Гиалин - Hyalin

О цвете см. Гиалиновый. За гиалиновые хрящи, видеть хрящ.

Гиалин это белок освобожден от корковые гранулы из удобренный животное яйцо. Высвобожденный гиалин изменяет внеклеточный матрикс оплодотворенной яйцеклетки, чтобы заблокировать связывание других сперматозоидов с яйцеклеткой, и известен как медленный блок для полиспермия. У всех животных есть этот медленный блокирующий механизм.

Гиалин - это большой кислый белок, который помогает в эмбриональном развитии. Белок обладает сильными адгезионными свойствами, которые могут помочь в дифференцировке клеток и в качестве компонента предотвращения полиспермии. Он образует гиалиновый слой, который покрывает поверхность яйца после осеменения.

Структура

Его физическая структура состоит из основных и второстепенных компонентов. Один из них нитевидный, с гибкими молекулами, имеющими на конце головку глобулярного домена. Его конформация сохраняется в основном за счет дисульфидных связей, так как практически все цистеиновые аминокислоты находятся в дисульфидной форме, но также гидрофобные силы и солевые связи стабилизируют молекулу.[1] Длина филамента составляет около 75 нм, а головка имеет форму булавы с диаметром 12 нм. Существует изоформа молекулы с более длинной нитью 125 нм.[2] Обе формы этих нитей часто складываются сами по себе, делая белок неоднородным, что приводит к плохо растворяющимся пятнам на геле. Это делает точную массу неопределенной, так как белок очень трудно очистить. По оценкам, масса составляет около 350 кДа. Около 2-3% его массы составляют углеводы. Агрегаты гиалина также образуются за счет связывания головок белка, и гиалин остается связанным с высокомолекулярным основным белком на протяжении всей очистки.[2]

Длина мРНК гиалина составляет около 12 т.п.н. Он кодирует приблизительно 25% кислотных остатков только с 3,5% основных остатков.[1] В его последовательности находится область, содержащая тандемные повторы примерно из 84 аминокислот. Эта последовательность высоко консервативна между видами и считается адгезивным субстратом гиалина. Была создана рекомбинантная часть этой последовательности и проверены ее адгезионные свойства. Было обнаружено, что он примерно такой же клейкий, как и нативный гиалин. Антитела связывались с рекомбинантным гиалином и блокировали его адгезию, как и нормальный гиалин. Затем было обнаружено, что область тандемного повтора находится на нитевидной части гиалина, когда с ней связываются антитела. Может присутствовать до 21 такого длинного повтора, что составляет 230 кДа от общей массы и две трети филаментозной области. Эти повторы не имеют ничего общего с чем-либо в генбанке, что делает гиалин уникальным белком.[3]

Эмбриональное развитие

Расположение в камере

Гиалин находится в корковых гранулах яйца. Здесь белок находится в изолированной форме.[1] Кортикальные гранулы мигрируют к внутренней плазматической мембране, где они остаются неактивными, пока клетка не деполяризуется.[4] На данный момент весь белок имеет материнское происхождение. Гиалин ограничен частью кортикальных гранул, показывая, что эти пузырьки содержат достаточно гиалина, чтобы поддерживать клетку и формировать слой гиалина до стадии гаструляции. Другой источник гиалина находится в цитоплазме. Это также происходит по материнской линии. Слой гиалина, который покрывает зародыш, образуется даже после удаления гиалина из кортикальных гранул, показывая, что этот вторичный резервуар существует.[5] Новый гиалин не экспрессируется до тех пор, пока не сформируется гаструла. Об этом свидетельствует накопление мРНК гиалина. Эта мРНК экспрессируется вокруг бластопора в энтодерма - граница эктодермы, богатая шероховатой эндоплазматической сетью. Новый гиалин появился на апикальной поверхности эктодерма клетки.[6] Его также нужно было специально продавать, как это было в корковых гранулах. Гиалин не проникает в энтодерму. Было выявлено, что некоторые моноклональные антитела переносят молекулы на апикальную поверхность эктодермальных клеток. Материнский гиалин сохраняется на протяжении всего развития и появляется в архентероне гаструлы. Поскольку один и тот же ген геномной ДНК кодирует как материнский, так и новый гиалин, должен произойти некоторый альтернативный сплайсинг, чтобы антитела несли правильный гиалин в нужную область.[3]

Формирование гиалинового слоя

Структура гиалина зависит от ионов кальция. Он стабилизирует против денатурации из-за высоких концентраций NaCl в морской воде. Стабилизация происходит, когда концентрация составляет всего 1 мМ. Кальций также вызывает осаждение гиалина и образование агрегатов с самим собой и другими белками. Для этого потребуется более высокая концентрация кальция. Другой двухвалентный ион, Mg2 +, вызывает дальнейшее осаждение гиалина. Действуя в одиночку, магний не может вызвать осаждение, но усиливает эффект осаждения кальция.[7]

Как указывалось ранее, гиалиновый слой покрывает внешнюю поверхность эмбриона. Как только яйцеклетка оплодотворена, корковые гранулы экзоцитируют свое содержимое во внеклеточный матрикс. Когда это происходит, гиалин вступает в контакт с ионами кальция и растворяется. Связывание с кальцием также вызывает взаимодействия гиалин-белок, создавая агрегаты самого себя и других белков.[7] В результате образуется гелеобразный слой, а вокруг яйца образуется гиалиновый слой. Гиалиновый слой вырастает примерно до 2–3 мм в толщину в течение пятнадцати минут после осеменения.[3] Этот слой формируется во внеклеточном матриксе и действует как адгезивное вещество для бластомеров.

Функция

Гиалиновый слой отвечает за адгезию и правильную ориентацию клеток эмбриона. В процессе развития определенные клетки меняют свое сродство связывания с гиалином. Гиалин помогает клеткам дифференцироваться в половинки животного и растительного происхождения во время оогенеза за счет использования ионов цинка и лития. Цинк увеличивает количество осажденного гиалина, а литий сохраняет раствор гиалина в присутствии кальция. Таким образом, цинк вызывает анимализирующий эффект, поскольку связывание клеток бластулы будет более сильным, в то время как более слабое прикрепление клеток будет формировать вегетативную половину.[8] Клетки могут дальше дифференцироваться, если они приобретут сродство к другим мембранам. Инвагинация бластулы происходит, когда энтодерма теряет сродство к гиалину, тогда как эктодерма сохраняет его.[9] Это приводит к краеугольной форме гаструлы, когда разные слои формируются в отдельные биологические системы.

Гиалин оказывает вторичный эффект, помогая при полиспермии, когда находится в гиалиновом слое. Оболочка оплодотворения - это прочный механический барьер, который блокирует проникновение дополнительных сперматозоидов в клетку. Он создается продуктами, выделяемыми корковыми гранулами. Под оболочкой оплодотворения находится гиалиновый слой, который покрывает рецепторы сперматозоидов в плазматической мембране яйца. Если оболочка оплодотворения не образуется или не расслаивается, только гиалиновый слой блокирует полиспермию.[10]

внешняя ссылка

  1. ^ а б c Stephens, R.E .; Кейн, Р. (1970). «Некоторые свойства гиалина. Нерастворимый в кальции белок гиалинового слоя яйца морского ежа». Журнал клеточной биологии. 44 (3): 611–617. Дои:10.1083 / jcb.44.3.611. ЧВК  2107978. PMID  4190067.
  2. ^ а б Адельсон, Дэвид Л .; Alliegro, Mark C; Макклей, Дэвид Р. (1992). "Об ультраструктуре гиалина, белка клеточной адгезии внеклеточного матрикса зародыша морского ежа". Журнал клеточной биологии. 116 (5): 1283–1289. Дои:10.1083 / jcb.116.5.1283. ЧВК  2289348. PMID  1371289.
  3. ^ а б c Wessel, Gary M .; Берг, Линнеа; Адельсон, Дэвид Л .; Кэннон, Гейл; Макклей, Дэвид Р. (1998). «Молекулярный анализ гиалина - субстрата для клеточной адгезии в гиалиновом слое эмбриона морского ежа». Биология развития. 193 (2): 115–126. Дои:10.1006 / dbio.1997.8793. PMID  9473317.
  4. ^ Метезе, Джон С .; Блэк, Стивен; Макклей, Дэвид Р. (1997). «Регулируемый экзоцитоз и последовательное построение внеклеточного матрикса, окружающего зиготу морского ежа». Биология развития. 186 (1): 16–26. Дои:10.1006 / dbio.1997.8585. PMID  9188749.
  5. ^ Шуэль, Герберт; Дандекар, Прамила; Шуэль, Регина (1982). «Мочевина партеногенетически активирует корковую реакцию и удлинение микроворсинок в яйцах морского ежа, Strongylocentrotus purpuratus». Биологический бюллетень. 163 (2): 285–293.
  6. ^ Макклей, Дэвид Р .; Финк, Рэйчел Д. (1982). «Гиалин морского ежа: внешний вид и функции в развитии». Биология развития. 92 (2): 285–293. Дои:10.1016/0012-1606(82)90175-0.
  7. ^ а б Робинсон, Джон Дж. (1988). «Роли Ca2 +, Mg2 + и NaCl в модулировании реакции самоассоциации гиалина, основного белкового компонента экстраэмбрионального гиалинового слоя морского ежа». Биохимический журнал. 256: 225–228. Дои:10.1042 / bj2560225. ЧВК  1135391. PMID  2464994.
  8. ^ Тимурян, H; Часовщик, G (1975). "Бластула морского ежа: степень клеточной детерминации". Американский зоолог. 15 (3): 607–627. Дои:10.1093 / icb / 15.3.607.
  9. ^ Gustafson, T .; Вольперт, Л. (1967). "Клеточное движение и контакт в морфогенезе морского ежа". Биологические обзоры. 42 (3): 442–498. Дои:10.1111 / j.1469-185x.1967.tb01482.x.
  10. ^ Шуэль, Герберт (1984). «Предотвращение полиспермического оплодотворения у морских ежей». Биологический бюллетень. 167 (2): 271–309. Дои:10.2307/1541277. JSTOR  1541277.