Гетероспоры - Heterospory

Шишка женская (Pinophyta ) продуцирует мегаспоры этого гетероспорического растения.
Шишка мужская (Pinophyta ) продуцирует микроспоры этого гетероспорического растения.

Гетероспоры это производство споры двух разных размеров и полов спорофиты из наземные растения. Чем меньше из них, тем микроспора, самец и крупнее мегаспора женский. Гетероспория возникла в Девонский период от изоспория независимо в нескольких группах растений: косолапость, то древесные хвощи,[1] и прогимноземенные.[1][2] Это произошло в рамках процесса эволюция сроков половая дифференциация.[3]

Происхождение гетероспоры

Гетероспория развивалась из-за давления естественного отбора, которое способствовало увеличению пропагула размер.[требуется дальнейшее объяснение ] Это могло сначала привести к увеличению размера спор и, в конечном итоге, привело к тому, что виды производили более крупные мегаспоры, а также более мелкие микроспоры.[4]

Гетероспория произошла от гомоспория много раз, но виды, у которых он впервые появился, теперь вымерли. Гетероспорические растения, производящие семена - их самые успешные и широко распространенные потомки.[4] Семенные растения составляют самую крупную подсекцию гетероспорических растений.[5]

Микроспоры и мегаспоры

Микроспоры находятся гаплоидный Споры, которые у эндоспорических видов содержат мужской гаметофит, который переносится в мегаспоры ветром, водными течениями или животными-переносчиками. Почти все микроспоры не имеют флаконов и поэтому не способны к активному движению.[6] Морфология микроспоры состоит из внешних двустенных структур, окружающих плотную цитоплазму и центральное ядро.[7]

Мегаспоры содержат женские гаметофиты у гетероспорических видов растений. У них развиваются архегонии, производящие яйцеклетки, оплодотворяемые спермой мужского гаметофита, происходящего из микроспоры. Это приводит к образованию оплодотворенного диплоида. зигота, который развивается в зародыш спорофита. В то время как гетероспористые растения производят меньше мегаспор, они значительно больше, чем их мужские собратья.[7]

В экзоспорический видов, более мелкие споры прорастают в свободноживущих самцов гаметофиты и более крупные споры прорастают в свободноживущие женский гаметофиты. В эндоспорический видов гаметофиты обоих полов очень сильно редуцированы и содержатся в стенке спор. Микроспоры как экзоспорических, так и эндоспорических видов имеют свободные споры, распространяются ветром, водой или животными-переносчиками, но у эндоспорических видов мегаспоры и мегагаметофиты, содержащиеся внутри, сохраняются и питаются фазой спорофитов. Таким образом, эндоспорические виды обычно раздельнополый, условие, которое способствует ауткроссинг. Некоторые экзоспорические виды производят микро- и мегаспоры в одном и том же спорангий, состояние, известное как гомоангия, в то время как в других случаях микро- и мегаспоры образуются в отдельных спорангиях (гетрангии). Они оба могут нести одно и то же однодомный спорофитами или на разных спорофитах у двудомных видов.[5]

Размножение

Гетероспория была ключевым событием в эволюции как ископаемых, так и выживших растений. Удержание мегаспор и рассредоточение микроспор позволяют реализовать стратегии как расселения, так и создания репродуктивной системы. Эта адаптивная способность гетероспории увеличивает репродуктивный успех, поскольку любой тип окружающей среды благоприятствует использованию этих двух стратегий. Гетероспория предотвращает самооплодотворение гаметофита, но не останавливает спаривание двух гаметофитов, происходящих от одного и того же спорофита.[5] Этот специфический тип самооплодотворения называется спорофитным самоопылением и чаще всего встречается среди покрытосеменные. Хотя гетероспория предотвращает возникновение экстремального инбридинга, она не предотвращает инбридинг в целом, поскольку спорофитное самоопыление все еще может происходить.[5]

Полная модель происхождения гетероспории, известная как модель Хейга-Вестоби,[8] устанавливает связь между минимальным размером спор и успешным воспроизводством двуполых гаметофитов. Что касается женской функции, то по мере увеличения минимального размера спор увеличивается и шанс на успешное воспроизводство. Для мужской функции репродуктивный успех не меняется при увеличении минимального размера спор.

Рекомендации

  1. ^ а б Стюарт, W.N .; Ротвелл, Г. (1993). Палеоботаника и эволюция растений (2-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-38294-6.
  2. ^ Bateman, R.M .; Димихеле, В.А. (1994). «Гетероспория - самое повторяющееся ключевое нововведение в эволюционной истории царства растений» (PDF). Биологические обзоры Кембриджского философского общества. 69 (3): 345–417. Дои:10.1111 / j.1469-185x.1994.tb01276.x. S2CID  29709953. Получено 2010-12-30.
  3. ^ Sussex, I.M. (1966) Происхождение и развитие гетероспории у сосудистых растений. Глава 9 в Тенденции морфогенеза растений, изд. Э.Г. Каттер, Лонгманс.
  4. ^ а б Хейг, Дэвид; Вестоби, Марк (1989-11-01). «Селективные силы в появлении привычки к семени». Биологический журнал Линнеевского общества. 38 (3): 215–238. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1989.tb01576.x. ISSN  1095-8312.
  5. ^ а б c d Петерсен, Курт Б.; Бурд, Мартин (01.10.2016). "Почему возникла гетероспория?". Биологические обзоры. 92 (3): 1739–1754. Дои:10.1111 / brv.12304. ISSN  1469–185X. PMID  27730728.
  6. ^ Рэйвен, Питер Х .; Эверт, Рэй Ф .; Эйххорн, Сьюзен Э. Биология растений. В. Х. Фриман.
  7. ^ а б Рэй, Анкита. «Структура микроспор и развитие мужского гаметофита (= прорастание микроспор)». Получено 13 апреля 2017.
  8. ^ Хейг, Дэвид; Вестоби, Марк (1988). «Модель происхождения гетероспоры». Журнал теоретической биологии. 134 (2): 257–272. Дои:10.1016 / s0022-5193 (88) 80203-0.