P200 - P200

Для американского airplaine см. Bellanca P-200. Для проекта немецкой летающей лодки см. Blohm & Voss P 200.

В нейробиология, то визуальный P200 или же P2 компонент формы волны или особенность событийный потенциал (ERP) измеряется на коже черепа человека. Как и другие потенциальные изменения, которые можно измерить на коже головы, этот эффект, как полагают, отражает постсинаптический активность определенного нервного процесса. Компонент P2, также известный как P200, назван так потому, что это положительный электрический потенциал, который достигает пика примерно через 200 миллисекунд (варьируется между примерно 150 и 275 мс) после появления некоторого внешнего стимула. Этот компонент часто распределяется по центрально-лобной и теменно-затылочной областях волосистой части головы. Обычно обнаруживается, что он максимален вокруг вершины (лобной области) волосистой части головы, однако в исследованиях ERP P2 в различных экспериментальных условиях были отмечены некоторые топографические различия.

Исследование visual P2 находится на начальной стадии по сравнению с другими более устоявшимися компонентами ERP, и мы еще многого об этом не знаем. Отчасти сложность четкой характеристики этого компонента состоит в том, что он, по-видимому, модулируется большим и разнообразным числом когнитивных задач. Функционально, похоже, существует частичное согласие между исследователями в области когнитивной нейробиологии, что P2 представляет собой некоторый аспект обработки восприятия более высокого порядка, модулируемый внимание. Известно, что P2 обычно возникает как часть нормальной реакции на визуальный стимулов и был изучен в отношении визуального поиска и внимание, язык контекстная информация и объем памяти и эффекты повторения. В амплитуда пика формы волны может модулироваться многими различными аспектами визуальных стимулов, что позволяет использовать его для исследования зрительного познания и болезней. В общем, P2 может быть частью системы когнитивного сопоставления, которая сравнивает сенсорные входные данные с сохраненной памятью.[1][2]

История

An ЭЭГ осциллограмма, показывающая типичный сигнал P2 после пика N1

Первые упоминания о компоненте ERP, аналогичном компоненту современного P2, были охарактеризованы в исследованиях основных зрительных и слуховых вызванные потенциалы. Одно из первых таких исследований касалось презентации мигалок. Используя этот метод, исследователи обнаружили, что ряд потенциальных изменений постоянно наблюдался во время повторных испытаний. Позже они будут классифицированы как компоненты визуального вызванного ответа (VER), часть которого включает P2.

P2 следует за визуальный N1 (или слуховой N100 ) и P1 (отрицательный и положительный на 150 и 100 мс соответственно), за которым следует N200, P3, и N400 формы волны. Другие компоненты могут до некоторой степени перекрываться с P2, что затрудняет четкое различие между ними в зависимости от места измерения. Первоначально P2 был охарактеризован как подкомпонент комплекса, включающего N1, P1 и P2, который был известен как вершинный потенциал и который классически изучался как единое явление. В частности, важным считалось соотношение между N1 и P2. Разница между N1 и P2, известная как амплитуда вершины, оказалась значительно большей для целевых стимулов, чем для нецелевых стимулов, и для задачи быстрого переключения внимания.[3] Дальнейшие исследования впоследствии исследовали P2 отдельно от N1 и обнаружили, что амплитуда самого P2 больше для целевых стимулов, которые встречаются реже. Это похоже на P3, хотя P2 обычно используется для более простых функций, чем P3.[2][4] В слуховой области есть свидетельства увеличения амплитуды P2, даже если целевой стимул не входит в серию идентичных стимулов. В этих случаях повышенные амплитуды P2 были связаны со слуховым обучением и повторным воздействием стимулов.[5] Сообщалось о повышенных амплитудах P2 у музыкантов с большим опытом прослушивания.[6] а также лабораторные эксперименты по обучению слуха.[7] Важным открытием является то, что изменения амплитуды P2 иногда наблюдаются независимо от изменений амплитуды N1,[8] что снова указывает на некоторую степень независимости N1, а латентность и амплитуда P2, по-видимому, зависит от старости.[9][10]

С точки зрения модальности зрительный Р2 похож на слуховой Р2, и оба изучались в аналогичных контекстах. Скорее всего, существует несколько различных P2 в разных модальностях, включая как лобные, так и задние зрительные P2, которые могут иметь или не иметь сходное происхождение или функциональное сходство. Пока неясно, отражают ли зрительные, слуховые или другие P2 одинаковые функциональные и нейронные активности.

Характеристики компонентов

Как и другие потенциалы вызванной реакции, присутствие P2 проявляется в форме волны ЭЭГ записываются с помощью временных данных от испытаний до начала действия стимула в соответствующих парадигмах. По мере того, как данные из записей нескольких испытаний усредняются вместе, становятся очевидными постоянные характеристики P2. Тот факт, что эта форма волны кажется стабильной в аналогичных испытаниях, говорит о том, что это значимая реакция на данный стимул.

Используя электроды, прикрепленные к мочкам ушей участников, в качестве ориентира, визуальный P2 можно найти над передними и центральными участками на коже черепа, и обычно он максимален над лобной областью. Более апостериорный P2 был изучен в отношении визуальной сложности языковой обработки, задач визуального поиска и парадигм памяти и повторений. Компонент вызывается как часть нормальной реакции на визуальный стимулы, но амплитуда и латентность (задержка между стимулом и ответом) может зависеть от экзогенных факторов, таких как повторяющиеся визуальные стимулы. Этот компонент был связан с процессами восприятия и внимания более высокого порядка, включая анализ характеристик геометрических фигур и визуальное представление слова. Точная функция и нейронный источник P2 еще не известны, но некоторые свидетельства указывают на то, что P2 может отражать общие нейронные процессы, которые происходят, когда визуальный (или другой сенсорный) ввод сравнивается с внутренним представлением или ожиданием в памяти или языковом контексте. .[11]

Основные парадигмы

P2 традиционно изучается в контексте восприятия с особым упором на то, как происходит оценка стимула. Таким образом, несколько парадигм были использованы в экспериментах, направленных на понимание того, как манипуляции с сенсорными стимулами модулируют характеристики P2.

Визуальный P2 был изучен в контексте парадигм визуального прайминга, странные парадигмы (где амплитуда увеличивается до целей), и исследования повторения на языке. Одной из наиболее хорошо изученных парадигм в отношении визуального P2 была классическая визуальный поиск парадигма, которая проверяет восприятие, внимание, память и выбор ответа. В этой парадигме участникам предлагается сосредоточить свои внимание в центральной точке экрана. Именно тогда участникам дается сигнал, указывающий на идентичность целевого стимула. После задержки участникам предоставляется набор предметов. Получив указание определить местоположение целевого стимула, участники реагируют нажатием кнопки или другим способом. Испытания классифицируются как «эффективные» или «неэффективные» на основании взаимосвязи между целевыми и нецелевыми стимулами, известными как «отвлекающие факторы». В случае эффективных поисковых массивов целевой объект или стимулы не имеют общих характеристик с отвлекающими факторами в массиве. Точно так же в неэффективном массиве цели разделяют одну или несколько функций с «отвлекающими факторами».[12]

Визуальный P2 также изучался в контексте визуального грунтовка парадигма, которая пытается понять, как предшествующая информация формирует будущую реакцию. В этом экспериментальном дизайне участникам кратко показывают изображение или слово, после чего следует задержка и последующий стимул, по которому участники должны провести классификацию.[2] Исследователи использовали парадигму визуального поиска с массивами стимулов и обнаружили, что целевые стимулы вызывают более крупные передние компоненты P2 по сравнению со стандартами. Эти данные свидетельствуют о том, что нисходящая обработка информации о классификации признаков повлияла на обработку на стадии визуального восприятия. Таким образом, P2 может индексировать механизмы для выборочного внимания, обнаружения признаков (включая цвет, ориентацию, форму и т. Д.) И других ранних этапов кодирования элементов.

Что касается слухового P2, основная парадигма, используемая для изучения манипуляций с этим типом сенсорной информации, - это слуховая странная задача. В этой процедуре участникам предоставляется поток слуховых стимулов: в том числе частые стандартные стимулы, а также нечастые целевые стимулы. Участников таких исследований просят игнорировать часто используемые стандарты и отвечать на редко встречающиеся цели.

Как правило, повышение внимательности пациента приводит к уменьшению амплитуды P2. Повышенное внимание уменьшает объем пространства поиска или количество ассоциаций, которые необходимо создать, и может облегчить классификацию признаков при визуальном поиске на этапе обработки восприятия. Более вероятные цели также приводят к уменьшению амплитуды P2, который чувствителен к количеству нецелевых (отвлекающих) функций при визуальном поиске. Амплитуда P2 больше, когда визуальный поиск более эффективен (избирательное внимание), но это не влияет на задержку.

Функциональная чувствительность

Общие характеристики раздражителей

Исследования с использованием парадигмы визуального поиска показали, что такие особенности, как цвет, размер и ориентация стимула, играют важную роль в выявлении эффекта P2, наблюдаемого во время испытаний эффективного поиска. Другие характеристики, такие как внимание, повторение и вероятность стимула, также влияют на амплитуду P2. Разнообразие этих факторов позволяет предположить, что P2 как реакция многомерна в отношении своей чувствительности к характеристикам стимула.

объем памяти

Исследователи нашли доказательства того, что P2 участвует в процессах памяти. Различия в пиковой амплитуде P200 предполагают, что различия в переднем и заднем распределении возникают во время кодирования слов для механических и сложных задач на запоминание. При кодировании слов в обеих задачах памяти участники, которые впоследствии вспоминали меньше, генерировали большие фронтальные амплитуды и меньшие теменные / затылочные амплитуды, чем те, кто вспомнил больше.[13] Кроме того, исследователи обнаружили, что P200 (перекрывающийся с P300) был вызван в задаче диапазона цифр, когда участники слышали обратный порядок ряда цифр, который они ранее слышали.[14] Это указывает на то, что P2 чувствителен к кратковременной рабочей памяти и распознаванию.

Хотя эти исследования не носят визуального характера, связь общей формы сигнала с объемом памяти может иметь клиническое применение (см. Ниже), которое включает как визуальные, так и невизуальные компоненты P2 и указывает на постоянную взаимосвязь между ними. Фактически, исследователи обнаружили аналогичный эффект памяти для слов, которые были представлены визуально. Они обнаружили эффект повторения слов, которые были изучены в левом поле зрения (закодировано в правое полушарие ), но не в правом поле зрения. Амплитуда P2 была больше для слов, которые видели раньше. Это указывает на то, что амплитуда P2 модулируется аспектами распознавания и что существует различие в полушарии (что может быть важно для языковой обработки, см. Ниже).[11]

Язык

Также было обнаружено, что P2 участвует в языковых процессах, включая ограничение предложения и ожидание данного слова. Исследователи обнаружили, что компонент P2 варьируется в зависимости от уровня ожидания для конкретного элемента в предложении для правого, но не левого представления поля зрения, предполагая, что левое полушарие мозга может использовать контекстную информацию, чтобы подготовиться к визуальному анализу предстоящих стимулов.[15] Для презентации, смещенной в левое полушарие, P2 больше (более положительно) для окончаний сильно ограниченных предложений, независимо от того, было ли фактическое слово ожидаемым или нет.[16][17] Это было интерпретировано как предположение, что левое полушарие, в частности, использует нисходящие механизмы внимания, чтобы подготовиться к обработке слов, которые, вероятно, ожидаются. В некоторых случаях (например, с изображениями вместо слов в предложениях) это также может отражать соответствие ввода с ожиданием.

Другие визуальные раздражители

Также было обнаружено, что P2 чувствителен к другим формам визуальной когнитивной обработки. Исследователи регистрировали зрительные вызванные потенциалы в ответ на нестереоскопические двухмерные и трехмерные изображения, чтобы изучить нейрофизиологические корреляты восприятия глубины. Эти нестереоскопические изображения отображают глубину с помощью линейных рисунков, которые могут восприниматься как трехмерные одним глазом, в отличие от бинокулярного восприятия глубины, которое является результатом разных углов обзора, интегрированных между двумя глазами. В этом исследовании амплитуда P2 была значительно больше в состоянии с трехмерными выпуклыми и вогнутыми изображениями, чем в условиях с двумерными изображениями. Эти изменения были обнаружены при наложении электродов на двусторонние теменно-затылочные области. Это исследование показало, что P2, генерируемый вокруг области зрительной коры, чувствителен к разнице между двухмерными и трехмерными изображениями, без использования реальной глубины или информации, объединенной для обоих глаз.[18]

Во многом в соответствии с наблюдениями за традиционными парадигмами визуального поиска, применение исследований P2 к языковым исследованиям показало, что амплитуда P2 чувствительна как к орфографический сочетаемость и фонологический последовательность (размеры соседства для похожих слов по внешнему виду и звучанию) при чтении китайских фонограмм. Высокая сочетаемость и постоянство китайские иероглифы выявляли более низкие амплитуды P2, чем характеры с низкой сочетаемостью и низкой согласованностью.[19] Предполагается, что символы с высокой сочетаемостью или высокой согласованностью облегчили ранние стадии орфографической и фонологической обработки, что снизило активацию на уровне восприятия и привело к менее положительному P2.

Источники

Нейронный источник зрительного P2 трудно установить, учитывая ограниченное пространственное разрешение техники ERP. Поскольку записи, полученные с кожи головы, отражают только дипольные моменты, созданные постсинаптическими изменениями потенциала, они зависят от нескольких факторов, включая ориентацию, величину и количество диполей генератора. Таким образом, наблюдаемые топографии P2, наблюдаемые в экспериментальных условиях, могут не указывать на их истинный источник. Считается, что зрительный элемент P2 включает как фронтальный, так и задний исходный компонент; в частности, некоторая нервная активность может происходить из зрительная кора в затылочной области, в то время как аналогичный слуховой P2, вероятно, генерируется, по крайней мере, частично в слуховая кора в височной области и ретикулярная активирующая система. Росс и Тремблей[20] недавно с помощью MEG показал различные местоположения источников слуховых вызванных источников N1 и P2.

В парадигме визуального семантического прайминга различия амплитуд P2 связаны с фазовой синхронизацией. тета колебания мозговых волн. Среди комплекса P1, N1 и P2, P2 показывает самую сильную модуляцию колебаний тета-волны между конгруэнтными и неконгруэнтными задачами. Анализ источников в этом и других исследованиях показал, что локальные генераторы P2 могут происходить из теменно-затылочных областей.[1]

Также известно, что визуал P2 в обезьяны генерируется нейронами в области V2 экстрастриатная кора. Исследователи использовали комбинацию методов ERP, плотности источника тока (CSD) и множественной активности (MUA), чтобы определить местонахождение источника P2 в слое V2 зрительной коры между 100–300 мс.[21]

Теория

В настоящее время P2 хорошо охарактеризован в исследованиях, которые сосредоточены в первую очередь на визуальных ощущениях, таких как парадигма визуального поиска.[нужна цитата ] Однако из-за широкого диапазона и разнообразия факторов, которые, как было обнаружено, влияют на характеристики P2, создание всеобъемлющей теории основных нейронных процессов, которые отражает P2, было трудным.[нужна цитата ]

Одна из теорий заключается в том, что P2 индексирует некоторую форму избирательного внимания, которое идентифицирует значимые стимулы посредством подавления признаков.[нужна цитата ] Одно исследование предполагает, что увеличение P2, обнаруженное во время испытаний эффективных визуальных поисков, отражает способность мозга сокращать пространство поиска.[нужна цитата ] Такая гипотеза кажется интуитивно понятной, поскольку в эффективных визуальных массивах цели не имеют общих черт с отвлекающими факторами. Таким образом, отличительные особенности отвлекающих факторов можно игнорировать для целей конкретного исследования. Между тем, в неэффективных испытаниях наличие общих характеристик усложняет такое подавление, что может объяснить наблюдение того, что амплитуда P2 уменьшается для таких условий. Точно так же это обоснование может применяться к контекстам, выходящим за рамки традиционных парадигм визуального поиска, включая язык.

Некоторые исследования[нужна цитата ] П2 указали на наличие эффекта повторения как свидетельство того, что П2 частично представляет собой некоторую грань процесса перцептивного сопоставления. Кроме того, можно связать предыдущие наблюдения в других исследованиях, таких как те, которые используют парадигмы визуального поиска и визуального прайминга, с этим процессом перцептивного сопоставления, предполагая, что деятельность, связанная с P2, представляет собой своего рода нисходящий процесс, в котором предшествующие ассоциации доступ при наличии раздражителей. Похоже, что путем включения соответствующих ассоциаций в рабочую память представленные стимулы могут быть оценены как похожие или не похожие на ментальные представления.[нужна цитата ]

Клинические приложения

Предполагается, что визуальный P2 имеет клиническое применение в отношении Болезнь Альцгеймера диагноз. Исследователи обнаружили, что латентность P2, вызванная вспышками света, значительно увеличивается у пациентов с деменцией и ранним началом болезни Альцгеймера. Это также значительно задерживается, и было обнаружено, что интервал между P1 и P2 значительно больше у пациентов с болезнью Альцгеймера по сравнению с контрольной группой. Это может указывать на дефект в пути между зрительной корой и центром зрительных ассоциаций, откуда, по мнению некоторых, происходит P2. В частности, этот паттерн латентности был обнаружен в местах расположения задних электродов. Таким образом, задержка сигнала P2, вызванного вспышкой, может быть полезна в качестве раннего диагностического инструмента для болезни Альцгеймера или риска Альцгеймера, особенно при наблюдении за характерными задними участками.[22][23]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Фрейнбергер, Р., Климиш, В., Доппельмайр, М. и Холлер, Ю. (2007). Визуальный компонент P2 связан с тета-фазовой синхронизацией. Письма о неврологии, 426, 181–186.
  2. ^ а б c Удача, С. Дж., И Хиллард, С. А. (1994). Электрофизиологические корреляты анализа признаков во время визуального поиска. Психофизиология, 31, 291–308.
  3. ^ Фуруцука, Т. (1989). Эффекты быстрого переключения внимания на амплитуду N1-P2 потенциалов, связанных с зрительным событием. Годовой отчет Научно-клинического центра развития ребенка, 11, 55–64.
  4. ^ Кроули, К. Э., и Колрейн, И. М. (2004)
  5. ^ Tremblay et al. 2001 Центральная слуховая пластичность: Изменения в комплексе N1-P2 после речевой звуковой тренировки. Ухо и слух 22,79–90
  6. ^ Шахин и др. 2003, Повышение нейропластических потенциалов P2 и N1c слуховых вызванных у музыкантов, Journal of Neuroscience, 2 июля 2003 г., 23 (13): 5545–5552
  7. ^ Tremblay et al. 2009, Тренировка слуха изменяет физиологическое обнаружение специфических стимулов у людей. Клиническая нейрофизиология. 120,128–135
  8. ^ Росс и Тремблей 2009. Стимул изменяет слуховые нейромагнитные реакции у молодых и пожилых слушателей. Исследование слуха, февраль; 248 (1-2): 48-59
  9. ^ Tremblay et al. 2003 Влияние возраста и возрастной потери слуха на нейронную репрезентацию речевых сигналов. Clin Neurophysiol. Июль; 114 (7): 1332–43
  10. ^ Обзор доказательств того, что P2 является независимым компонентом процесса: возраст, сон и модальность. Клиническая нейрофизиология, 115, 732–744.
  11. ^ а б Эванс, К. М., и Федермайер, К. Д. (2007). Воспоминания справа и слева: потенциалы, связанные с событиями, выявляют полушарные асимметрии в кодировании и сохранении вербальной информации. Neuropsychologia, 45, 1777–1790.
  12. ^ Филлипс, С., Такеда, Ю. (2009). ЭЭГ / ERP-исследование эффективного и неэффективного визуального поиска. Журнал Общества когнитивных наук
  13. ^ Данн, Б. Р., Данн, Д. А., Лэнгис, М., и Эндрю, Д. (1998). Связь компонентов ERP со сложной обработкой памяти. Мозг и познание, 36, 355–376.
  14. ^ Лефевр, К. Д., Маршан, Ю., Эскес, Г. А., и Коннолли, Дж. Ф. (2005). Оценка способностей рабочей памяти с использованием связанного с событием потенциала мозга (ERP) - совместимого обратного задания диапазона цифр. Клиническая нейрофизиология, 116, 1665–1680.
  15. ^ Федермайер, К. Д., и Кутас, М. (2002). Представьте разницу: электрофизиологические исследования обработки изображений в двух полушариях головного мозга. Neuropsychologia, 40, 730–747.
  16. ^ Федермайер, К. Д., Май, Х., и Кутас, М. (2005). Обе стороны понимают суть: чувствительность полушария к сентенциональным ограничениям. Память и познание, 33 (5), 871–886.
  17. ^ Влотко, Э. В. и Федермайер, К. Д. (2007). В поисках правильного слова: асимметрия полушария в использовании контекстной информации предложения. Neuropsychologia, 45, 3001–3014.
  18. ^ Омото, С., Куроива, Ю., Оцука, С., Баба, Ю., Ван, К., Ли, М., Мизуки, Н., Уэда, Н., Кояно, и Сузуки, Ю. (2010) . Компоненты P1 и P2 вызванных зрительных потенциалов человека модулируются восприятием глубины трехмерных изображений. Клиническая нейрофизиология, 121, 386–391.
  19. ^ Сюй, К., Цай, Дж., Ли, К., и Цзэн, О. (2009). Эффекты орфографической сочетаемости и фонологической согласованности при чтении китайских фонограмм: потенциальное исследование, связанное с событием. Мозг и язык, 109 (1), 55–66.
  20. ^ Росс Б. и Тремблей К.Л. 2009 Стимул изменяет слуховые нейромагнитные реакции у молодых и пожилых слушателей, Hear Research. Фев; 248 (1-2): 48-59
  21. ^ Мехта, А. Д., Ульберт, И., Шредер, К. Э. (2000). Интермодальное избирательное внимание у обезьян. II: Физиологические механизмы модуляции. Cerebral Cortex, 10, 1047–3211.
  22. ^ Арруда, Дж. Э., Амосс, Р. Т., Кизер, Л. Д., и Кобурн, К. Л. (2002). Зрительный вызванный потенциал P2 и диагноз вероятной деменции Альцгеймера: психометрическое исследование. Международный журнал психофизиологии, 45: 153.
  23. ^ Мур, Н. С., Такер, К. А., Янн, М. В., и Хостелетер, Р. М. (1995). Задержка вспышки P2 при первичной дегенеративной деменции типа Альцгеймера. Прогресс в нейропсихофармакологии и биологической психиатрии, 19 (3), 403–410.