Нейрон без всплесков - Википедия - Non-spiking neuron

Нейроны без всплесков находятся нейроны которые расположены в центральный и периферическая нервная система и функционируют как промежуточные реле для сенсомоторных нейронов. Они не демонстрируют характерных пиковых характеристик потенциал действия генерирующие нейроны.

Характерное пиковое поведение нейрона
КачестваПиковые нейроныНе шипящие нейроны
Место расположенияПериферийные и центральныеПериферийные и центральные
ПоведениеПотенциал действияМеньше натриевой канал белки

Нейронные сети без пиков интегрируются с нейронными сетями с пиками, чтобы иметь синергетический эффект, позволяя стимулировать некоторые сенсорные или моторные реакции, а также модулировать реакцию.

Нервный синапс

Открытие

Модели животных

Есть множество нейроны которые распространяют сигналы через потенциалы действия и механика этой трансмиссии хороша понял[нужна цитата ]. Пиковые нейроны проявляют потенциалы действия в результате характеристики нейрона, известной как мембранный потенциал. Изучая эти сложные пиковые сети у животных был обнаружен нейрон, который не проявлял характерного поведения спайков. Эти нейроны используют оцененный потенциал для передачи данных, поскольку им не хватает мембранного потенциала, которым обладают нейроны. Этот метод передачи имеет огромное влияние на точность, силу и время жизни сигнала. Нейроны без шипов были идентифицированы как особый вид интернейронов и функционируют как промежуточная точка процесса для сенсорно-моторных систем. Животные стали существенными моделями для большего понимания нейронных сетей без всплесков и той роли, которую они играют в способности животных обрабатывать информацию и ее функции в целом. Модели на животных показывают, что интернейроны модулируют поведение, координирующее направление и позу.[1][2]Ракообразные и членистоногие такие как раки, создали много возможностей узнать о модулирующей роли, которую эти нейроны играют в дополнение к их способности модулироваться, независимо от того, что они не демонстрируют спайк-поведение. Большая часть известной информации о нейронах, не являющихся шипами, получена на животных моделях. Исследования сосредоточены на нервно-мышечные соединения и модуляция моторных клеток брюшной полости. Модуляторные интернейроны - это нейроны, которые физически расположены рядом с мышечными волокнами и иннервируют нервные волокна, которые позволяют выполнять некоторые ориентировочные движения. Эти модулирующие интернейроны обычно являются нейронами, не являющимися шипами.[3] Достижения в изучении нейронов без шипов включают определение новых границ между различными типами интернейронов. Эти открытия были связаны с использованием таких методов, как подавление белковых рецепторов. Были проведены исследования свойств нейронов без всплесков у животных в определенных нейронных сетях без всплесков, которые имеют следствие у людей, например амакриновая клетка сетчатки глаза.

Физиология

Определение

Нейрон без пиков - это нейрон, который передает сигнал через градиентный потенциал. Он подаст сигнал независимо от порога мембранного потенциала.[4] Нейроны без пиков являются примитивными в том смысле, что у них нет переключателя включения или выключения, и они более чувствительны к сигнальному шуму, чем нейроны с пиками мембранного потенциала. Исследования показывают, что эти нейроны могут вносить вклад в обучение и модуляцию сетей двигательных нейронов.

Нейроны с импульсами и нейроны без импульсов обычно объединены в одну нейронную сеть, но они обладают определенными характеристиками. Основное различие между этими двумя типами нейронов заключается в том, как закодированная информация распространяется по длине в центральную нервную систему или в некоторый локус интернейронов, например, в нервно-мышечное соединение. Нейроны без всплесков распространяют сообщения, не вызывая потенциала действия. Скорее всего, это связано с химическим составом мембран нейронов без шипов. У них отсутствуют белковые каналы для натрия, и они более чувствительны к определенным нейротрансмиттерам. Они действуют, распространяя ступенчатые потенциалы и служат для модуляции некоторых нервно-мышечных соединений. Пиковые нейроны отмечены как традиционные нейроны, генерирующие потенциал действия.[4]

Идентификация

"Интернейроны "- это имя, используемое для обозначения нейронов, которые ни сенсорные нейроны ни мотор по своей природе, но функционируют как промежуточная обработка и состояние передачи для сигналов, которые были получены через ганглии задних корешков клетки.[3] Большое количество этих интернейронов, по-видимому, не имеет пикового свойства. Чтобы лучше определить передачу нейронного сигнала без всплесков и преобразование сигнала, было проведено множество экспериментов для уточнения и количественной оценки точности, скорости и механики передачи сигнала в нейронах без пиков. Существуют классификации, основанные на более крупной группе «интернейронов», где домоторные нейроны, не вызывающие спайков, называются постлатеральными (PL) или переднебоковыми (AL) интернейронами, а интернейроны AL разделены на три типа интернейронов на основе окрашивания. Первоначальная дифференциация интернейронов PL и AL заключается в их ответах на ГАМК, а нейротрансмиттер для тонуса мышц. У них также разные реакции на окрашивание, что позволяет быстро и квалифицированно классифицировать.[5]

Амакриновая клетка сетчатки

Типы клеток

Многие из нейронов, не вызывающих шипов, находятся рядом с нервно-мышечными соединениями и существуют в виде длинных волокон, которые помогают иннервировать определенные двигательные нервы, такие как рецепторный орган грудных и коксальных мышц (TCMRO) краба.[4] Они действуют в модулирующей роли, помогая установить позу и направленное поведение. Это было интенсивно смоделировано на ракообразных и насекомых, показывающих, как придатки ориентированы с помощью этих нервных путей без шипов.[2] Амакриновые клетки представляют собой еще один основной тип нейронов без всплесков, и их время жизни включает преобразование в нейрон без всплесков из нейрона с импульсами, как только сетчатка достигает зрелости. Они являются одними из первых клеток, дифференцирующихся во время внутриутробное развитие. При открытии глаз эти клетки начинают избавляться от своих натриевых ионных каналов и становятся нейронами без шипов. Была выдвинута гипотеза, что причиной его становления в качестве импульсного нейрона было содействие созреванию сетчатки за счет использования самих потенциалов действия, а не обязательно информации, которую несет потенциал действия. Это было подтверждено возникновением синхронной стрельбы со стороны звездообразование амакриновых клеток на начальных этапах разработки. В этом исследовании использовалась модель кролика.[6]

Физиологические характеристики

Некоторые исследования показали, что даже несмотря на непостоянство передачи сигнала этими конкретными нейронами, они по-прежнему очень хорошо поддерживают уровень сигнала. Исследования показывают, что отношение сигнал / шум в экспериментальных условиях для некоторых сигналов составляет от 1000 до 10000 на длине распространения 5-7 мм на нервы.[4]

Влияние шума на передачу нейронов без всплесков

Эти интернейроны связаны друг с другом через синапсы и меньшинство, приблизительно 15% нейронов, проявляют двунаправленную способность и были возбуждающими. Около 77% этих нейронов указали на односторонний режим передачи сигналов, который был тормозным по своей природе. Эти числа были смоделированы с членистоногого как предмоторные элементы в системе управления моторикой. Они располагались в брюшной полости. Синапсы известны как промежутки между нейронами, которые способствуют распространению сообщения через нейротрансмиттеры, которые могут возбуждать или подавлять последующий нейрон посредством сложного каскада электрохимических событий. Интернейроны, демонстрирующие одностороннюю передачу сигналов, экспериментально получат возбуждающий стимул, а постсинаптической клетке будет дан тормозной сигнал. Взаимодействие между двумя клетками было модуляторным, в котором пресинаптическая клетка с начальным возбуждающим сигналом будет опосредовать постсинаптическая клетка даже после подавления. Амплитуда сигнала использовалась для определения влияния модуляции на передачу сигнала.[7]

Скорость передачи сигнала на 200 Гц, самая сохранная пропускная способность передачи сигнала для нейронов без пиков составляла примерно 2500 бит / с, при этом скорость передачи сигнала по аксону уменьшалась на 10-15%. Пиковый нейрон сравнивается со скоростью 200 бит / сек, но реконструкция больше, и влияние шума меньше. Есть и другие нейроны без пиков, которые демонстрируют консервативную передачу сигнала в других диапазонах.[4]

Тип ячейкиХарактеристики
ЧленистоногиеОриентация управления двигателем
Кролик амакриновая клеткаГлаза, установление функции
РакообразныйОриентирующий моторный контроль; 2500 бит / с; полоса пропускания 200 Гц

В то время как некоторые нейроны без импульсов специфически участвуют в нервно-мышечной модуляции, изучение амакриновых клеток создало возможности для обсуждения роли нейронов без импульсов в нейропластичность. Поскольку амакриновые клетки, которые представляют собой тип нейронов без пиков, претерпевают трансформацию от пиков к клеткам без пиков, было проведено множество исследований, в которых пытались определить функциональные причины такой трансформации. Амакриновые клетки со звездообразованием используют потенциалы действия во время развития сетчатки, и когда сетчатка созревает, эти клетки трансформируются в нейроны без шипов. Переход от клетки, которая может генерировать потенциалы действия, к функционированию исключительно за счет градуированного потенциала является резким и может дать понимание того, почему существуют два типа нейронных сетей. Клетки теряют натриевые каналы. Потеря натриевых каналов вызвана открытием глаза, что связано с возможностью того, что окружающая среда играет решающую роль в определении типов нервных клеток. Модель кролика на животных была использована для разработки этого конкретного исследования. Этот переход не совсем понят, но в значительной степени делает вывод о том, что статусы всплесков и отсутствия всплесков, занятые амакриновыми клетками со вспышкой звездообразования, жизненно важны для созревания глаз.[6]

Функции

Модуляция

Используя известные нейротрансмиттеры, которые воздействуют на нейроны, не вызывающие импульсов, моделируемые нейронные сети могут быть модифицированы, чтобы либо ослабить нервно-мышечную гиперактивность, либо сами клетки могут быть преобразованы, чтобы иметь возможность передавать более сильные сигналы. А транспортер кальция исследование указывает на эффект, который белковые каналы влияют на общую верность и активную способность нейронов без всплесков.[8] Поскольку большинство распространяемых сообщений основано на константе пропорциональности, то есть пресинаптической активации не имеет временного или пространственного значения, эти сигналы буквально «повторяют то, что им было сказано». Когда дело доходит до химических систем в организме, нейронная сеть без всплесков, безусловно, является областью исследований.[9] Исследование амакриновых клеток представляет новые интересные компоненты для изучения изменения химических и механических свойств нейронных сетей без всплесков.[6]

Память и обучение

О применении этих сетей к памяти и обучению известно очень мало. Есть признаки того, что сети с импульсами и без них играют жизненно важную роль в памяти и обучении.[10][11] Исследования проводились с использованием алгоритмов обучения, решетки микроэлектродов, и гиброты. Изучая, как нейроны передают информацию, становится больше возможностей улучшить эти модельные нейронные сети и лучше определить, какие четкие информационные потоки могут быть представлены. Возможно, объединив это исследование со многими нейротрофические факторы В настоящее время нейронными сетями можно управлять для оптимальной маршрутизации и, следовательно, для оптимального обучения.[12]

Производство устройств

Изучая нейрон, не вызывающий импульсов, поле нейробиология извлекла выгоду из наличия работоспособных моделей, которые показывают, как информация распространяется через нейронная сеть. Это позволяет обсудить факторы, влияющие на работу сетей и способы манипулирования ими. Нейроны без всплесков кажутся более чувствительными к помехам, учитывая, что они демонстрируют ступенчатые потенциалы. Таким образом, для нейронов без пиков любой стимул вызовет ответ, тогда как нейроны с пиками проявляют потенциалы действия, которые функционируют как объект «все или ничего».[4]

В биомедицинская инженерия, первоочередной задачей является понимание биологического вклада в систему в целом, чтобы понять, как можно оптимизировать системы. Поль Бах и Рита был известным сторонником нейропластичности и интегрировал принципы конструкции устройства, чтобы смоделировать, что нейроны фактически делают в мозгу, и создать устройство, имитирующее функции, уже предписанные самой биологической системой. Некоторые особые достижения в области медицины, основанные на структурированных моделях биологических систем, включают: кохлеарный имплант, практики, рекомендованные доктором VS Рамачандран на фантомных конечностях и других оптических устройствах, а также на других устройствах, имитирующих электрические импульсы для передачи сенсорных сигналов. Продолжая создавать работоспособную модель нейронной сети без всплесков, ее приложения станут очевидными.[13]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Hikosaka, R; Takahashi M; Такахата М (1996). «Изменчивость и неизменность в структуре идентифицированного нешпирующего интернейрона раков, выявленная с помощью трехмерной морфометрии». Зоологическая наука. 13 (1): 69–78. Дои:10.2108 / zsj.13.69.
  2. ^ а б Брунн, DE (1998). «Кооперативные механизмы между суставами ног Carausius morosus - I. Не шипящие интернейроны, которые способствуют межсуставной координации». Журнал нейрофизиологии. 79 (6): 2964–2976.
  3. ^ а б Намба, Х (1994). «ПОНИЖАЮЩИЙ КОНТРОЛЬ НЕВЫКОВЫХ МЕСТНЫХ ИНТЕРНЕЙРОНОВ В ТЕРМИНАЛЬНОМ АБДОМИНАЛЕ-ГАНГЛИИ РАКОВ». Журнал нейрофизиологии. 72 (1): 235–247.
  4. ^ а б c d е ж ДиКаприо, Ральф (2004). "Скорость передачи информации афферентных нейронов, не вызывающих шипы у краба". Журнал нейрофизиологии. 92: 302–310. Дои:10.1152 / ян.01176.2003. PMID  14973322.
  5. ^ Нагаяма, Т; Намба H; Аонума Х (1997). «Распределение ГАМКергических премоторных не шипящих локальных интернейронов в терминальном ганглии брюшной полости раков». Журнал сравнительной неврологии. 389 (1): 139–148. Дои:10.1002 / (sici) 1096-9861 (19971208) 389: 1 <139 :: aid-cne10> 3.0.co; 2-g.
  6. ^ а б c Zhou, ZJ; Чейни М; Файн Г.Л. (1996). «В процессе развития зрения амакриновые клетки со вспышкой звездообразования меняют свои нейроны с пикового на немигающие». Исследовательская офтальмология и визуализация. 37 (3): 5263–5263.
  7. ^ Намба, H; Нагаяма Т. (2004). «Синаптические взаимодействия между локальными интернейронами без шипов в терминальном ганглии брюшной полости раков». Журнал сравнительной физиологии А. 190 (8): 615–622. Дои:10.1007 / s00359-004-0516-5.
  8. ^ Рела, Лорена; Ян, Сун Мин; Щупак, Лидия (26 ноября 2008 г.). "Кальций шипы в нейроне пиявки не шипы". Журнал сравнительной физиологии А. 195 (2): 139–150. Дои:10.1007 / s00359-008-0393-4. PMID  19034463.
  9. ^ Hayashida, Y; Яги Т. (2002). «Вклад переносчиков Са2 + в электрический ответ нейрона сетчатки без шипов». Нейрокомпьютинг. 44: 7–12. Дои:10.1016 / s0925-2312 (02) 00354-5.
  10. ^ Зипсер, Д; Кехо Б; Littlewort G; Фустер Дж (1993). «ПИКОВАЯ СЕТЕВАЯ МОДЕЛЬ КРАТКОВРЕМЕННОЙ АКТИВНОЙ ПАМЯТИ». Журнал неврологии. 13 (8): 3406–3420. Дои:10.1523 / jneurosci.13-08-03406.1993.
  11. ^ Christodoulou, C; Банфилд G; Чистота А (2010). «Самоконтроль с помощью нейронных сетей с пиками и без пиков, играющих в игры». Журнал физиологии-Париж. 104 (3–4): 108–117. Дои:10.1016 / j.jphysparis.2009.11.013. PMID  19944157.
  12. ^ Василиадес, Василис; Чистота, Христодулу (2011). «Мультиагентное обучение с подкреплением: добавляющие и не поддерживающие агентов в повторяющейся дилемме заключенного». IEEE-транзакции в нейронных сетях. 22 (4): 639–653. Дои:10.1109 / tnn.2011.2111384.
  13. ^ Ло, JT-H (2011). «Низкая модель биологических нейронных сетей». Нейронные вычисления. 23 (10): 2626–2682. Дои:10.1162 / neco_a_00166.

внешняя ссылка