Негативность несоответствия - Mismatch negativity

В несоответствие негативности (MMN) или же поле несовпадения (ММЖ) является составной частью потенциал, связанный с событием (ERP) к нечетному стимулу в последовательности стимулов. Это происходит из-за электрической активности в мозг и изучается в области когнитивная нейробиология и психология. Это может произойти в любом сенсорная система, но наиболее часто изучается для слушание и для зрение. В случае слуховых стимулов MMN возникает после нечастого изменения повторяющейся последовательности звуков (иногда всю последовательность называют необычная последовательность.) Например, редкий девиантный (d) звук может перемежаться с серией частых стандартных (ых) звуков (например, s s s s s s s s s d s s s s s s d s s s d s s s s...). Девиантный звук может отличаться от стандартов одним или несколькими особенностями восприятия, такими как подача, продолжительность или громкость. MMN обычно вызывается либо изменением частоты, интенсивности, продолжительности, либо реальным или кажущимся пространственным локусом происхождения.[1] MMN может быть обнаружен независимо от того, обращает ли субъект внимание на последовательность.[2] Во время слуховых последовательностей человек может читать или смотреть немой фильм с субтитрами, но все же демонстрировать четкую MMN. В случае визуальных стимулов MMN возникает после нечастого изменения повторяющейся последовательности изображений.

MMN относится к ответу несоответствия в электроэнцефалография (ЭЭГ); MMF или MMNM относятся к ответу на несоответствие в магнитоэнцефалография (МЭГ).

История

Слуховой MMN был открыт в 1978 г. Ристо Нятянен, А. В. К. Гайяр и С. Мянтисало из Института восприятия, TNO в Нидерланды.[3]

Первый отчет о визуальной MMN был в 1990 году Райнером Каммером.[4] Историю развития визуальной MMN см. Pazo-Alvarez et al. (2003).[5]

Характеристики

MMN - это реакция на отклоняющееся от нормы в последовательности обычных в остальном стимулов; таким образом, в экспериментальной обстановке он создается, когда стимулы предъявляются в соотношении «многие к одному»; например, в последовательности звуков s s s s s s s d s s s s d s s s ..., то d является девиантным или необычным стимулом и вызовет ответ MMN. Отрицательность несоответствия возникает, даже если субъект сознательно не обращает внимания на раздражители.[3] Обработка характеристик сенсорных стимулов важна для людей при определении их реакций и действий. Если соответствующие поведенческие аспекты окружающей среды неправильно представлены в мозгу, то поведение организма не может быть адекватным. Без этих представлений наша способность понимать устную речь, например, была бы серьезно нарушена. Когнитивная нейробиология, следовательно, подчеркнула важность понимания мозговых механизмов обработки сенсорной информации, то есть сенсорных предпосылок познания. К сожалению, большая часть полученных данных не позволяет объективно измерить точность этих стимулов.[6] К тому же недавняя когнитивная нейробиология, похоже, преуспела в извлечении такой меры. Это негативность несоответствия (MMN), компонент связанного с событием потенциала (ERP), о котором впервые сообщили Няатанен, Гайярд и Мянтисало (1978).[3] Подробный обзор исследований MMN можно найти в Näätänen (1992).[6] в то время как другие недавние обзоры также предоставляют информацию о механизмах генератора MMN,[7] его магнитный аналог, MMNm (Näätänen, Ilmoniemi & Alho, 1994),[8] и его клиническая применимость.[9]

Слуховой MMN может возникать в ответ на отклонение по высоте звука, интенсивности или продолжительности. Слуховой MMN - это фронтально-центральный негативный потенциал с источниками в первичных и не первичных слуховая кора и типичная латентность 150–250 мс после появления девиантного стимула. Источники также могут включать нижняя лобная извилина, а островковая кора.[10][11][12] Амплитуда и время ожидания MMN связаны с тем, насколько отклоняющийся стимул отличается от стандартного. Большие отклонения вызывают MMN на более ранних задержках. Для очень больших отклонений MMN может даже перекрывать N100.[13]

Визуальный MMN может возникать в ответ на отклонение в таких аспектах, как цвет, размер или продолжительность. Визуальная MMN - это затылочный отрицательный потенциал с источниками в первичной зрительная кора и типичная латентность 150–250 мс после появления девиантного стимула.

Нейролингвистика

Поскольку родственные явления были вызваны речевыми стимулами, в пассивных условиях, требующих очень небольшого активного внимания к звуку, версия MMN часто использовалась в исследованиях нейролингвистический восприятие, чтобы проверить, могут ли эти участники неврологически различать определенные виды звуков.[14] Ответ MMN был использован для изучения того, как плод и новорожденный распознают звуки речи.[15][16] В дополнение к этим видам исследований с упором на фонологический обработки, некоторые исследования показали, что MMN синтаксический обработка.[17] В некоторых из этих исследований была сделана попытка напрямую проверить автоматичность MMN, предоставив сходные доказательства для понимания MMN как независимого от задачи и автоматического ответа.[18]

Для основных характеристик стимула

MMN вызывается нечасто предъявляемым стимулом («девиантным»), который отличается от часто встречающихся стимулов («стандартов») одним или несколькими физическими параметрами, такими как продолжительность, интенсивность или частота.[6] Кроме того, он генерируется изменением спектрально сложных стимулов, таких как фонемы, синтезированных инструментальных тонов или спектрального компонента тембра тона. Также изменение временного порядка вызывает MMN, когда последовательные звуковые элементы различаются по частоте, интенсивности или продолжительности. MMN не вызывается стимулами с отклоняющимися параметрами стимула, когда они представлены без промежуточных стандартов. Таким образом, MMN было предложено отражать обнаружение изменений, когда след памяти, представляющий постоянный стандартный стимул, и нейронный код стимула с отклоняющимся параметром (ами) не совпадают.

Против. слуховая сенсорная память

Данные MMN можно рассматривать как свидетельство того, что особенности стимула отдельно анализируются и хранятся в непосредственной близости от слуховой коры (обсуждение см. В разделе теории ниже). Близкое сходство поведения MMN с поведением ранее наблюдаемой «эхогенной» системы памяти убедительно свидетельствует о том, что MMN обеспечивает неинвазивный, объективный, измеряемый независимо от задачи физиологический коррелят представлений стимулов и признаков в слуховой сенсорной памяти.

Отношение к процессам внимания

Экспериментальные данные свидетельствуют о том, что индекс слуховой сенсорной памяти MMN предоставляет сенсорные данные для процессов внимания и, по сути, регулирует определенные аспекты обработки внимательной информации. Это очевидно из открытия того, что латентность MMN определяет время поведенческих реакций на изменения в слуховой среде.[19] Более того, с помощью MMN можно исследовать даже индивидуальные различия в способности различать. MMN - это компонент цепочки мозговых событий, вызывающих переключение внимания на изменения в окружающей среде. Внимательные инструкции также влияют на MMN.[20][21][22][23][24]

В клинических исследованиях

MMN был задокументирован в ряде исследований для выявления нейропатологических изменений. В настоящее время накопленные данные свидетельствуют о том, что, хотя MMN предлагает уникальные возможности для фундаментальных исследований обработки информации здоровым мозгом, она также может быть полезна для выявления нейродегенеративных изменений.

MMN, который вызывается независимо от внимания, обеспечивает объективные средства для оценки возможной слуховой дискриминации и аномалий сенсорной памяти в таких клинических группах, как дислексики и пациенты с афазией, у которых имеется множество симптомов, включая проблемы с вниманием. Недавние результаты показывают, что основной проблемой, лежащей в основе дефицита чтения при дислексии, может быть неспособность слуховой коры дислексиков адекватно моделировать сложные звуковые паттерны с быстрыми временными изменениями.[25] Согласно результатам продолжающегося исследования, MMN может также использоваться для оценки нарушений слухового восприятия при афазии.

Пациенты с болезнью Альцгеймера демонстрируют снижение амплитуды MMN, особенно с длинными интервалами между стимулами; Считается, что это отражает уменьшение объема слуховой сенсорной памяти. Пациенты с паркинсонизмом действительно демонстрируют подобную картину дефицита, тогда как алкоголизм, по-видимому, усиливает ответ MMN. Это последнее, на первый взгляд противоречивое, открытие можно объяснить повышенной возбудимостью нейронов ЦНС в результате нейроадаптивных изменений, происходящих во время запоя.

Хотя полученные к настоящему времени результаты кажутся обнадеживающими, необходимо предпринять несколько шагов, прежде чем MMN можно будет использовать в качестве клинического инструмента при лечении пациентов. В конце 1990-х основное внимание было уделено исследованиям, направленным на решение некоторых ключевых проблем анализа сигналов, возникших при разработке клинического использования MMN, и проблемы все еще остаются. Тем не менее, в настоящее время клинические исследования с использованием MMN уже дали значительные знания о функциональных изменениях ЦНС, связанных с когнитивным снижением при вышеупомянутых клинических расстройствах.

Исследование 2010 года показало, что продолжительность MMN была сокращена в группе пациентов с шизофренией, у которых позже были психотические эпизоды, что предполагает, что продолжительность MMN может предсказать будущий психоз.[26]

Теория

Распространенная интерпретация MMN как «след памяти» состоит в том, что он вызывается в ответ на нарушения простых правил, управляющих свойствами информации. Считается, что это происходит из-за нарушения автоматически сформированной краткосрочной нейронной модели или следа памяти физических или абстрактных закономерностей окружающей среды.[27][28] Однако, кроме MMN, нет никаких других нейрофизиологических доказательств формирования представления памяти об этих закономерностях.[нужна цитата ]

Неотъемлемой частью этого представления о следах памяти является то, что существуют: i) совокупность сенсорных афферентных нейронных элементов, которые реагируют на звук, и; ii) отдельная популяция нейронных элементов памяти, которые создают нейронную модель стандартной стимуляции и более энергично реагируют, когда входящая стимуляция нарушает эту нейронную модель, вызывая MMN.

Альтернативная интерпретация «свежего афферента»[6][29] состоит в том, что нейронные элементы памяти отсутствуют, но сенсорные афферентные нейрональные элементы, настроенные на свойства стандартной стимуляции, менее энергично реагируют на повторную стимуляцию. Таким образом, когда девиант активирует отдельную новую популяцию нейронных элементов, которая настроена на различные свойства девианта, а не на стандартные, эти свежие афференты реагируют более энергично, вызывая MMN.

Третья точка зрения состоит в том, что сенсорные афференты - это нейроны памяти.[30][31]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Няатанен Р., Паавилайнен П., Тийтинен Х., Цзян Д., Альхо К. (сентябрь 1993 г.). «Внимание и негативность несовпадения». Психофизиология. 30 (5): 436–50. Дои:10.1111 / j.1469-8986.1993.tb02067.x. PMID  8416070.
  2. ^ Браттико Э., Терваниеми М., Нятянен Р., Перец I (октябрь 2006 г.). «Свойства музыкальной гаммы автоматически обрабатываются в слуховой коре человека» (PDF). Исследование мозга. 1117 (1): 162–74. Дои:10.1016 / j.brainres.2006.08.023. PMID  16963000. S2CID  8401429.
  3. ^ а б c Нятянен Р., Гайяр А. В., Мянтисало С. (июль 1978 г.). «Переосмысление раннего эффекта избирательного внимания на вызванный потенциал». Acta Psychologica. 42 (4): 313–29. Дои:10.1016/0001-6918(78)90006-9. PMID  685709.
  4. ^ Камманн Р. (1990). «А в визуальной модальности нет MMN?». Поведенческие науки и науки о мозге. 13 (2): 234–235. Дои:10.1017 / с0140525x00078420.
  5. ^ Пазо-Альварес П., Кадавейра Ф., Аменедо Э. (июль 2003 г.). «MMN в визуальной модальности: обзор». Биологическая психология. 63 (3): 199–236. Дои:10.1016 / s0301-0511 (03) 00049-8. PMID  12853168. S2CID  14404599.
  6. ^ а б c d Нятянен Р. (1992). Внимание и работа мозга. Хиллсдейл, Нью-Джерси: Л. Эрлбаум. ISBN  978-0-8058-0984-8. OCLC  25832590.
  7. ^ Алхо К. (февраль 1995 г.). «Церебральные генераторы негативности несоответствия (MMN) и его магнитный аналог (MMNm), вызванные звуковыми изменениями». Ухо и слух. 16 (1): 38–51. Дои:10.1097/00003446-199502000-00004. PMID  7774768. S2CID  31698419.
  8. ^ Нятянен Р., Илмониеми Р. Дж., Алхо К. (сентябрь 1994 г.). «Магнитоэнцефалография в исследованиях когнитивной функции мозга человека». Тенденции в неврологии. 17 (9): 389–95. Дои:10.1016/0166-2236(94)90048-5. PMID  7529443. S2CID  10224526.
  9. ^ Нятянен Р., Альхо К. (1995). «Отрицательность несоответствия - уникальная мера сенсорной обработки при прослушивании». Международный журнал неврологии. 80 (1–4): 317–37. Дои:10.3109/00207459508986107. PMID  7775056.
  10. ^ Росбург Т., Траутнер П., Дитл Т., Корзюков О.А., Бутрос Н.Н., Шаллер С. и др. (Апрель 2005 г.). «Субдуральные записи негативности рассогласования (MMN) у пациентов с фокальной эпилепсией». Мозг. 128 (Pt 4): 819–28. Дои:10.1093 / мозг / awh442. PMID  15728656.
  11. ^ Филлипс Х. Н., Бленкманн А., Хьюз Л. Е., Кохен С., Бекинштайн Т. А., Роу Дж. Б. (сентябрь 2016 г.). «Конвергентные доказательства для иерархических сетей прогнозирования на основе электрокортикографии и магнитоэнцефалографии человека». Кора головного мозга; Журнал, посвященный изучению нервной системы и поведения. 82: 192–205. Дои:10.1016 / j.cortex.2016.05.001. ЧВК  4981429. PMID  27389803.
  12. ^ Бленкманн А.О., Коллавини С., Любель Дж., Ллоренс А., Фундеруд И., Иванович Дж. И др. (Декабрь 2019 г.). «Обнаружение слуховых отклонений в островке человеческого островка: внутричерепное исследование ЭЭГ». Кора головного мозга; Журнал, посвященный изучению нервной системы и поведения. 121: 189–200. Дои:10.1016 / j.cortex.2019.09.002. PMID  31629197. S2CID  202749677.
  13. ^ Кэмпбелл Т., Винклер И., Куяла Т. (июль 2007 г.). «N1 и негативность несоответствия являются пространственно-временными различными компонентами ERP: нарушение непосредственной памяти из-за слухового отвлечения может быть связано с N1». Психофизиология. 44 (4): 530–40. Дои:10.1111 / j.1469-8986.2007.00529.x. HDL:10138/136216. PMID  17532805.
  14. ^ Филлипс К., Пеллати Т., Маранц А., Йеллин Э., Векслер К., Поппель Д. и др. (Ноябрь 2000 г.). «Слуховая кора имеет доступ к фонологическим категориям: исследование несоответствия MEG». Журнал когнитивной неврологии. 12 (6): 1038–55. CiteSeerX  10.1.1.201.5797. Дои:10.1162/08989290051137567. PMID  11177423. S2CID  8686819.
  15. ^ Шмидт Л.А., Сегаловиц С.Дж. (2008). Психофизиология развития: теория, системы и методы. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-511-49979-1. OCLC  190792301.
  16. ^ Драганова Р., Эсваран Х., Мерфи П., Хуотилайнен М., Лоури С., Прейссл Х. (ноябрь 2005 г.). «Обнаружение изменения частоты звука у плода и новорожденного, магнитоэнцефалографическое исследование». NeuroImage. 28 (2): 354–61. Дои:10.1016 / j.neuroimage.2005.06.011. PMID  16023867. S2CID  19794076.
  17. ^ Пульвермюллер Ф, Штыров Ю (2007). «Отрицательность несоответствия как объективный инструмент изучения высших языковых функций». В Meyer AS, Wheeldon LR, Krott A (ред.). Автоматизация и контроль обработки языков. Достижения в области поведенческой науки о мозге. С. 217–242. Дои:10.4324/9780203968512. ISBN  978-0-203-96851-2.
    Конкретные экспериментальные исследования включают следующее:
    • Hasting AS, Kotz SA, Friederici AD (март 2007 г.). «Создание условий для автоматической обработки синтаксиса: негативность несоответствия как индикатор синтаксической подготовки». Журнал когнитивной неврологии. 19 (3): 386–400. Дои:10.1162 / jocn.2007.19.3.386. PMID  17335388. S2CID  3046335.
    • Hasting AS, Winkler I, Kotz SA (март 2008 г.). «Ранняя дифференциальная обработка глаголов и существительных в человеческом мозге, индексируемая связанными с событиями потенциалами мозга». Европейский журнал нейробиологии. 27 (6): 1561–5. Дои:10.1111 / j.1460-9568.2008.06103.x. PMID  18364028. S2CID  24540547.
    • Пульвермюллер Ф, Штыров Ю (сентябрь 2003 г.). «Автоматическая обработка грамматики в человеческом мозгу, выявленная по отрицательности несоответствия». NeuroImage. 20 (1): 159–72. Дои:10.1016 / S1053-8119 (03) 00261-1. PMID  14527578. S2CID  27124567.
    • Пульвермюллер Ф., Штыров Ю., Хастинг А.С., Карлайон Р.П. (март 2008 г.). «Синтаксис как рефлекс: нейрофизиологическое свидетельство ранней автоматности грамматической обработки». Мозг и язык. 104 (3): 244–53. Дои:10.1016 / j.bandl.2007.05.002. PMID  17624417. S2CID  13870754.
  18. ^ Пульвермюллер Ф., Штыров Ю., Хастинг А.С., Карлайон Р.П. (март 2008 г.). «Синтаксис как рефлекс: нейрофизиологическое свидетельство ранней автоматности грамматической обработки». Мозг и язык. 104 (3): 244–53. Дои:10.1016 / j.bandl.2007.05.002. PMID  17624417. S2CID  13870754.
  19. ^ Тийтинен Х., Май П., Рейникайнен К., Нятянен Р. (ноябрь 1994 г.). «Внимательное обнаружение новизны у людей регулируется пре-внимательной сенсорной памятью». Природа. 372 (6501): 90–2. Bibcode:1994Натура 372 ... 90 т. Дои:10.1038 / 372090a0. PMID  7969425. S2CID  4255887.
  20. ^ Woldorff MG, Hackley SA, Hillyard SA (январь 1991 г.). «Влияние избирательного внимания на каналы на волне негативности рассогласования, вызванной девиантными тонами». Психофизиология. 28 (1): 30–42. Дои:10.1111 / j.1469-8986.1991.tb03384.x. PMID  1886962.
  21. ^ Woldorff MG, Hillyard SA, Gallen CC, Hampson SR, Bloom FE (май 1998 г.). «Магнитоэнцефалографические записи демонстрируют модуляцию внимания нейронной активности, связанной с несоответствием, в слуховой коре человека». Психофизиология. 35 (3): 283–92. Дои:10.1017 / s0048577298961601. PMID  9564748.
  22. ^ Oades RD, Dittmann-Balcar A (май 1995 г.). "Отрицательность несоответствия (MMN) изменяется путем направления внимания" (PDF). NeuroReport. 6 (8): 1187–90. Дои:10.1097/00001756-199505300-00028. PMID  7662904. S2CID  37321558.
  23. ^ Dittmann-Balcar A, Thienel R, Schall U (декабрь 1999 г.). «Зависимое от внимания распределение ресурсов слуховой обработки, измеренное по отрицательности несоответствия». NeuroReport. 10 (18): 3749–53. Дои:10.1097/00001756-199912160-00005. PMID  10716203.
  24. ^ Эрлбек Х., Кюблер А, Кочубей Б., Весер С (2014). «Инструкции задания модулируют режим внимания, влияющий на слуховой MMN и семантический N400». Границы нейробиологии человека. 8: 654. Дои:10.3389 / fnhum.2014.00654. ЧВК  4145469. PMID  25221494.
  25. ^ Kujala T., Myllyviita K, Tervaniemi M, Alho K, Kallio J, Näätänen R (март 2000 г.). «Базовая слуховая дисфункция при дислексии, подтвержденная измерениями активности мозга». Психофизиология. 37 (2): 262–6. Дои:10.1111/1469-8986.3720262. PMID  10731777.
  26. ^ Бодач М., Рурманн С., Вагнер М., Мюллер Р., Шульце-Люттер Ф., Фромманн I и др. (Май 2011 г.). «Прогнозирование психоза по негативности рассогласования». Биологическая психиатрия. 69 (10): 959–66. Дои:10.1016 / j.biopsych.2010.09.057. PMID  21167475. S2CID  26287894.
  27. ^ Няатанен Р., Паавилайнен П., Ринне Т., Альхо К. (декабрь 2007 г.). «Отрицательность несоответствия (MMN) в фундаментальных исследованиях центральной слуховой обработки: обзор». Клиническая нейрофизиология. 118 (12): 2544–90. Дои:10.1016 / j.clinph.2007.04.026. PMID  17931964. S2CID  16167197.
  28. ^ Нятянен Р., Винклер И. (ноябрь 1999 г.). «Концепция представления слуховых стимулов в когнитивной нейробиологии». Психологический бюллетень. 125 (6): 826–59. Дои:10.1037/0033-2909.125.6.826. PMID  10589304.
  29. ^ Яэскеляйнен И.П., Ахвенинен Дж., Бонмассар Дж., Дейл А.М., Ильмониеми Р.Дж., Левянен С. и др. (Апрель 2004 г.). "Задняя слуховая кора человека вводит в сознание новые звуки". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 101 (17): 6809–14. Bibcode:2004PNAS..101.6809J. Дои:10.1073 / pnas.0303760101. ЧВК  404127. PMID  15096618.
  30. ^ Улановский Н (февраль 2004 г.). Нейронная адаптация слуховой коры кошки (PDF) (Кандидатская диссертация). Еврейский университет. Архивировано из оригинал (PDF) 11 июня 2016 г.
  31. ^ Яэскеляйнен И.П., Ахвенинен Дж., Белливо Дж. В., Райдж Т., Самс М. (декабрь 2007 г.). «Кратковременная пластичность слухового познания». Тенденции в неврологии. 30 (12): 653–61. Дои:10.1016 / j.tins.2007.09.003. PMID  17981345. S2CID  7660360.

внешняя ссылка