Ассимиляция азота - Википедия - Nitrogen assimilation

Ассимиляция азота образование органических соединений азота, таких как аминокислоты из неорганических соединений азота, присутствующих в окружающей среде. Организмы, такие как растения, грибы и некоторые бактерии, которые не могут исправить газообразный азот (N2) зависят от способности усваивать нитрат или же аммиак для своих нужд. Другие организмы, например животные, полностью зависят от органического азота, поступающего в их пищу.

Ассимиляция азота в растениях

Растения поглощают азот из почвы в виде нитратов (NO3−) и аммония (NH4+). В аэробных почвах, где нитрификация Нитраты обычно являются преобладающей формой абсорбируемого доступного азота.[1][2] Однако это не всегда так, поскольку на лугах может преобладать аммиак.[3] и в затопленных анаэробных почвах, таких как рисовые поля.[4] Сами корни растений могут влиять на содержание различных форм азота, изменяя pH и выделяя органические соединения или кислород.[5] Это влияет на микробную активность, такую ​​как взаимное преобразование различных форм азота, высвобождение аммиака из органических веществ в почве и фиксацию азота посредством бактерии, не образующие клубеньков.

Ионы аммония поглощаются растением через транспортеры аммиака. Нитрат поглощается несколькими переносчиками нитратов, которые используют протонный градиент для обеспечения переноса.[6][7] Азот переносится от корня к побегу через ксилему в виде нитрата, растворенного аммиака и аминокислот. Обычно[8] (но не всегда[9]) большая часть восстановления нитратов осуществляется в побегах, в то время как корни восстанавливают лишь небольшую часть абсорбированного нитрата до аммиака. Аммиак (как абсорбированный, так и синтезированный) включается в аминокислоты через глютамин синтетаза -глутамат-синтаза (GS-GOGAT) путь.[10] Хотя почти все[11] аммиак в корне обычно включается в аминокислоты в самом корне, растения могут переносить значительные количества ионов аммония в ксилему, чтобы закрепиться в побегах.[12] Это может помочь избежать переноса органических соединений вниз к корням, чтобы вернуть азот в виде аминокислот.

Восстановление нитратов осуществляется в два этапа. Нитраты сначала восстанавливаются до нитрит (НЕТ2−) в цитозоле нитратредуктаза используя НАДН или НАДФН.[7] Затем нитрит восстанавливается до аммиака в хлоропластах (пластиды в корнях) ферредоксин-зависимым нитритредуктаза. В фотосинтезирующих тканях он использует изоформу ферредоксина (Fd1), которая восстанавливается за счет PSI в то время как в корне он использует форму ферредоксина (Fd3), которая имеет менее отрицательный потенциал средней точки и может быть легко восстановлена ​​НАДФН.[13] В нефотосинтезирующих тканях НАДФН генерируется гликолиз и пентозофосфатный путь.

В хлоропластах[14] глутамин синтетаза включает этот аммиак как амидную группу глутамин с помощью глутамат как подложка. Глутаматсинтаза (Fd-GOGAT и НАД-ГОГАТ ) переносят амидную группу на молекулу 2-оксоглутарата с образованием двух глутаматов. Дальнейшие трансаминирования производятся с образованием других аминокислот (чаще всего аспарагин ) из глутамина. Пока фермент глутаматдегидрогеназа (GDH) не играет прямой роли в ассимиляции, он защищает митохондриальные функции в периоды высокого метаболизма азота и участвует в ремобилизации азота.[15]

pH и ионный баланс при усвоении азота

Разные растения используют разные пути к разным уровням. Помидоры содержат много калия+ и накапливают соли в своих вакуолях, клещевина в значительной степени восстанавливает нитраты в корнях и выводит образовавшуюся щелочь. Растения сои перемещают большое количество малата к корням, где они превращают его в щелочь, а калий рециркулирует.

Каждый нитрат-ион, восстановленный до аммиака, производит один ОН− ион. Для поддержания баланса pH растение должно либо выделять его в окружающую среду, либо нейтрализовать с помощью органических кислот. Это приводит к тому, что среда вокруг корней растений становится щелочной, когда они поглощают нитраты.

Для поддержания ионного баланса каждые NO3− попадание в корень должно сопровождаться либо поглощением катиона, либо экскрецией аниона. Такие растения, как помидоры, поглощают ионы металлов, например K+, Na+, Ca2+ и Mg2+ точно соответствовать каждому поглощенному нитрату и хранить их в виде солей органических кислот, таких как малат и оксалат.[16] Другие растения, такие как соя, балансируют большую часть своих NO3− прием с выведением ОН− или HCO3−.[17]

Растения, которые уменьшают содержание нитратов в побегах и выделяют щелочь из своих корней, должны транспортировать щелочь в инертной форме от побегов к корням. Для этого они синтезируют яблочную кислоту в листьях из нейтральных предшественников, таких как углеводы. Ионы калия, поступающие к листьям вместе с нитратом в ксилеме, затем отправляются вместе с малатом к корням через флоэму. В корнях малат расходуется. Когда малат превращается обратно в яблочную кислоту перед использованием, ОН− выпускается и выводится из организма. (RCOO− + H2О -> RCOOH + ОН−Затем ионы калия возвращаются в ксилему со свежим нитратом. Таким образом, растения избегают поглощения и хранения избыточных солей, а также транспортировки ОН.−.[18]

Такие растения, как клещевина, уменьшают содержание нитратов в самом корне и выделяют образовавшуюся основу. Часть основания, образующегося в побегах, переносится к корням в виде солей органических кислот, в то время как небольшое количество карбоксилатов просто сохраняется в самих побегах.[19]

Эффективность использования азота

Эффективность использования азота (ЭИА) - это доля азота, которую растение поглощает и использует. Повышение эффективности использования азота и, следовательно, эффективности удобрений важно для повышения устойчивости сельского хозяйства.[20] за счет снижения загрязнения и производственных затрат, а также увеличения урожайности. Во всем мире ЭИА сельскохозяйственных культур обычно составляет менее 50%.[21] Лучшие удобрения, улучшенное управление урожаем,[21] и генная инженерия[20] может увеличить ЭИА. Эффективность использования азота можно измерить на уровне экосистемы или на уровне фотосинтеза в листьях, когда это называется эффективность использования фотосинтетического азота (ПНУЭ).[22][23]

Рекомендации

  1. ^ Xu, G .; Fan, X .; Миллер, А. Дж. (2012). «Эффективность усвоения и использования азота растений». Ежегодный обзор биологии растений. 63: 153–182. Дои:10.1146 / annurev-arplant-042811-105532. PMID  22224450. S2CID  20690850.
  2. ^ Nadelhoffer, KnuteJ .; ДжонД. Aber; Джерри М. Мелилло (1984-10-01). «Сезонные закономерности поглощения аммония и нитратов в десяти лесных экосистемах умеренного пояса». Растение и почва. 80 (3): 321–335. Дои:10.1007 / BF02140039. ISSN  0032-079X. S2CID  40749543.
  3. ^ Джексон, Л. Э .; Schimel, J. P .; Файерстоун, М. К. (1989). «Кратковременное разделение аммония и нитратов между растениями и микробами на однолетних пастбищах». Биология и биохимия почвы. 21 (3): 409–415. Дои:10.1016/0038-0717(89)90152-1.
  4. ^ Ishii, S .; Ikeda, S .; Minamisawa, K .; Сеноо, К. (2011). «Круговорот азота в среде рисовых полей: прошлые достижения и будущие проблемы». Микробы и окружающая среда. 26 (4): 282–292. Дои:10.1264 / jsme2.me11293. PMID  22008507.
  5. ^ Li, Y. L. N .; Fan, X. R .; Шен, К. Р. (2007). «Взаимосвязь между нитрификацией ризосферы и эффективностью использования азота в рисовых растениях». Растения, клетки и окружающая среда. 31 (1): 73–85. Дои:10.1111 / j.1365-3040.2007.01737.x. PMID  17944815.
  6. ^ Sorgonà, A .; Lupini, A .; Mercati, F .; Di Dio, L .; Sunseri, F .; Абенаволи, М. Р. (2011). «Поглощение нитратов первичным корнем кукурузы: комплексный физиологический и молекулярный подход». Растения, клетки и окружающая среда. 34 (7): 1127–1140. Дои:10.1111 / j.1365-3040.2011.02311.x. PMID  21410710.
  7. ^ а б Тишнер, Р. (2000). «Поглощение нитратов и снижение у высших и низших растений». Растение, клетка и окружающая среда. 23 (10): 1005–1024. Дои:10.1046 / j.1365-3040.2000.00595.x.
  8. ^ Scheurwater, I .; Корен, М .; Lambers, H .; Аткин, О. К. (2002). «Вклад корней и побегов в снижение содержания нитратов в целом растении у быстро- и медленнорастущих видов трав». Журнал экспериментальной ботаники. 53 (374): 1635–1642. Дои:10.1093 / jxb / erf008. PMID  12096102.
  9. ^ Стюарт, Г. Р .; Попп, М .; Holzapfel, I .; Стюарт, Дж. А .; Дики-Эскью, А. Н. Н. (1986). «Локализация снижения содержания нитратов в папоротниках и его связь с окружающей средой и физиологическими характеристиками». Новый Фитолог. 104 (3): 373–384. Дои:10.1111 / j.1469-8137.1986.tb02905.x.
  10. ^ Masclaux-Daubresse, C .; Reisdorf-Cren, M .; Pageau, K .; Lelandais, M .; Grandjean, O .; Kronenberger, J .; Valadier, M. H .; Feraud, M .; Jouglet, T .; Сузуки, А. (2006). «Путь глутамин-синтетаза-глутамат-синтаза и глутаматдегидрогеназа играют особую роль в цикле азота-поглотителя в табаке». Физиология растений. 140 (2): 444–456. Дои:10.1104 / стр. 105.071910. ЧВК  1361315. PMID  16407450.
  11. ^ Киёмия, С .; Nakanishi, H .; Uchida, H .; Tsuji, A .; Nishiyama, S .; Futatsubashi, M .; Tsukada, H .; Ishioka, N.S .; Watanabe, S .; Ито, Т .; Mizuniwa, C .; Оса, А .; Matsuhashi, S .; Hashimoto, S .; Секин, Т .; Мори, С. (2001). «Визуализация в реальном времени транслокации 13N в рисе в различных условиях окружающей среды с использованием системы визуализации Ttacer, излучающей позитроны». Физиология растений. 125 (4): 1743–1753. Дои:10.1104 / pp.125.4.1743. ЧВК  88831. PMID  11299355.
  12. ^ Schjoerring, J. K .; Husted, S .; Mäck, G .; Матссон, М. (2002). «Регуляция транслокации аммония в растениях». Журнал экспериментальной ботаники. 53 (370): 883–890. Дои:10.1093 / jexbot / 53.370.883. PMID  11912231.
  13. ^ Hanke, G.T .; Kimata-Ariga, Y .; Taniguchi, I .; Хасе, Т. (2004). «Постгеномная характеристика ферредоксинов арабидопсиса». Физиология растений. 134 (1): 255–264. Дои:10.1104 / стр.103.032755. ЧВК  316305. PMID  14684843.
  14. ^ Черкез, Г .; Ходжес, М. (2007). «Как стабильные изотопы могут помочь выяснить первичный метаболизм азота и его взаимодействие с (фото) дыханием в листьях C3». Журнал экспериментальной ботаники. 59 (7): 1685–1693. Дои:10.1093 / jxb / erm115. PMID  17646207.
  15. ^ Lea, P.J .; Мифлин, Б. Дж. (2003). «Глутаматсинтаза и синтез глутамата в растениях». Физиология и биохимия растений. 41 (6–7): 555–564. Дои:10.1016 / S0981-9428 (03) 00060-3.
  16. ^ Киркби, Эрнест А .; Алистер Х. Найт (1977-09-01). «Влияние уровня нитратного питания на поглощение и ассимиляцию ионов, накопление органических кислот и баланс катионов и анионов в цельных растениях томатов». Физиология растений. 60 (3): 349–353. Дои:10.1104 / pp.60.3.349. ISSN  0032-0889. ЧВК  542614. PMID  16660091.
  17. ^ Турень, Бруно; Николь Гриньон; Клод Гриньон (1988-11-01). «Оценка баланса заряда в NO3 - кормовой сои для рециркуляции K + и карбоксилатов». Физиология растений. 88 (3): 605–612. Дои:10.1104 / стр.88.3.605. ISSN  0032-0889. ЧВК  1055632. PMID  16666356.
  18. ^ Турень, Бруно; Бертран Мюллер; Клод Гриньон (1992-07-01). «Влияние малата, перемещенного во флоэму, на поглощение NO3- корнями интактных растений сои». Физиология растений. 99 (3): 1118–1123. Дои:10.1104 / pp.99.3.1118. ISSN  0032-0889. ЧВК  1080591. PMID  16668978.
  19. ^ Аллен, Сьюзен; Дж. А. Рэйвен (1987-04-01). «Регулирование внутриклеточного pH в Ricinus communis, выращенном с использованием аммония или нитрата в качестве источника азота: роль транспорта на большие расстояния». Журнал экспериментальной ботаники. 38 (4): 580–596. Дои:10.1093 / jxb / 38.4.580. ISSN  0022-0957. Получено 2013-02-23.
  20. ^ а б «Эффективность использования азота». Центр биотехнологии семян. Калифорнийский университет в Дэвисе. Получено 2019-11-23.
  21. ^ а б Fageria, N.K .; Балигар, В. (2005). «Повышение эффективности использования азота в сельскохозяйственных культурах». Достижения в агрономии. 88: 97–185. Дои:10.1016 / S0065-2113 (05) 88004-6. ISBN  9780120007868.
  22. ^ McKinley, Duncan C .; Блэр, Джон М. (2008). "Посягательство на древесные растения Можжевельник виргинский в мезических естественных пастбищах способствует быстрому накоплению углерода и азота ». Экосистемы. 11 (3): 454–468. Дои:10.1007 / s10021-008-9133-4. S2CID  23911766.
  23. ^ Функ, Дженнифер Л. (2008-10-15). «Различия в пластичности инвазионных и местных растений в условиях низкой ресурсной среды». Журнал экологии. 96 (6): 1162–1173. Дои:10.1111 / j.1365-2745.2008.01435.x.