Биологическая кибернетика. 83 (4): 367–78. Дои:10.1007 / s004220000160. PMID  11039701. S2CID  8751526.
  38. ^ Bressloff PC, Cowan JD (2003) Спонтанное формирование паттернов в первичной зрительной коре. В: J Hogan, AR Krauskopf, M di Bernado, RE Wilson (Eds.), Нелинейная динамика и хаос: куда мы идем отсюда?
  39. ^ Курамото Y (1984). Химические колебания, волны и турбулентность. Dover Publications.
  40. ^ Эрментрут Б. (1994). «Введение в нейронные осцилляторы». В F Ventriglia (ред.). Нейронное моделирование и нейронные сети. С. 79–110.
  41. ^ Брейкспир М, Хайтманн С, Даффертсхофер А (2010). «Генеративные модели корковых колебаний: нейробиологические последствия модели Курамото». Границы нейробиологии человека. 4: 190. Дои:10.3389 / fnhum.2010.00190. ЧВК  2995481. PMID  21151358.
  42. ^ Cabral J, Hugues E, Sporns O, Deco G (июль 2011 г.). «Роль колебаний локальной сети в функциональной связности в состоянии покоя». NeuroImage. 57 (1): 130–139. Дои:10.1016 / j.neuroimage.2011.04.010. PMID  21511044. S2CID  13959959.
  43. ^ Фрейер Ф., Акино К., Робинсон П.А., Риттер П., Брейкспир М. (июль 2009 г.). «Бистабильность и негауссовские колебания спонтанной корковой активности». Журнал неврологии. 29 (26): 8512–24. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.0754-09.2009. ЧВК  6665653. PMID  19571142.
  44. ^ Fox MD, Raichle ME (сентябрь 2007 г.). «Спонтанные колебания активности мозга, наблюдаемые при функциональной магнитно-резонансной томографии». Обзоры природы. Неврология. 8 (9): 700–11. Дои:10.1038 / nrn2201. PMID  17704812. S2CID  15979590.
  45. ^ Laufs H, Krakow K, Sterzer P, Eger E, Beyerle A, Salek-Haddadi A, Kleinschmidt A (сентябрь 2003 г.). «Электроэнцефалографические признаки режимов внимания и когнитивных функций по умолчанию при спонтанных колебаниях активности мозга в состоянии покоя». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 100 (19): 11053–8. Bibcode:2003ПНАС..10011053Л. Дои:10.1073 / pnas.1831638100. ЧВК  196925. PMID  12958209.
  46. ^ Мэтьюсон К.Е., Граттон Дж., Фабиани М., Бек Д.М., Ро Т. (март 2009 г.). «Видеть или не видеть: предстимульная альфа-фаза предсказывает визуальную осведомленность». Журнал неврологии. 29 (9): 2725–32. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.3963-08.2009. ЧВК  2724892. PMID  19261866.
  47. ^ Буш Н. А., Дюбуа Дж., Ван Руллен Р. (июнь 2009 г.). «Фаза текущих колебаний ЭЭГ предсказывает зрительное восприятие». Журнал неврологии. 29 (24): 7869–76. Дои:10.1523 / jneurosci.0113-09.2009. ЧВК  6665641. PMID  19535598.
  48. ^ ван Дейк Х., Шоффелен Дж. М., Остенвельд Р., Йенсен О. (февраль 2008 г.). «Осциллирующая активность пресимулов в альфа-диапазоне предсказывает способность различать зрение». Журнал неврологии. 28 (8): 1816–23. Дои:10.1523 / jneurosci.1853-07.2008. ЧВК  6671447. PMID  18287498.
  49. ^ Таллон-Бодри С., Бертран О. (апрель 1999 г.). «Колебательная гамма-активность у человека и ее роль в представлении объектов». Тенденции в когнитивных науках. 3 (4): 151–162. Дои:10.1016 / S1364-6613 (99) 01299-1. PMID  10322469. S2CID  1308261.
  50. ^ а б Pfurtscheller G, Lopes da Silva FH (ноябрь 1999 г.). «Событийная синхронизация и десинхронизация ЭЭГ / МЭГ: основные принципы». Клиническая нейрофизиология. 110 (11): 1842–57. Дои:10.1016 / S1388-2457 (99) 00141-8. PMID  10576479. S2CID  24756702.
  51. ^ ТАСС ПО (2007). Сброс фаз в медицине и биологии: стохастическое моделирование и анализ данных. Берлин Гейдельберг: Springer-Verlag. ISBN  978-3-540-65697-5.
  52. ^ Макейг С., Вестерфилд М., Юнг Т.П., Энгофф С., Таунсенд Дж., Куршен Е., Сейновски Т.Дж. (январь 2002 г.). «Динамические мозговые источники визуальных вызванных ответов». Наука. 295 (5555): 690–4. Bibcode:2002Наука ... 295..690М. Дои:10.1126 / science.1066168. PMID  11809976. S2CID  15200185.
  53. ^ Мякинен В., Тийтинен Х., Май П. (февраль 2005 г.). «Слуховые реакции, связанные с событием, генерируются независимо от текущей мозговой активности». NeuroImage. 24 (4): 961–8. Дои:10.1016 / j.neuroimage.2004.10.020. PMID  15670673. S2CID  16210275.
  54. ^ Никулин В.В., Линкенкаер-Хансен К., Нолте Г., Лемм С., Мюллер К.Р., Ильмониеми Р.Дж., Курио Г. (май 2007 г.). «Новый механизм вызванных ответов в человеческом мозге». Европейский журнал нейробиологии. 25 (10): 3146–54. Дои:10.1111 / j.1460-9568.2007.05553.x. PMID  17561828. S2CID  12113334.
  55. ^ Мазахери А., Дженсен О. (июль 2008 г.). «Асимметричные амплитудные модуляции колебаний мозга вызывают медленные вызванные реакции». Журнал неврологии. 28 (31): 7781–7. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.1631-08.2008. ЧВК  6670375. PMID  18667610.
  56. ^ Мазахери А, Дженсен О (2008). «Ритмичная пульсация: связь постоянной активности мозга с вызванными реакциями». Границы нейробиологии человека. 4: 177. Дои:10.3389 / fnhum.2010.00177. ЧВК  2972683. PMID  21060804.
  57. ^ Хамалайнен М., Хари Р., Ильмониеми Р. Дж., Кнуутила Дж., Лоунасмаа О. В. (1993). «Магнитоэнцефалография - теория, приборы и приложения для неинвазивных исследований работающего мозга человека». Rev Mod Phys. 65 (2): 413–497. Bibcode:1993РвМП ... 65..413Н. Дои:10.1103 / RevModPhys.65.413.
  58. ^ а б Певица W (1993). «Синхронизация корковой активности и ее предполагаемая роль в обработке информации и обучении». Ежегодный обзор физиологии. 55: 349–74. Дои:10.1146 / annurev.ph.55.030193.002025. PMID  8466179.
  59. ^ Певица W, Grey CM (1995). «Визуальная интеграция признаков и гипотеза временной корреляции». Ежегодный обзор нейробиологии. 18: 555–86. CiteSeerX  10.1.1.308.6735. Дои:10.1146 / annurev.ne.18.030195.003011. PMID  7605074.
  60. ^ Мардер Э., Бухер Д. (ноябрь 2001 г.). «Генераторы центральных паттернов и контроль ритмических движений». Текущая биология. 11 (23): R986-96. Дои:10.1016 / S0960-9822 (01) 00581-4. PMID  11728329. S2CID  1294374.
  61. ^ Димитриевич М.Р., Герасименко Ю., Пинтер М.М. (ноябрь 1998 г.). «Доказательства генератора центральных паттернов спинного мозга у людей». Летопись Нью-Йоркской академии наук. 860 (1): 360–76. Bibcode:1998НЯСА.860..360Д. Дои:10.1111 / j.1749-6632.1998.tb09062.x. PMID  9928325. S2CID  102514.
  62. ^ Danner SM, Hofstoetter US, Freundl B, Binder H, Mayr W., Rattay F, Minassian K (март 2015 г.). «Спинальное двигательное управление человека основано на гибко организованных импульсных генераторах». Мозг. 138 (Pt 3): 577–88. Дои:10.1093 / мозг / awu372. ЧВК  4408427. PMID  25582580.
  63. ^ а б Гупта Н., Сингх С.С., Стопфер М. (декабрь 2016 г.). «Окна колебательной интеграции в нейронах». Nature Communications. 7: 13808. Bibcode:2016 НатКо ... 713808G. Дои:10.1038 / ncomms13808. ЧВК  5171764. PMID  27976720.
  64. ^ Милнер PM (ноябрь 1974 г.). «Модель для визуального распознавания форм». Психологический обзор. 81 (6): 521–35. Дои:10,1037 / ч0037149. PMID  4445414.
  65. ^ а б Gray CM, König P, Engel AK, Singer W (март 1989 г.). «Колебательные реакции зрительной коры головного мозга кошки демонстрируют межколоночную синхронизацию, которая отражает глобальные свойства стимула». Природа. 338 (6213): 334–7. Bibcode:1989Натура.338..334Г. Дои:10.1038 / 338334a0. PMID  2922061. S2CID  4281744.
  66. ^ Экхорн Р., Бауэр Р., Джордан В., Брош М., Круз В., Мунк М., Рейтбок Г. Дж. (1988). «Когерентные колебания: механизм связывания признаков в зрительной коре? Множественный электродный и корреляционный анализ у кошек». Биологическая кибернетика. 60 (2): 121–30. Дои:10.1007 / BF00202899. PMID  3228555. S2CID  206771651.
  67. ^ Вер М., Лоран Г. (ноябрь 1996 г.). «Кодирование запаха с помощью временных последовательностей стрельбы в колеблющихся нервных ансамблях». Природа. 384 (6605): 162–6. Bibcode:1996 Натур.384..162Вт. Дои:10.1038 / 384162a0. PMID  8906790. S2CID  4286308.
  68. ^ МакЛауд К., Лоран Г. (ноябрь 1996 г.). «Отличные механизмы для синхронизации и временного формирования паттернов нейронных сборок, кодирующих запах». Наука. 274 (5289): 976–9. Bibcode:1996Научный ... 274..976М. Дои:10.1126 / science.274.5289.976. PMID  8875938. S2CID  10744144.
  69. ^ Стопфер М., Бхагаван С., Смит Б.Х., Лоран Г. (ноябрь 1997 г.). «Нарушение распознавания запаха при десинхронизации нейронных сборок, кодирующих запах». Природа. 390 (6655): 70–4. Bibcode:1997Натура.390 ... 70С. Дои:10.1038/36335. PMID  9363891. S2CID  205024830.
  70. ^ Маклеод К., Беккер А., Лоран Г. (октябрь 1998 г.). «Кто читает временную информацию, содержащуюся в синхронизированных и колебательных цепочках спайков?». Природа. 395 (6703): 693–8. Bibcode:1998Натура.395..693М. Дои:10.1038/27201. PMID  9790189. S2CID  4424801.
  71. ^ Бухуси CV, Meck WH (октябрь 2005 г.). «Что заставляет нас тикать? Функциональные и нейронные механизмы интервального отсчета времени». Обзоры природы. Неврология. 6 (10): 755–65. Дои:10.1038 / номер 1764. PMID  16163383. S2CID  29616055.
  72. ^ Ахиссар Э., Заксенхаус М (2001). Временное и пространственное кодирование в вибриссальной системе крысы. Prog Brain Res. Прогресс в исследованиях мозга. 130. С. 75–87. Дои:10.1016 / S0079-6123 (01) 30007-9. ISBN  9780444501103. PMID  11480290.
  73. ^ Бернс С.П., Син Д., Шепли Р.М. (июнь 2011 г.). «Является ли активность гамма-диапазона в потенциале локального поля коры V1« часами »или фильтрованным шумом?». Журнал неврологии. 31 (26): 9658–64. Дои:10.1523 / jneurosci.0660-11.2011. ЧВК  3518456. PMID  21715631.
  74. ^ Pfurtscheller G, Aranibar A (июнь 1977 г.). «Связанная с событием корковая десинхронизация, обнаруженная с помощью измерений мощности ЭЭГ кожи головы». Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология. 42 (6): 817–26. Дои:10.1016/0013-4694(77)90235-8. PMID  67933.
  75. ^ Мурти В.Н., Фец Э.Е. (декабрь 1996 г.). «Колебательная активность в сенсомоторной коре головного мозга бодрствующих обезьян: синхронизация потенциалов локального поля и связь с поведением». Журнал нейрофизиологии. 76 (6): 3949–67. Дои:10.1152 / jn.1996.76.6.3949. PMID  8985892.
  76. ^ Санес Дж. Н., Донохью Дж. П. (май 1993 г.). «Колебания локальных полевых потенциалов моторной коры приматов при произвольном движении». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 90 (10): 4470–4. Bibcode:1993ПНАС ... 90.4470С. Дои:10.1073 / пнас.90.10.4470. ЧВК  46533. PMID  8506287.
  77. ^ Конвей Б.А., Холлидей Д.М., фермер С.Ф., Шахани Ю., Маас П., Вейр А.И., Розенберг-младший (декабрь 1995 г.). «Синхронизация между моторной корой и пулом мотонейронов спинного мозга во время выполнения поддерживаемой двигательной задачи у человека». Журнал физиологии. 489 (Pt 3) (3): 917–24. Дои:10.1113 / jphysiol.1995.sp021104. ЧВК  1156860. PMID  8788955.
  78. ^ Салениус С., Портин К., Каджола М., Салмелин Р., Хари Р. (июнь 1997 г.). «Кортикальный контроль активации человеческих мотонейронов во время изометрического сокращения». Журнал нейрофизиологии. 77 (6): 3401–5. Дои:10.1152 / jn.1997.77.6.3401. PMID  9212286. S2CID  2178927.
  79. ^ Бейкер С.Н., Оливье Э., Лимон Р.Н. (май 1997 г.). «Когерентные колебания моторной коры головного мозга обезьяны и ЭМГ мышц руки демонстрируют модуляцию, зависящую от задачи». Журнал физиологии. 501 (Pt 1) (1): 225–41. Дои:10.1111 / j.1469-7793.1997.225bo.x. ЧВК  1159515. PMID  9175005.
  80. ^ Бунстра Т.В., Данна-дос-Сантос А., Се Х.В., Рурдинк М., Стинс Дж. Ф., Брейкспир М. (декабрь 2015 г.). «Мышечные сети: анализ связности ЭМГ-активности во время постурального контроля». Научные отчеты. 5: 17830. Bibcode:2015НатСР ... 517830Б. Дои:10.1038 / srep17830. ЧВК  4669476. PMID  26634293.
  81. ^ Kerkman JN, Daffertshofer A, Gollo LL, Breakspear M, Boonstra TW (июнь 2018 г.). «Сетевая структура костно-мышечной системы человека формирует нейронные взаимодействия на нескольких временных масштабах». Достижения науки. 4 (6): eaat0497. Bibcode:2018SciA .... 4..497K. Дои:10.1126 / sciadv.aat0497. ЧВК  6021138. PMID  29963631.
  82. ^ Рубино Д., Роббинс К.А., Хацопулос Н.Г. (декабрь 2006 г.). «Распространяющиеся волны опосредуют передачу информации в моторной коре». Природа Неврология. 9 (12): 1549–57. Дои:10.1038 / nn1802. PMID  17115042. S2CID  16430438.
  83. ^ Heitmann S, Boonstra T, Gong P, Breakspear M, Ermentrout B (2015). «Ритмы устойчивой позы: двигательные команды как пространственно организованные модели колебаний». Нейрокомпьютинг. 170: 3–14. Дои:10.1016 / j.neucom.2015.01.088.
  84. ^ Heitmann S, Boonstra T., Breakspear M (октябрь 2013 г.). «Дендритный механизм для декодирования бегущих волн: принципы и приложения к моторной коре». PLOS вычислительная биология. 9 (10): e1003260. Bibcode:2013PLSCB ... 9E3260H. Дои:10.1371 / journal.pcbi.1003260. ЧВК  3814333. PMID  24204220.
  85. ^ Allum JH, Dietz V, Freund HJ (май 1978 г.). «Нейронные механизмы, лежащие в основе физиологического тремора». Журнал нейрофизиологии. 41 (3): 557–71. Дои:10.1152 / ян.1978.41.3.557. PMID  660226.
  86. ^ Валлбо А.Б., Вессберг Дж. (Сентябрь 1993 г.). «Организация двигательной активности при медленных движениях пальцев человека». Журнал физиологии. 469: 673–91. Дои:10.1113 / jphysiol.1993.sp019837. ЧВК  1143894. PMID  8271223.
  87. ^ Гросс Дж., Тиммерманн Л., Куяла Дж., Диркс М., Шмитц Ф., Салмелин Р., Шницлер А. (февраль 2002 г.). «Нейронная основа прерывистого моторного контроля у людей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 99 (4): 2299–302. Bibcode:2002PNAS ... 99.2299G. Дои:10.1073 / pnas.032682099. ЧВК  122359. PMID  11854526.
  88. ^ Бусаки Г. (2006). Ритмы мозга. Издательство Оксфордского университета.
  89. ^ Нихус Э., Курран Т. (июнь 2010 г.). «Функциональная роль гамма- и тета-колебаний в эпизодической памяти». Неврология и биоповеденческие обзоры. 34 (7): 1023–35. Дои:10.1016 / j.neubiorev.2009.12.014. ЧВК  2856712. PMID  20060015.
  90. ^ Рутисхаузер У., Росс И.Б., Мамелак А.Н., Шуман Э.М. (апрель 2010 г.). «Сила человеческой памяти определяется фазовой синхронизацией отдельных нейронов с тета-частотой» (PDF). Природа. 464 (7290): 903–7. Bibcode:2010Натура.464..903р. Дои:10.1038 / природа08860. PMID  20336071. S2CID  4417989.
  91. ^ Вальщик МБ (Июль 2009 г.). «Волны на сетчатке, вероятно, будут указывать на формирование специфичных для глаза ретиногенетических проекций». Нейронное развитие. 4: 24. Дои:10.1186/1749-8104-4-24. ЧВК  2706239. PMID  19580682.
  92. ^ McAuley JH, Marsden CD (август 2000 г.). «Физиологический и патологический тремор и ритмический центральный моторный контроль». Мозг. 123 (Pt 8) (8): 1545–67. Дои:10.1093 / мозг / 123.8.1545. PMID  10908186.
  93. ^ Шустерман В., Трой В.К. (июнь 2008 г.). «От исходного уровня к активности эпилептиформ: путь к синхронизированной ритмичности в крупномасштабных нейронных сетях». Физический обзор E. 77 (6 Пт 1): 061911. Bibcode:2008PhRvE..77f1911S. Дои:10.1103 / PhysRevE.77.061911. PMID  18643304.
  94. ^ Ваннест С., Сонг Дж. Дж., Де Риддер Д. (март 2018 г.). «Таламокортикальная аритмия, обнаруженная с помощью машинного обучения». Nature Communications. 9 (1): 1103. Bibcode:2018НатКо ... 9,1103В. Дои:10.1038 / s41467-018-02820-0. ЧВК  5856824. PMID  29549239.
  95. ^ Бирбаумер Н (ноябрь 2006 г.). «Нарушая молчание: интерфейсы мозг-компьютер (BCI) для общения и управления двигателем». Психофизиология. 43 (6): 517–32. Дои:10.1111 / j.1469-8986.2006.00456.x. PMID  17076808.
  96. ^ Видаль Дж. Дж. (1973). «К прямой связи мозг-компьютер». Ежегодный обзор биофизики и биоинженерии. 2: 157–80. Дои:10.1146 / annurev.bb.02.060173.001105. PMID  4583653.
  97. ^ Божиновский С., Сестаков М., Божиновская Л. (ноябрь 1988 г.). «Использование альфа-ритма ЭЭГ для управления мобильным роботом». Материалы ежегодной международной конференции Общества инженеров IEEE в медицине и биологии. Новый Орлеан: IEEE. С. 1515–1516. Дои:10.1109 / IEMBS.1988.95357. ISBN  0-7803-0785-2. S2CID  62179588.
  98. ^ Божиновский С. (август 1990 г.). «Управление траекторией мобильного робота: от неподвижных рельсов до прямого биоэлектрического управления». В Кайнаке О. (ред.). Материалы международного семинара IEEE по интеллектуальному управлению движением. 2. Стамбул: IEEE. С. 463–467. Дои:10.1109 / IMC.1990.687362. S2CID  60642344.
  99. ^ Лебедев М (2016). «Увеличение сенсомоторных функций с помощью нервных протезов». Opera Medica et Physiologica. 2 (3–4): 211–227. Дои:10.20388 / OMP.003.0035 (неактивно 21.10.2020).CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на октябрь 2020 г. (связь)
  100. ^ Лебедев М.А., Николелис М.А. (апрель 2017 г.). «Интерфейсы мозг-машина: от фундаментальной науки до нейропротезов и нейрореабилитации». Физиологические обзоры. 97 (2): 767–837. Дои:10.1152 / Physrev.00027.2016. PMID  28275048.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка