Малломонас - Mallomonas

Малломонас
Archives des Sciences Physiques et Naturelles (1919) (14781958195) .jpg
Научная классификация е
Clade:SAR
Тип:Охрофита
Учебный класс:Synurophyceae
Заказ:Synurales
Семья:Mallomonadaceae
Род:Малломонас
Перти, 1852 г.
Разновидность

Видеть Список Малломонас разновидность

Малломонас это род, состоящий из одноклеточных водоросль эукариоты и характеризуются замысловатым покрытием ячеек из чешуек и щетинок кремнезема.[1] Группа была впервые названа и классифицирована доктором Максимилианом Перти в 1852 году.[2] Эти организмы обитают в пресной воде и широко распространены по всему миру.[3] Некоторые хорошо известные виды включают Малломонада хвостатая и Mallomonas splendens.

Малломонас это род многих из типа Охрофита, который описывает организмы как имеющие гетероконтные жгутики в какой-то период их жизненного цикла. Сначала семейство Mallomonadaceae было помещено в класс Chrysophyceae. Однако после обнаружения ключевых биохимических и ультраструктурных различий семья была помещена в класс Synurophyceae. В более широком контексте и Chrysophyceae, и Synurophyceae называются «хризофитами», что означает «золотые водоросли» из-за их близкого сходства. Несмотря на то, что они очень похожи, есть различные заметные различия.

История познания

Род Малломонас был впервые назван и классифицирован доктором Максимилианом Перти в 1852 году.[2] Ему был присвоен собственный род, потому что Малломонас состоит из индивидуально живых клеток, а его сестринская группа Сынура состоит из колониальных клеток, соединенных друг с другом стеблями.[4]

Другие отличительные особенности, которые отличают Малломонас клетки из Сынура клетки - наличие щетинок и V-образных гребней на их чешуях.[1][4] Комплексы поро-воротничка на стоматоцистах являются видовой дифференциацией.[1]

Среда обитания и экология

Малломонас состоит из планктонных пресноводных организмов.[1]

Клетки варьируются по многим экологическим факторам. Многие виды могут переносить уровни pH от 4 до 8 и могут жить в слабокислой воде. Некоторые виды предпочитают низкие градиенты фосфора. Температурный допуск составляет от 1,5 до 25,5 ° C.[1]

Согласно правило температуры и размера, с повышением температуры размер протистов уменьшается. Как и у всех синурофитов, неорганические чешуи, производимые организмами этого рода Малломонас также уменьшаются в размере в ответ на повышение температуры, так же, как уменьшаются сами клетки. Форма чешуек стала менее округлой и более вытянутой или овальной. Кроме того, более высокие температуры отрицательно влияют на биогенез чешуек, мешая клеточным процессам, которые производят чешуйки.[4]

Описание организма

Общие характеристики

Организмы этого рода имеют обтекаемую морфологию в сферических, овальных или эллиптических формах, и они имеют широкий диапазон размеров, который варьируется от самого маленького, составляющего 10 мкм, до самого большого, составляющего 100 мкм. Из переднего апикального жгутикового кармана выходят два жгутика; его можно легко увидеть в световой микроскоп, поскольку он длиннее и покрыт волосками (называемыми мастигонемы ), в то время как другой намного короче, без волосков и не так хорошо заметен.[1]

Пигменты, такие как хлорофилл c1 а фукоксантин внутри хлоропластов придает клеткам отчетливый золотистый или желто-коричневый цвет. Сами хлоропласты двудольные, но некоторые клетки имеют два однодольных хлоропласта. Клетки имеют поясную ламеллу, сгруппированные тилакоиды, уложенные в три части, и дополнительные мембраны вокруг хлоропласта, называемые эндоплазматическим ретикулумом хлоропласта (CER).[1]

Большое ядро ​​расположено между хлоропласт и Гольджи сложный. Вакуоли, заполненные продуктом хранения, известным как хризоламинарин находятся около заднего конца клетки.[1]

Жгутики

Жгутики находятся микротрубочка структуры, которые позволяют клеткам до определенной степени контролировать движение. Корень расположения микротрубочек, который связан с базальными телами жгутиков, R1, который также является местом расположения микротрубочек цитоскелета, занимает уникальное положение среди представителей рода Малломонас. Вместо того, чтобы оторваться от базальные тела, Р1 фактически обходит их по часовой стрелке. Существует также второй корень микротрубочек, идущий от точки происхождения к центру клетки. Оба базальных тела, каждое из которых соответствует одному из двух жгутиков, заключены в толстую фиброзную капсулу.[1]

Морфометрия

Напольные весы

Род Малломонас основан на организации его чешуек, которые представляют собой пластины кремнезема, которые имеют сложную конструкцию, видоспецифичны и покрывают клетку. У всей конструкции много частей; он состоит из чешуи передней части позвоночника, чешуи задней части позвоночника, чешуи тела и некоторых специализированных чешуек. Примером специальной чешуи может служить карман для жгутика. Чешуйки сопровождаются щетинками, которые представляют собой длинные удлиненные структуры, которые заправлены под чешую с помощью небольшого изгиба на конце, который называется «ступня».[5]

Размер шкалы варьируется от 1 мкм до 10 мкм с площадью поверхности также от 1 мкм.2 до 50 мкм2. Форма чешуек круглая, эллиптическая или яйцевидная, обычно ромбическая по природе, но она шире, чем чешуя родственного рода. Сынура. Чешуйки без купола демонстрируют двустороннюю симметрию, за исключением воротниковых чешуек, которые совершенно разные по форме. Весы с куполами демонстрируют небольшую асимметрию из-за формы купола по отношению к краю плаката и V-образному выступу. Чешуя не плоская, а изогнутая, чтобы соответствовать форме клетки. Кривизна увеличивается с увеличением размера и толщины шкалы.[1] Более подробная информация о конкретных упомянутых структурах приводится ниже.

Каждая чешуйка и щетинка образуются внутриклеточно в везикуле, известной как везикула отложения кремнезема (SDV), которая связана с эндоплазматической сетью хлоропластов. Их производство также связано с телом Гольджи, ядром, хлоропластом и тем, как комплекс этих органелл устроен по отношению к SDV внутри клетки.[6] Образование чешуек и щетинок происходит вдоль внешней поверхности хлоропласта из-за близкого расположения SDV к CER. Направленное размещение может быть параллельно длине клетки или под углом от заднего или переднего концов клетки.[1]

Рисунки перфорации и детали гребня различаются у разных видов, но все они имеют общую форму, состоящую из широкого грубого продолговатого с куполом и задней кромкой. Базовая пластина перфорирована порами, которые у некоторых видов либо есть, либо отсутствуют. Как правило, они распределены равномерно по опорной плите, а задний обод, фланцы, и купол, как правило, не перфорированы. Перевернутый задний край сгибается вперед и охватывает примерно половину периметра чешуи. Ободок может быть узким или широким, равным по длине с обеих сторон чешуи или асимметричным, в зависимости от вида, но расположение одинаково для всего рода и известно как проксимальный конец.[1]

У большинства видов имеется V-образный гребень (V-образное ребро), расположенный прямо перед задним краем на чешуе. V-образное ребро, также сделанное из кремнезема, проходит дальше к дистальному концу и останавливается близко к куполу (если имеется) или по периметру шкалы. Рядом с дистальными концами V-образного ребра у некоторых видов есть два дополнительных гребня, называемых передними субмаргинальными ребрами, но они довольно маленькие и заканчиваются на дистальном конце. Виды с V-образными ребрами также имеют два передних субмаргинальных ребра, и соединение между ними имеет таксономическое значение, определяя некоторые из многих видов этого рода.[1]

Чешуя, имеющая купол, связана с прикреплением щетины. Купол является приподнятой частью опорной плиты на дальнем конце, где нога щетины заправленный под ним. Щетина фиксируется под куполом и выходит через перевернутое U-образное отверстие, расположенное немного дальше от центра купола, что приводит к асимметричному балансу между щетиной и чешуей. Однако это позволяет щетине вращаться с продольной осью ячейки на более широкий угол, чем если бы она проходила прямо через центр купола. Кромка или край перевернутого U-образного отверстия в некоторых случаях может выступать вперед, однако в большинстве случаев он немного смещен вправо.[1]

Передние субмаргинальные ребра и V-образное ребро делят чешуйку на области, которые, в свою очередь, украшены по-разному для каждого вида. Участок базовой пластины, который находится между субмаргинальным ребром и V-образным ребром, называется экраном, а участок, который находится за пределами V-образного ребра и передних субмаргинальных ребер, называется задним фланцем и передним фланцем. , соответственно.[1]

Передние субмаргинальные ребра, V-образное ребро и задний обод считаются вторичными структурами по отношению к перфорированной базовой пластине; однако у некоторых видов есть и другие вторичные структуры, такие как дополнительные ребра или сосочки. Размещение ребер зависит от расположения пор, так как ребра выступают между порами. Неправильный рисунок пор приводит к неправильному размещению ребер.[7] Сосочки состоят из небольших выступов, торчащих из купола, щита или передних фланцев, которые расположены регулярно, разной плотности и могут быть сплошными или полыми.[1]

Щетина

Щетина состоит из двух частей: ножки и стержня. Ступенька находится на проксимальном конце по отношению к щетине, и это часть структуры, которая заправлена ​​под дальний конец чешуи под куполом. Стопа плоская и изгибается под углом от 30 ° до 90 ° относительно вала. Вал может быть гладким, изогнутым, ребристым или зубчатым, а у некоторых видов, вместо того, чтобы быть сплошным стержнем, он выглядит свернутым, так что прорезь, проходящая по длине вала, является точкой схождения, где встречаются обе стороны.[1]

Множество вариаций возникает на дистальном конце щетины, который подвергается воздействию окружающей среды. Кончики могут быть острыми, тупыми, раздвоенными, раздвоенными, псевдобифуркационными, вздутыми, расширенными, С-образными, расщепленными (для образования щетинок шлема), крючковатыми, загнутыми (для образования щетинок копья), перьями и зубцами - и, возможно, т. .[1] Даже в пределах этих вариаций существуют вариации, и это разнообразие дает начало множеству различных видов внутри этого рода.

Каждая область щетины (проксимальный конец, середина или дистальный конец) имеет разную степень различий и гибкость в морфологии. Это изменение характеристик отличает виды.

Стоматоциста

Стадия покоя называется стоматоцистой, она также состоит из кремнезема. Его диаметр колеблется от 4 мкм до 30 мкм,[8] могут иметь сферическую или овальную форму и значительно различаются по структуре и орнаменту у разных видов. Общая текстура может быть разной; некоторые кисты гладкие, некоторые имеют сетчатую структуру, а другие могут иметь шипы, гребни или впадины. Комплекс пор-воротник, который представляет собой наличие и форму воротника из кремнезема вокруг поры (или входа) стоматоцисты, имеет таксономическое значение.[9] Стенка кисты также образуется в везикуле отложения кремнезема (SDV), где части стенки образуются внутриклеточно и затем выводятся во внеклеточный комплекс, где стенка затем формируется и стабилизируется. Стандартные размер и форма сохраняются на протяжении всего количества видов,[10] но различия между видами орнамента могут быть связаны с физиологическими влияниями окружающей среды.[8]

Разработка происходит в два этапа в рамках непрерывного процесса. Первая фаза включает первичную внутреннюю стенку кисты, которая формируется перед воротником и поверхностью, которая тонкая и быстро возникает от проксимального к дистальному отделу.[11] Вторая фаза более контролируема и протекает медленнее по мере утолщения стены, изготовления воротника и орнамента поверхности. Из-за этого процесса образования стоматоцисты кисты можно найти на любой стадии развития. После завершения развития циста опускается в осадок и остается в стадии покоя до тех пор, пока определенные условия не вызовут ее прорастание. После прорастания жгутиковые клетки выходят из кисты через комплекс пор-воротник и образуют новую кремнистую броню из чешуек и щетинок. В настоящее время неясно, происходит ли прорастание в толще воды после перераспределения или когда киста находится в осадке.[1]

Деление клеток

О размножении в Малломонас. Все, что известно, это то, что две вегетативные клетки сливаются, образуя зиготу, которая затем инцицируется и остается в осадке до прорастания.[3] Вегетативное деление клеток происходит после эксцистментации. Всего за несколько минут происходит цитокинез, начиная с переднего конца и продвигаясь вниз по продольной оси клетки. Отмечено также половое размножение внутри этого рода, хотя и редко.[1]

История окаменелостей

Стоматоциста микрофоссилий используются при изучении палеонтологии озер.[12]

При сравнении образования щетинок видов Малломонас мускокана с таксоном окаменелостей эоцена Mallomonas dispar, было обнаружено, что наблюдаемая асимметричная картина была идентична существующим видам.[13] Эпоха эоцена является частью периода палеогена, произошедшего примерно 56–33,9 миллиона лет назад. Исследования этого таксона ископаемых позволяют предположить, что часть его морфологии сохранилась до настоящего времени.

Список видов

Основная статья: Список видов Mallomonas

На сегодняшний день род Малломонас насчитывает 223 вида. Список хорошо известных видов представлен в таблице ниже.[2]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т Сивер, Питер (1991). Биология Mallomonas: морфология, таксономия, экология. Спрингер, Нидерланды.
  2. ^ а б c "Сведения о роде :: База водорослей". www.algaebase.org. Получено 2017-04-25.
  3. ^ а б Кристиансен, Йорген (1 февраля 2008 г.). «Рассеивание и биогеография кремнеземистых хризофитов». Биоразнообразие и сохранение. 17 (2): 419–426. Дои:10.1007 / s10531-007-9259-2. ISSN  0960-3115.
  4. ^ а б c Пихртова, Мартина; Немцова, Ивонн (01.09.2011). «Влияние температуры на размер и форму чешуек кремнезема у Synura petersenii и Mallomonastonsurata (Stramenopiles)». Гидробиология. 673 (1): 1–11. Дои:10.1007 / s10750-011-0743-z. ISSN  0018-8158.
  5. ^ Сивер, П. А .; Wolfe, A. P .; Rohlf, F.J .; Shin, W .; Джо, Б. Ю. (2013-03-01). «Сочетание геометрической морфометрии, молекулярной филогении и микропалеонтологии для оценки эволюционных моделей Mallomonas (Synurophyceae: Heterokontophyta)». Геобиология. 11 (2): 127–138. Дои:10.1111 / gbi.12023. ISSN  1472-4669. PMID  23331313.
  6. ^ Андерсен (1987). «Synurophyceae classic nov., Новый класс водорослей». Американский журнал ботаники. 74: 337–353. Дои:10.1002 / j.1537-2197.1987.tb08616.x.
  7. ^ Асмунд и Кристиансен (1986). «Род Mallomonas (Crysophyceae)». Опера Ботаника. 85: 1–128.
  8. ^ а б Сандгрен (1983). «Флора ископаемых цист Chrysophycean из недавних отложений озера Фрейнс, штат Мичиган, США». Nova Hedwigia. 38: 129–163.
  9. ^ Хибберд (1977). «Ультраструктура кистообразования у Ochromonas tuberculata (Chrysophyceae)». Журнал психологии. 13: 309–320. Дои:10.1111 / j.1529-8817.1977.tb02933.x.
  10. ^ Кронберг (1986). Цисты и чешуя хризофилов в озерных отложениях: обзор. У хризофитов: аспекты и проблемы. С. 281–315.
  11. ^ Сандгрен. «СЭМ исследования развития статоспор (стоматоцисты) у различных представителей Chrysophyceae и Synurophyceae». Nova Hedwigia. 95: 45–69.
  12. ^ Смол (1991). Палеолимнология - последние достижения и задачи будущего. В научных перспективах теоретической и прикладной лимнологии.
  13. ^ Сивер, Питер А .; Лотт, Энн М .; Вулф, Александр П. (2009-11-01). «Таксономическое значение асимметричных шлемов и копий в роду Mallomonas (Synurophyceae) и их открытие в отложениях эоценовых озер». Европейский журнал психологии. 44 (4): 447–460. Дои:10.1080/09670260902903061. ISSN  0967-0262.

внешняя ссылка