N170 - N170

В N170 является составной частью потенциал, связанный с событием (ERP), который отражает нейронную обработку лица, знакомые предметы или слова.[1] Кроме того, N170 модулируется процессами ошибок прогнозирования.[2][3]

Когда потенциалы, вызванные изображениями лиц, сравниваются с потенциалами, вызванными другими визуальными стимулами, первые проявляют повышенную негативность через 130-200 мс после предъявления стимула. Этот ответ максимален на затылочно-височных местах электродов, что согласуется с источником, расположенным в веретенообразный и нижневисочный извилины, подтвержденные электрокортикография.[4][5] N170 обычно отображает латерализация правого полушария и был связан со структурным кодированием лиц, поэтому считается в первую очередь чувствительным к лицам.[6][7] Исследование с использованием транскраниальная магнитная стимуляция в сочетании с ЭЭГ, обнаружили, что N170 может модулироваться нисходящими влияниями префронтальной коры.[8]

История

N170 был впервые описан Шломо Бентин и коллеги в 1996 г.,[9] кто измерял ERP у участников, просматривающих лица и другие объекты. Они обнаружили, что человеческие лица и части лица (например, глаза) вызывают разные реакции, чем другие стимулы, включая лица животных, части тела и автомобили.

Более ранняя работа выполнена Ботзелем и Груссером и впервые опубликована в 1989[10] также попытались найти компонент ERP, соответствующий обработке человеческих лиц. Они показали наблюдателям линейные рисунки (в одном эксперименте) и черно-белые фотографии (в двух дополнительных экспериментах) лиц, деревьев и стульев. Они обнаружили, что, по сравнению с другими классами стимулов, лица выявляли больший положительный компонент примерно через 150 мс после начала, который был максимальным в местах расположения центральных электродов (в верхней части головы). Топография этого эффекта и отсутствие латерализации привели к выводу, что этот специфический для лица потенциал возникает не в селективных для лица областях в затылочно-височной области, а вместо этого в лимбическая система. В последующих работах этот компонент именовался вершинным положительным потенциалом (ВПП).[11]

В попытке исправить эти два явно противоречивых результата Джойс и Россион[12] записали ERP с 53 электродов на коже головы, пока участники рассматривали лица и другие визуальные стимулы. После записи они повторно указали данные на несколько часто используемых участков электродов сравнения, включая нос и сосцевидный отросток. Они обнаружили, что N170 и VPP могут быть учтены одним и тем же дипольное устройство возникают из одних и тех же нейронных генераторов и, следовательно, отражают один и тот же процесс.

Функциональная чувствительность

Три наиболее изученных атрибута N170 включают манипуляции с инверсией лица, расой и эмоциональными выражениями.

Было установлено, что перевернутые лица (то есть лица, представленные в перевернутом виде) труднее воспринимать.[13] (в Эффект тэтчер является хорошей иллюстрацией этого). В своем знаковом исследовании Bentin et al. обнаружили, что перевернутые грани увеличивают задержку компонента N170.[9] Жак и его коллеги дополнительно изучили временной ход эффект инверсии лица (FIE) с использованием парадигмы адаптации.[14] Когда один и тот же стимул предъявляется несколько раз, реакция нейронов со временем уменьшается; когда предъявляется другой стимул, реакция восстанавливается. Таким образом, условия, при которых происходит «освобождение от адаптации», дают возможность измерить сходство стимулов. В своем эксперименте Жак и др. обнаружили, что освобождение от адаптации меньше и происходит на 30 мс позже для перевернутых лиц, что указывает на то, что нейронная популяция, кодирующая идентичность лица, требует дополнительного времени обработки для обнаружения идентичности перевернутых лиц.

В ходе эксперимента по изучению влияния расы на амплитуду N170 было обнаружено, что «эффект другой расы» был вызван в сочетании с инверсией лиц. Визиоли и его коллеги изучали эффект нарушения распознавания лиц, когда испытуемые обрабатывали изображения той же расы (SR) или другой расы (OR).[15] Исследовательская группа разработала эксперимент N170, основываясь на предположении, что визуальные знания играют решающую роль в инверсии, предполагая, что больший уровень знаний зрителей в отношении лиц SR (целостная обработка) должен вызывать более сильный FIE по сравнению с стимулами лица OR. Авторы записали ЭЭГ субъектов Западного Кавказа и Восточной Азии (две отдельные группы), которым были представлены изображения лиц Западного Кавказа, Восточной Азии и Африки в прямой и перевернутой ориентации. Все лицевые стимулы были обрезаны, чтобы удалить внешние признаки (например, волосы, бороду, шляпы и т. Д.). Обе группы показали более поздний N170 с большей амплитудой (над правым полушарием) для инвертированных, чем для вертикальных лиц одной расы (SR), но не показали эффекта инверсии для фотостимулов OR и AA. Более того, никаких эффектов расы не наблюдалось в отношении пиковой амплитуды N170 для вертикальных лиц в обеих группах участников. Результаты также не обнаружили существенных различий в латентности между расами стимулов, но инверсия лица увеличивала и задерживала амплитуду и начало N170 соответственно. Они пришли к выводу, что отсутствие у испытуемых опыта работы с перевернутыми лицами затрудняет обработку таких стимулов, чем изображения, показанные в их канонической ориентации, независимо от расы стимула.

Помимо модуляции инверсией и расой, эмоциональные выражения также были в центре внимания исследования лица N170. В эксперименте, проведенном Ригхартом и де Гелдером, результаты ERP показывают, что на ранних этапах обработки лица могут влиять эмоциональные сцены, когда испытуемые делят испуганные и счастливые выражения лиц на категории.[16] В этой парадигме испытуемые должны были просматривать цветные изображения счастливых или испуганных лиц, которые накладывались по центру на изображения естественных сцен. А чтобы контролировать низкоуровневые функции, такие как цвет и другие элементы, которые могут иметь значение, все изображения сцены были скремблированы путем рандомизации положения пикселей по изображению. Окончательные результаты эксперимента показывают, что эффекты эмоций были связаны с N170, в котором была большая (отрицательная) амплитуда для лиц, когда они появлялись в пугающем контексте, чем когда они помещались в счастливые или нейтральные сцены. Фактически, лево-затылочно-височные распределенные амплитуды N170 были резко увеличены для неповрежденных испуганных лиц, когда они появлялись в пугающей сцене, хотя уровни были не такими высокими, когда испуганное лицо было представлено в счастливой или нейтральной сцене. Аналогичные результаты были получены в отношении неповрежденных счастливых лиц, но амплитуды были не такими высокими, как у пугающих сцен или выражений лиц.[17] Ригарт и де Гелдер пришли к выводу, что информация из не относящихся к задаче сцен быстро объединяется с информацией из выражений лица, и что субъекты используют контекстную информацию на ранней стадии обработки, когда им необходимо различать / категоризировать выражения лица.

Результаты исследования, проведенного Гуманом и его коллегами с использованием прямых нейронных записей веретенообразная область лица с помощью электрокортикография показали, что, хотя N170 показывает очень сильную реакцию на лица по сравнению с другими визуальными изображениями, N170 не чувствителен к идентичности лица.[4] Вместо этого они показали, что лицо, которое видит человек, можно декодировать на основе активности в интервале 250–500 мс, что согласуется с гипотезой о том, что обработка идентификационных данных начинается с N250.[18] Эти результаты показывают, что N170 важен для обработки лиц на уровне сущности и их обнаружения, процессов, которые могут подготовить почву для дальнейшей индивидуализации лиц.

Генераторы

Учитывая легкость и скорость, с которой люди могут распознавать лица, большое количество нейробиологических исследований было направлено на то, чтобы понять, как и где мозг их обрабатывает. Ранние исследования прозопагнозия, или «слепота лица», было обнаружено, что повреждение затылочно-височной области привело к нарушению или полной неспособности людей узнавать лица. Конвергентные доказательства важности этой области для обработки лиц были получены благодаря использованию фМРТ, который обнаружил, что область веретенообразная извилина, "веретенообразная область лица ", выборочно откликались на изображения лиц.

Внутричерепные записи у людей, использующих электрокортикография представляют собой очень убедительные доказательства того, что веретенообразная лицевая поверхность является одним из генераторов N170,[4][5] хотя другие регионы сети обработки лиц также могут внести свой вклад в N170.

Проведено расследование N170[19] использовали методы определения местоположения источника ERP для оценки местоположения нейрогенератора N170. Они пришли к выводу, что N170 возник из задней верхняя височная борозда. Однако эти методы чреваты потенциальными источниками ошибок, и существуют разногласия относительно достоверности выводов, сделанных на основе таких результатов.[20]

Лица или межстимульные различия

В 2007 году Гийом Тьерри и его коллеги[21] представили доказательства, которые поставили под сомнение специфичность лица N170. Большинство более ранних экспериментов обнаружили N170, когда реакцию на фронтальные взгляды лиц сравнивали с реакцией других объектов, которые могли появляться в более изменчивых позах и конфигурациях. В своем исследовании они представили новый фактор: стимулы могут быть лицами или не лицами, и любой класс может иметь высокое или низкое сходство. Сходство было измерено путем расчета корреляция между пиксель значения в парах стимулов одной категории. Когда ERP сравнивали для этих условий, они обнаружили типичный эффект N170 в сравнении лиц с низким сходством и лиц с высоким сходством. Однако лица с высоким сходством не показали значительный N170, а лица с низким сходством - нет. Эти результаты привели авторов к выводу, что N170 на самом деле является мерой сходства стимулов, а не обработкой лиц как таковой.

В ответ на это Россион и Жак[7] измерил сходство, как указано выше, для нескольких категорий объектов, использованных в предыдущем исследовании N170. Они обнаружили, что лица вызывают больший N170, чем другие классы объектов, которые имеют аналогичные или более высокие значения сходства, такие как дома, автомобили и обувь. Пока остается неясным, почему Thierry et al. наблюдали эффект подобия на N170, Россион и Жак предполагают, что меньшее сходство приводит к большему разбросу в задержке ответа. Поскольку компоненты ERP измеряются путем усреднения результатов многих отдельных испытаний, высокая дисперсия задержки эффективно «размывает» ответ, уменьшая амплитуду среднего. Россион и Жак также подвергают критике методологию, использованную Тьерри и его коллегами, утверждая, что их неспособность найти разницу между лицами с высоким сходством и лицами с высоким сходством без лиц была вызвана плохим выбором места расположения электродов.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Россион, Бруно; Джойс, Кэрри А; Коттрелл, Гаррисон W; Тарр, Майкл Дж (ноябрь 2003 г.). «Ранняя латерализация и настройка ориентации для обработки лица, слова и объектов в зрительной коре». NeuroImage. 20 (3): 1609–1624. Дои:10.1016 / j.neuroimage.2003.07.010. PMID  14642472. S2CID  6844697.
  2. ^ Джонстон, Патрик; Робинсон, Джонатан; Коккинакис, Афанасий; Риджуэй, Сэмюэл; Симпсон, Майкл; Джонсон, Сэм; Кауфман, Джорди; Янг, Эндрю В. (апрель 2017 г.). «Временная и пространственная локализация сигналов ошибки предсказания в зрительном мозге» (PDF). Биологическая психология. 125: 45–57. Дои:10.1016 / j.biopsycho.2017.02.004. PMID  28257807. S2CID  10308172.
  3. ^ Робинсон, Джонатан Э .; Брейкспир, Майкл; Янг, Эндрю В .; Джонстон, Патрик Дж. (16 апреля 2018 г.). «Дозозависимая модуляция визуально вызванного N1 / N170 путем неожиданного восприятия: ясная демонстрация передачи сигналов ошибки предсказания» (PDF). Европейский журнал нейробиологии. Дои:10.1111 / ejn.13920. PMID  29602233.
  4. ^ а б c Гуман, Авниэль Сингх; Brunet, Nicolas M .; Ли, Юаньнин; Конецки, Рома О .; Пайлс, Джон А .; Walls, Shawn A .; Дестефино, Винсент; Ван, Вэй; Ричардсон, Р. Марк (01.01.2014). «Динамическое кодирование информации о лице в веретенообразной извилине человека». Nature Communications. 5: 5672. Bibcode:2014 НатКо ... 5.5672G. Дои:10.1038 / ncomms6672. ISSN  2041-1723. ЧВК  4339092. PMID  25482825.
  5. ^ а б Allison, T .; Puce, A .; Спенсер, Д. Д .; Маккарти, Г. (1999-08-01). «Электрофизиологические исследования восприятия человеческого лица. I: Потенциалы, генерируемые в затылочно-височной коре от лица и других раздражителей». Кора головного мозга. 9 (5): 415–430. Дои:10.1093 / cercor / 9.5.415. ISSN  1047-3211. PMID  10450888.
  6. ^ Эймер, Мартин (2011). "Чувствительный к лицу компонент N170 связанного с событием мозгового потенциала". В Calder, Andrew J .; Родос, Джиллиан; Джонсон, Марк Х .; Хэксби, Джеймс В. (ред.). Оксфордский справочник по восприятию лица. ОУП Оксфорд. ISBN  9780191622144.
  7. ^ а б Россион, Б. и Жак, К. (2008). «Объясняет ли физическая дисперсия межстимулов ранние электрофизиологические реакции человеческого мозга на чувствительность лица? Десять уроков на N170». NeuroImage. 39 (4): 1959–1979. Дои:10.1016 / j.neuroimage.2007.10.011. PMID  18055223. S2CID  15106925.
  8. ^ Mattavelli, G .; Розанова, М .; Casali, A. G .; Papagno, C .; Ромеро Лауро Л. Дж. (2013). «Вмешательство сверху вниз и реакция коры при обработке лица: исследование TMS-EEG». NeuroImage. 76 (1): 24–32. Дои:10.1016 / j.neuroimage.2013.03.020. PMID  23523809. S2CID  13911132.
  9. ^ а б Бентин, С .; Маккарти, G .; Perez, E .; Puce, A .; Эллисон, Т. (1996). «Электрофизиологические исследования восприятия лица у человека». Журнал когнитивной неврологии. 8 (6): 551–565. Дои:10.1162 / jocn.1996.8.6.551. ЧВК  2927138. PMID  20740065.
  10. ^ Botzel, K .; Груссер, О. Дж. (1989). «Электрические потенциалы мозга, вызванные изображениями лиц и не лиц - поиск ЭЭГ-потенциалов, специфичных для лица». Экспериментальное исследование мозга. 77 (2): 349–360. Дои:10.1007 / BF00274992. PMID  2792281. S2CID  5373013.
  11. ^ Джеффрис, Д. А. (1989). «Потенциал реагирования на лицо, записанный с черепа человека». Экспериментальное исследование мозга. 78 (1): 193–202. Дои:10.1007 / BF00230699. PMID  2591512. S2CID  12084552.
  12. ^ Джойс, К.А. И Россион Б. (2005). «Чувствительные к лицу компоненты N170 и VPP проявляют одни и те же мозговые процессы: влияние места электрода сравнения». Клиническая нейрофизиология. 116 (11): 2613–2631. Дои:10.1016 / j.clinph.2005.07.005. PMID  16214404. S2CID  34009900.
  13. ^ Инь Р. К. (1969). «Глядя на перевернутые лица». Журнал экспериментальной психологии: человеческое восприятие и производительность. 81 (1): 141–145. Дои:10,1037 / ч0027474.
  14. ^ Jacques, C .; d'Arripe, O .; Россион, Б. (2007). «Динамика эффекта инверсии лица при различении лиц». Журнал видения. 7 (3): 1–9. Дои:10.1167/7.8.3. PMID  17685810.
  15. ^ Vizioli, L .; Бригадир, К .; Rousselet, G.A .; Калдара, Р. (2010). «Переворачивание лиц вызывает чувствительность к расе в компоненте N170: кросс-культурное исследование». Журнал видения. 10 (1): 1–23. Дои:10.1167/10.1.15. PMID  20143908.
  16. ^ Ригхарт Р. и де Гельдер Б. (2008). «Быстрое влияние эмоциональных сцен на кодирование мимики: исследование ERP. Социальная когнитивная и аффективная нейробиология». Социальная когнитивная и аффективная нейробиология. 3 (3): 270–8. Дои:10.1093 / сканирование / nsn021. ЧВК  2566764. PMID  19015119.
  17. ^ Blau, V. C .; Maurer, U .; Tottenham, N .; МакКэндлисс, Б. Д. (2007). «Специфический для лица компонент N170 модулируется эмоциональным выражением лица». Поведенческие и мозговые функции. 3: 7. Дои:10.1186/1744-9081-3-7. ЧВК  1794418. PMID  17244356.
  18. ^ Танака, Джеймс У .; Курран, Тим; Портерфилд, Альберт Л .; Коллинз, Дэниел (01.09.2006). «Активация ранее существовавших и приобретенных репрезентаций лиц: связанный с событием потенциал N250 как показатель узнаваемости лиц». Журнал когнитивной неврологии. 18 (9): 1488–1497. CiteSeerX  10.1.1.543.8563. Дои:10.1162 / jocn.2006.18.9.1488. ISSN  0898-929X. PMID  16989550. S2CID  9793157.
  19. ^ Itier, R.J .; Тейлор, М. Дж. (2004). «Анализ источников N170 для лиц и предметов». NeuroReport. 15 (8): 1261–1265. Дои:10.1097 / 01.wnr.0000127827.73576.d8. PMID  15167545. S2CID  46705488.
  20. ^ Удача, С. Дж. (2005). «Локализация ERP». Введение в технику событийного потенциала. Бостон: MIT Press. стр.267 –301.
  21. ^ Thierry, G .; Martin, C.D .; Даунинг, П .; Пенья, А. Дж. (2007). «Контроль межстимульной дисперсии восприятия отменяет избирательность лица N170». Природа Неврология. 10 (7): 505–511. Дои:10.1038 / nn1864. PMID  17334361. S2CID  21008862.

внешняя ссылка

  • В лаборатории Бруно Россиона есть обзор своих исследований на N170.